作物杂志, 2018, 34(5): 1-9 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.001

专题综述

作物耐热生理基础与基因发掘研究进展

吴昊1,2, 李燕敏1, 谢传晓1

1 中国农业科学院作物科学研究所,100081,北京

2 徽农业大学生命科学学院,230036,安徽合肥

Research Advances on Physiological Basis and Gene Discovery for Thermal Tolerance in Crops

Wu Hao1,2, Li Yanmin1, Xie Chuanxiao1

1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

2 School of Life Sciences, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, Anhui, China

通讯作者: 谢传晓为通信作者,研究员,从事玉米基因编辑与分子设计育种研究

收稿日期: 2018-04-19   修回日期: 2018-08-21   网络出版日期: 2018-10-15

基金资助: 国家自然科学基金.  31771808

Received: 2018-04-19   Revised: 2018-08-21   Online: 2018-10-15

作者简介 About authors

吴昊,硕士,主要从事玉米分子育种研究 。

摘要

热胁迫是农作物生产中的环境限制因子,影响作物生长发育并导致农作物减产与降低农产品品质。作物耐热性生理生化、基因发掘与分子机制研究将为农业生产与耐热新品种培育奠定基础。综述了热胁迫逆境对作物营养生长阶段和生殖生长阶段的影响,重点阐述了开花期与子粒灌浆期等作物产量形成关键时期受热害时作物的生理与发育,介绍了作物主要的4种热响应方式,即膜流动性改变、蛋白质解折叠、细胞骨架解聚和代谢物变化,总结了Hsf热激转录因子的调控与耐热分子机制,并展望了应用生物技术创制作物耐热新种质与遗传改良的可行性。本文为作物耐热性生理基础、基因发掘、分子机制与育种途径等研究提供参考。

关键词: 作物 ; 热胁迫 ; 生理响应 ; 热激转录因子 ; 耐热基因 ; 耐热种质

Abstract

Thermal or heat stress is an environmental limiting factor in crop production which affects the growth and development of crops leading to yields reduction and lower quality of agricultural products. The research on physiology, biochemistry, gene discovery and molecular mechanism of plant heat resistance will lay the foundation for the agricultural production and breeding of the new varieties of heat tolerance. Thermal stress affecting on crops vegetative stage and reproductive stage, the anthesis and grain-filling stage that are critical for yield formation was reviewed in this paper. Four major kinds of the physiological thermal response, namely membrane fluidity change, protein unfolding, cytoskeleton depolymerization and metabolite change were introduced. The gene discovery of Hsf regulation under heat stress was summarized. We also prospected the genetic improvements, creating germplasm, and developing new biotechnology for heat tolerance in crops. This paper provides references for the study of physiological basis, gene discovery, molecular mechanism and breeding pathways for crop heat resistance.

Keywords: Crop ; Thermal stress ; Physiological response ; Heat shock transcription factor ; Thermotolerance gene ; Thermotolerance germplasm

PDF (1387KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

吴昊, 李燕敏, 谢传晓. 作物耐热生理基础与基因发掘研究进展[J]. 作物杂志, 2018, 34(5): 1-9 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.001

Wu Hao, Li Yanmin, Xie Chuanxiao. Research Advances on Physiological Basis and Gene Discovery for Thermal Tolerance in Crops[J]. Crops, 2018, 34(5): 1-9 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.001

随着经济的快速发展,全球气候变化的趋势也越来越严峻,人们也更加关注全球气候的变化。气候变化虽然是由自然因素和人为因素共同作用的结果,但是近代工业的产生与飞速发展所导致的影响远超自然因素的影响。目前,大气中的温室气体浓度依然快速上升,其中主要因素是人为燃烧化石燃料排放到大气。因此全球变暖的趋势已无法避免[1]

进入21世纪以来,全球的极端热胁迫天气发生次数越发频繁,高温干热对农作物的生产造成重大损失。1980-2008年,热胁迫分别使小麦和玉米的全球产量下降5.5%和3.8%[2]。然而全球水稻产量每年增长1%才能满足人口增长和经济发展对其需求[3]。未来的农作物产量将受到大气中CO2浓度增加[4]和O3等气体增加的影响,以及气候变化引起温度升高[5]的影响。为了让作物适应全球变暖的气候,提高作物的产量,从生理生化及分子水平对作物耐热性进行研究显得尤为重要。

1 热胁迫逆境下作物的生理反应与生长发育

1.1 热胁迫对膜稳定性的影响

热胁迫是指超过植物正常生长发育上限温度对植物产量形成造成损害的一种逆境。热应力加速了分子穿过膜的动能和运动,从而放松生物膜分子内的化学键,这使得生物膜的脂质双分子层通过蛋白质变性或不饱和脂肪酸增加变得流动性更强[6]。生物膜的流动性和功能对高温极为敏感,因为热胁迫改变了膜蛋白的三级和四级结构。这种改变提高了膜的渗透性,这从电解质损失的增加中可以看出。因此常采用电解质渗漏法测定膜的热稳定性[7]。细胞电解质流失的增加,长期被用作多种作物膜热稳定性的指标,包括大豆[8]、马铃薯、番茄、小麦[9]、棉花[10]、高粱[11]、豇豆[12]、大麦[13]。电解质泄漏受植物组织年龄、采样器官、发育阶段、生长季节、硬化程度和作物种类的影响。在玉米中,由于热胁迫造成的质膜损伤在成熟叶片比在发育叶片中严重得多[14,15]。通过对小麦幼苗和开花细胞质膜热稳定性测定关联耐热性分析,确定膜热稳定性与作物耐热性高度相关,可作为检测作物耐热性的一个生理指标[16]。质膜的热稳定性能很好地反映作物的耐热性,并且存在可遗传的显著基因型差异[17]。在热胁迫下,细胞膜对于诸如光合作用和呼吸作用的过程影响非常关键[18]

热胁迫引起过氧化物的积累导致质膜过氧化发生溶质泄漏[19]。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(ASP)是酶促活性氧清除系统的主要组成成分,对防止膜脂过氧化、减轻逆境造成的膜伤害和延缓植物衰老有重要作用[20]。抗氧化防御机制是热胁迫适应的一部分,其强度与获得耐热性相关。因此,在小麦中,获得耐热性的能力与SOD、CAT的活性、较高的抗坏血酸含量以及较少的氧化损伤相关,后期高温促进了根系和地上部的衰老[21]

1.2 热胁迫对营养生长阶段的影响

1.2.1 热胁迫对光合作用的影响 营养生长阶段,光合作用是最主要的生理过程。在热胁迫下,光合作用的任何限制都会对植物生长造成损伤,因为光合作用与植物的生长相关性紧密。已有研究表明,热胁迫主要伤害叶片中类囊体上的光化学反应与基质中的碳代谢途径[22]。而光合作用中的关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶活性受损会严重抑制光合作用的进行,这也是热胁迫下类囊体膜扰动的影响[23]。热激蛋白维持叶绿体类囊体膜稳定性以提高耐热性的研究也值得关注[24]。然而,叶绿素作为光合作用的主要色素,在发育不同时间的叶片中受热胁迫的影响也不同[25]。光系统Ⅱ最大量子效率(Fv/Fm)是热胁迫耐性的早期鉴定指标,可作为鉴定耐热基因型的指标之一[26]。此外,通过光合作用和呼吸作用产生的气体交换同样可作为衡量植物的耐热性指标,即气孔导度[27]

1.2.2 热胁迫影响激素调控生理活动 营养生长阶段,激素作为重要的植物生长调控因子[28]。受热胁迫时,激素的调控稳态被打破,包括稳定性、含量、合成。受激素介导的植物细胞、器官、整株水平将发生变化[29]。脱落酸(ABA)和乙烯(C2H4)属于应激激素,当植物遭受胁迫时,通过信号传导参与生理调节。ABA涉及植物渗透胁迫反应并介导细胞内脱水信号途径之一[30]。在热和干旱同时胁迫的田间条件下,ABA诱导是耐热性的重要组成部分。对玉米(Zea mays)施用外源ABA可以模拟水分胁迫以增加光系统Ⅱ的耐热性,而额外施用的钙与ABA会有协同作用[31]。不同于其他激素,C2H4是一种气体激素,调节植物几乎所有的生长发育过程,从种子萌发到开花结实以及逆境胁迫。但是C2H4在不同的植物中受热胁迫的影响有所差别。例如,小麦叶片的C2H4产量在35℃时受到轻微抑制,而在40℃时抑制加重;大豆下胚轴中C2H4产量随着温度升高至40℃而增加,并且在45℃时表现出抑制。尽管C2H4合成前体氨基环丙烷羧酸(ACC)在小麦和大豆中在40℃积累,但其转化为C2H4只发生在大豆胚轴[32]。赤霉素(GA)和细胞分裂素(CTK)对热胁迫的作用与ABA相反。一种缺GA合成的矮秆大麦具有耐热性,通过施加外源GA而对热敏感,若再施加GA拮抗剂则可获得耐热性[33]。通过高温诱导使CTK含量下降被认为是降低子粒灌浆速率和干重的原因[34]。油菜素内酯能显著赋予番茄和甘蓝型油菜耐热性[35]

1.3 热胁迫对生殖生长阶段的影响

1.3.1 热胁迫对开花的影响 热胁迫对植物生殖器官造成损害的温度阈值远低于其他器官。花粉必须保持活力并接触柱头,并且胚胎和胚乳正常发育。谷类作物开花时期对温度的耐受范围较小,超过这个范围就会受到损伤[36]。所以在这整个过程中,作物一旦遭受热胁迫,对作物的产量将造成极为严重的影响[37]。例如,当玉米遭受38℃的热胁迫时,虽然花丝和胚珠受影响较小,但因花粉、花粉管损伤而导致结实率降低[38]。开花前短时间遭受热胁迫,会导致花蕾数增加并且开花不育,这种影响在植物种内和种间差异很大[39]。小麦花粉发育早期受热胁迫影响,会导致受精率下降、结实率降低[37]。热胁迫会抑制大麦花粉内正常基因的转录,这种抑制作用不仅与热胁迫的持续时间有关,还与绒毡层和花粉母细胞的发育分化有关。大麦在圆锥花序发育和减数分裂期对热胁迫非常敏感,很短时间的热胁迫就会造成花粉发育异常或完全不育[40]。小麦开花前1个月,平均气温每升高1℃,单位面积穗数减少4%[41]。水稻在开花期遭遇高温,会降低小穗育性,表现为花药不开裂、花粉量少、萌发率低[42]。热胁迫时,较早抽穗有利于开花时保留更多绿叶,有效缓解产量的减少[43]

1.3.2 热胁迫对子粒灌浆的影响 灌浆是谷类作物生长的重要阶段。子粒的最终粒重由灌浆期的长短和灌浆的速率决定。灌浆初期,热胁迫主要减少胚乳细胞数量使粒重降低,灌浆后期,热胁迫会损害淀粉的合成,包括限制谷粒同化物供应、直接影响谷粒中淀粉的合成[44]。因此子粒灌浆依靠2个碳源——光合作用的同化物和营养器官储存的碳库[45]。热胁迫对光合作用有损害,会降低子粒对同化物的利用,而大量使用氮肥和引入具有强杂种优势的杂交种,灌浆速率提高的增益可以超过光合作用的损失和缩短的灌浆时间,所以营养器官作为灌浆时主要的碳源,能够决定终产量[46]。灌浆期间,热胁迫引起的水分亏缺,显著降低了小麦子粒干物质积累的速率。相较于热胁迫直接降低子粒干物质积累的影响较大[47]。不同的是水稻的子粒干物质积累的速率,是由于热胁迫限制同化物的运输过程而无法满足干物质积累的速率[48]。谷类作物子粒的主要成分是淀粉和蛋白质,对温度最为敏感的淀粉合成酶是可溶性淀粉酶(SSS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)[49]。在玉米胚乳中,SSS和AGPase对高温都很敏感,但只有AGPase活性的降低表现出同温度系数的相关性,表明AGPase是淀粉合成过程的限速酶[50]。研究表明,热胁迫通过对灌浆期氮积累的影响使子粒蛋白质组分发生变化。开花期之前施氮肥会降低高温对小麦贮藏蛋白组成的影响[51]。在营养和水分供应充足的条件下,热胁迫处理会对转录物产生抑制,从而缩短面筋蛋白组成中谷蛋白的积累时间[52]。热胁迫对小麦子粒蛋白质的影响,决定了子粒最终品质[52]

2 植物对热胁迫的响应

热胁迫发生时,植物通过感受温度的变化来调整自己的生理生化状态以适应高温环境。温度变化可以诱导细胞反应的事实表明温度变化可以被感测到并且温度信号可以传导到细胞中。植物感受温度的方式是非常复杂的。最近,人们提出了一种植物温度传感模型。温度通过简单的热力学效应影响分子(蛋白质、DNA)或超分子(膜、染色体)结构的物理参数。通常这些变化是快速的,准确地说,每个分子都能感受到温度。所以感知上游分子或结构控制下游信号传导,确定在温度信号传导途径的上游由于热力学效应直接干扰的,此过程可以被认为是植物温度感知机制的组成部分。

2.1 温度变化触发膜的流动性改变

每种类型的运动都以其自身温度依赖性进行热力学驱动,而细胞膜的流动性就是个很好的例子,因为细胞膜是由移动镶嵌的蛋白质和脂质组成。随着温度的下降,这些运动减慢,使膜更加坚硬;但随着温度升高,脂质运动加速,膜变得更加流畅。研究表明,原核和真核细胞通过膜刚度变化感知温度的降低[53]。在植物中,通过诸如二甲基亚砜(DMSO)在正常温度下诱导膜硬化来模拟冷响应,并且相反地,通过苯甲醇流体化膜来抑制冷响应,说明膜感受温度的变化而发生流动性的改变[54,55]。脂肪酸去饱和酶(FAD)是合成不饱和脂肪酸的关键酶,FAD的突变严重影响膜流动性。使用FAD突变体,可以显示磷脂酶C通路在18℃时已经被激活,而在野生型细胞中,磷脂酶C在14℃时被激活。在不易发生膜硬化细胞中,磷脂酶C在12℃时激活。这些结果表明,冷诱导的膜硬化在激活磷脂酶C通路的上游[56]。在不同的FAD突变体中,拟南芥质膜锚定NAC转录因子的冷诱导蛋白水解加工得到增强。这种突变体的膜比野生型更硬,表明膜硬化对这种蛋白水解加工有积极影响[57]。FAD突变体的研究可能成为研究膜流动性是温度的传感装置的方法。

2.2 蛋白质解折叠传递温度变化信号

降温和升温都会导致蛋白质解折叠而发生变性[58]。有研究认为热诱导蛋白质变性可能参与一些热应激转录因子(Hsfs)的激活[59]。真核生物Hsfs通过与启动子的热应激元件结合而在热诱导的转录组重构中起中心作用[59]。在没有热胁迫时,HSP90与HSP70结合HsfA1,抑制其活性使其下游的靶基因表达在基础水平来控制植物的正常生长。发生热胁迫时,HSP70解离下来,HSP90活性降低,HsfA1被激活并诱导一些热激转录因子,DREB2A、MBF1C、HsfA7s、HsfA2和HsfBs等转录因子的表达上调或微调,以此来增强植物的耐热性[60]。尽管直接证据尚不足,但热胁迫诱导HSP70解离、HSP90失活可能是由于直接或间接的构象变化。热胁迫引起的构象变化也可以作用于热响应的信号元件。在苜蓿中,两种温度响应性激酶丝裂原活化蛋白激酶(MAPK),SAMK和HAMK的激活不需要特定的温度,并且可在无细胞提取物中响应,这就表明HAMK自身或其上游激活物直接感测温度变化[61]。温度的升高也可以被作为热响应效应物的蛋白直接感受到。热响应的特征是FAD8去稳定作用导致较少的脂质去饱和作用[62]。显然这些结果表明热感应蛋白的变性具有热胁迫感知的作用。

2.3 温度胁迫使细胞骨架解聚

除了影响单个蛋白质及其活性外,温度胁迫还会影响多聚体结构。微管是由α-和β-微管蛋白聚合的二聚体,微丝是由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝,又称肌动蛋白丝,与微管和中间纤维共同组成细胞骨架。烟草BY-2间期细胞于0℃暴露20min后即可在其中检测到微管解聚。值得注意的是,不同的温度变化也会造成同样的结果,从42℃降至27℃的温度变换使烟草细胞微管被破坏,50℃持续5min热胁迫使烟草BY-2细胞中的肌动蛋白微丝解聚[63]。为了确定细胞骨架解聚是由于细胞骨架对冷或热反应的上游信号传导引起的,使用微丝微管稳定剂和去稳定剂来控制其在温度变化下的响应,结果表明细胞骨架的解离是温度变化响应的必然过程。

2.4 代谢物放大温度变化信号

植物次生代谢产物主要有酚类化合物、类萜类化合物、含氮化合物。植物次生代谢产物是植物对环境的一种适应,是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。植物代谢过程受酶活性的影响。然而,酶活性是温度依赖性的,主要是催化速率的变化(阿列纽斯定律)和酶的失活。这种温度依赖性可以用Q10值来表示。不同酶的Q10值相差很大。因此,当温度改变时,代谢循环、级联和氧化还原链中不同酶的平稳相互作用受到干扰。代谢链的循环量取决于其链中最慢的转化率,而温度的变化可能会导致另一种酶接管原来循环的作用。随着温度的变化,某些代谢物中间产物的库增加而其他的缩小[64]。这些变化是触发温度变化的信号通路。

3 作物热激转录因子调控与耐热基因发掘

植物在高温下表现出不同的存活机制,包括长期进化和形态适应以及短期回避或适应机制。例如,改变叶片大小、蒸腾速率或膜组份等等。这些是由于植物的生长机制限制了它们对环境胁迫的行为反应范围,并强调了适应和保护的生理机制。初始应激信号(例如渗透、离子效应、温度或膜流动性的变化)将触发下游信号转导过程和转录控制,其激活应激反应机制以重建稳态并保护和修复受损蛋白和质膜来应对逆境发生。在信号传导和基因激活过程的一个或多个步骤中不充分的反应可能最终导致细胞内稳态、蛋白质功能和结构以及质膜破坏的不可逆损伤,最终导致细胞死亡[65]

热胁迫影响蛋白质、膜、RNA种类和细胞骨架结构的稳定性,并改变细胞中酶促反应的效率,导致代谢失衡[66]。由于大多数细胞反应是耦联的,破坏代谢物的稳态通量可能导致毒性副产物如ROS的积累[67]。事实上,氧化应激与热胁迫反应(HSR)在许多生物体中存在密切关系[68]。尽管热休克蛋白(HSPs)HSP100s、HSP90s、HSP70s、HSP60s、HSP40s和小HSPs(sHSPs)等分子伴侣的主要家族成员在减轻热胁迫对植物代谢的影响中起关键作用[69]。然而事实上,植物HSR被认为是由多种途径介导的,这些途径由一组特定的调节蛋白调控,并且由一个或多个温度传感器触发。已有的研究表明,HsfA1s是拟南芥受到热胁迫时转录的主要调节者。

在非热胁迫条件下,HSP70和HSP90抑制HsfA1的活性,降低其下游的靶基因表达水平,从而控制植物的正常生长。而在热胁迫时,HsfA1s被激活并诱导一些热激转录因子(HSF),如DREB2A、MBF1C、HsfA7s、HsfA2和HsfBs等转录因子的表达上调或微调,来增强植物的耐热性[60]

DREB2A是通过NF-YA2、NF-YB3和DPB3-1的共激活因子复合物诱导HsfA3作为直接靶基因表达。而且在非胁迫条件下,DREB2C(DREB2A同源基因)的过表达也诱导HsfA3基因表达。HsfA3是一个重要的HSF,HsfA3的敲除会导致HSP中的目标蛋白的表达减少[70]

HsfA2是HsfA1s的直接靶基因,对于植物中的HSF是必不可少的。HsfA2敲除突变体对HS表现出高度的敏感性,而且许多热胁迫诱导性基因的表达也同时降低[71]。在热胁迫中产生的HsfA2的剪接变体被翻译成短小的HsfA2异构体(S-HsfA2),并且S-HsfA2直接结合HsfA2启动子以活化HsfA2基因[72]。HsfBs(HsfB1和HsfB2b)是拟南芥HsfA1s的下游靶基因。HsfBs是通过抑制HsfA1在负反馈环中的活性来调节HSR。

据报道,还有几种HSF家族蛋白参与独立于HsfA1途径的转录调控[59]。HsfA4a调节APX1的表达水平,HsfA5与HsfA4形成二聚体对HsfA4活性具有抑制作用。HsfA9只在种子中特异性表达,HsfA9的过表达诱导几种HSP基因表达。bZIP28是另一个重要的转录调控因子,在包括热胁迫在内的不利环境胁迫下,bZIP28由位点1蛋白酶(S1P)和位点2蛋白酶(S2P)处理并转移至细胞核以诱导靶基因表达。而在非应激条件下,主要是内质网(ER)伴侣蛋白结合免疫球蛋白(BIP)与bZIP28结合并抑制其加工和活化[73]。此外,许多热诱导基因确定是由保守热休克元件(HSE)的诱导,HSE位于热休克基因的TATA框,靠近5’端上游[74]。另外,在植物中已经鉴定了许多其他序列,这些序列对某些热休克基因的表达具有量化效应。例如,HSE是传递性HSF的结合位点,其在高等真核生物中的激活过程是多步骤的。在热胁迫响应时,HSF从单体形式转变为三聚体形式。三聚体HSF主要定位于细胞核中,并且与HSE具有高亲和力。然后HSF与HSP70或其他HSP的相互作用激活HSF经由涉及单体向三聚体转变和核靶向的构象变化的过程 [74]。表明HSP基因的表达受温度限制,从而赋予植物耐热性[75]

HSF和反义策略的基因工程有助于理解HSPs的功能和对HSFs的调控。对转基因植物中HS响应的操纵有可能提高作物对常见非生物胁迫的耐受性,并且这可能对利用农业上重要的植物的固有遗传潜力具有显著影响。某些HSF和HSF融合蛋白的转基因过表达导致HSP在常温下表达[76]。获得的转基因株系耐热性增加归因于HSP伴侣蛋白的更高水平。已经证明,番茄MT-sHSP在体外具有分子伴侣功能[77],烟草转化番茄MT-sHSP基因后表现出耐热性[78]

热胁迫对植物生长、发育、结实等几乎所有方面产生不利影响。由于植物是不能逃避热量的固着生物,它们只能通过改变自身的新陈代谢,以防止由热量引起的损害,通常称为适应过程。植物也可以激活特定细胞或组织中的程序性细胞死亡,这一过程导致叶片脱落、花或果实败育,甚至整个植株死亡。虽然所有的植物组织对热胁迫都很敏感,但生殖组织对热胁迫更为敏感,开花期间温度升高会对整个谷物作物周期造成影响。事实上,HSR途径的许多特征在原核生物和真核生物中都是保守的[79]。因此,研究植物的HSR,确定热胁迫感应和信号转导途径的关键组成部分是重中之重[80]

4 创制与培育耐热种质和品种的途径

非生物胁迫对农作物生产的负面影响可以通过遗传改良和栽培技术的结合来降低。遗传改良意味着创制能够承受环境胁迫并产生经济收益的品种。然而,通过调整种植时间、种植密度、土壤和灌溉管理等栽培技术降低胁迫影响是有限度的,例如通过使作物的胁迫敏感阶段与最有利的季节时间同步。为了成功提高胁迫环境下的农业生产力,遗传改良和栽培技术调整必须同时进行。过去,作物抗逆性遗传改良相对来说是一项不确定的工作,一般情况不被考虑[81]。然而,作物对胁迫耐受性的遗传改良是在逆境下作物生产的根本解决方案。热胁迫耐受育种的进展取决于对整株植物、植物细胞以及分子水平的热胁迫耐受性的生理机制和遗传基础的理解。目前,已有关于作物耐热性的生理和代谢方面的大量研究成果。利用这些研究结果使用传统的作物育种方案,以及分子标记技术和遗传转化在内的现代分子生物学技术,已经创制了具有改善的耐热性作物的遗传种质[18]

提高作物胁迫耐受性的两种常见生物技术研究方法包括分子标记辅助选择(MAS)和遗传转化。使用这些方法有助于更好地了解作物耐逆性的遗传和生化基础,并且在某些情况下增强了对非生物胁迫耐受性的作物的发育。由于非生物胁迫耐受性的复杂性和耐受性表型选择的困难,故MAS被认为是提高植物胁迫耐性的有效方法。然而,这种方法的使用需要鉴定影响整株作物胁迫耐受性的基因、数量性状位点(QTLs)及其有关的单个组分相关的遗传标记。对不同作物物种进行大量研究,以确定与不同环境胁迫相关的遗传标记,特别是干旱、盐度和低温。例如,分子标记技术允许在作物发育的不同阶段对胁迫耐受性具有显著影响的QTLs的鉴定和遗传鉴定,这有助于确定不同胁迫耐受性之间的遗传关系[82]。最近有研究确定了非洲水稻(Oryza glaberrima)耐热性主要QTL-TT1,其编码参与泛素化蛋白质降解的26S蛋白酶体的α2亚基,并通过提高蛋白酶体对热胁迫造成细胞内未折叠蛋白的清除增加耐热性[83]

生理和遗传学研究表明,大多数非生物胁迫耐受性状都很复杂,受到一个以上基因的控制,并且受环境的影响很大[18]。使用传统方法和转基因方法改善作物的耐热性的研究很大程度上探索了作物耐热性是一种多基因控制性状。由不同基因组控制不同耐受性组分对于作物发育不同阶段或不同组织的耐热性至关重要[84,85]。因此,使用具有不同程度耐热性的遗传种群进行相关性和共分离分析,采用分子生物学技术和分子标记来鉴定耐受性QTLs,是解析耐热性遗传基础的有效方法[86]。利用生物技术可以更好地认识耐热性的遗传基础。例如,在包括番茄和玉米在内的多种作物中鉴定并分离了负责诱导HSPs合成的若干基因[87,88,89]

5 展望

植物应对或调节热胁迫的能力在种间和种内以及植物不同发育阶段都有所不同。虽然热胁迫会影响植物整个发育阶段的生长,但后期的生理阶段,特别是开花和子粒灌浆,通常更容易受到影响,对产量造成严重损失。为了应对热胁迫,作物表现出许多适应性变化。信号传导使特定基因表达的变化被认为是重要的热应激反应。虽然各种信号分子在热应力下合成,但Ca2+的信号传导作用仍然很重要。作物普遍存在的基础热应激反应是HSPs的表达,控制其表达的调控网络也逐渐清晰。这种应激蛋白被认为是作为分子伴侣起作用,其有助于折叠和解折叠处于胁迫下的必需蛋白质,并确保膜蛋白的三维结构在热应激下保持细胞功能和活力。值得注意的是,蛋白酶体对未折叠蛋白的清除作用对耐热性的提高也极为显著。

目前,对高温胁迫下作物的生理响应及耐热机理研究取得了较大进展,为培育耐热品种提供了一定的理论基础和参考依据。但由于作物生长过程和逆境响应的复杂性,所以需要在群体水平、个体水平、细胞水平和分子水平构建一个热胁迫下作物正常生长和高产的模型,通过研究作物不同生长阶段的生理变化,揭示作物和环境的相互作用规律。

The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献

沈永平, 王国亚 .

IPCC第一工作组第五次评估报告对全球气候变化认知的最新科学要点

冰川冻土, 2013,35(5):1068-1076.

DOI:10.7522/j.issn.1000-0240.2013.0120      Magsci     [本文引用: 1]

2013年9月27日, 在瑞典首都斯德哥尔摩, 联合国政府间气候变化专门委员会第一工作组第五次评估报告《Climate Change 2013: The Physical Science Basis》决策者摘要(Summary for Policymakers, SPM)发布, 随后于9月30日公布了报告全文. 报告指出, 全球气候系统变暖的事实是毋庸置疑的, 自1950年以来, 气候系统观测到的许多变化是过去几十年甚至近千年以来史无前例的. 全球几乎所有地区都经历了升温过程, 变暖体现在地球表面气温和海洋温度的上升、 海平面的上升、 格陵兰和南极冰盖消融和冰川退缩、 极端气候事件频率的增加等方面. 全球地表持续升温, 1880-2012年全球平均温度已升高0.85 ℃[0.65~1.06 ℃]; 过去30 a, 每10 a地表温度的增暖幅度高于1850年以来的任何时期. 在北半球, 1983—2012年可能是最近1 400 a来气温最高的30 a. 特别是1971-2010年间海洋变暖所吸收热量占地球气候系统热能储量的90%以上, 海洋上层(0~700 m)已经变暖. 与此同时, 1979-2012年北极海冰面积每10 a以3.5%~4.1%的速度减少; 自20世纪80年代初以来, 大多数地区多年冻土层的温度已升高. 全球气候变化是由自然影响因素和人为影响因素共同作用形成的, 但对于1950年以来观测到的变化, 人为因素极有可能是显著和主要的影响因素. 目前, 大气中温室气体浓度持续显著上升, CO<sub>2</sub>、 CH<sub>4</sub>和N<sub>2</sub>O等温室气体的浓度已上升到过去800 ka来的最高水平, 人类使用化石燃料和土地利用变化是温室气体浓度上升的主要原因. 在人为影响因素中, 向大气排放CO<sub>2</sub>的长期积累是主要因素, 但非CO<sub>2</sub>温室气体的贡献也十分显著. 控制全球升温的目标与控制温室气体排放的目标有关, 但由此推断的长期排放目标和排放空间数值在科学上存在着很大的不确定性.

Lobell D B, Schlenker W, Costa-Roberts J .

Climate trends and global crop production since 1980

Science, 2011,333(6042):616-620.

DOI:10.1126/science.1204531      URL     [本文引用: 1]

Rosegrant M W, Agcaoili-Sombilla M, Perez N D . Food,agriculture and the environment discussion paper 5//Global food projections to 2020:Implications for investment, 1995: 2020-2054.

[本文引用: 1]

Baker J T, Lhjr A, Boote K J .

Growth and yield responses of rice to carbon dioxide concentration

Journal of Agricultural Science, 1990,115(3):313-320.

DOI:10.1017/S0021859600075729      URL     [本文引用: 1]

Asseng S, Ewert F, Rosenzweig C , et al.

Uncertainty in simulating wheat yields under climate change

Nature Climate Change, 2013,3(9):827-832.

DOI:10.1038/nclimate1916      [本文引用: 1]

Savehenko G E, Klyuchareva E A, Abramchik L M , et al.

Effect of periodic heat shock on the inner membrane system of etioplasts

Russian Journal of Plant Physiology, 2002,49(3):349-359.

DOI:10.1023/A:1015592902659      URL     [本文引用: 1]

Shanahan J, Edwards I, Quick J , et al.

Membrane thermostability and heat tolerance of spring wheat

Crop Science, 1990,30(2):247-251.

DOI:10.2135/cropsci1990.0011183X003000020001x      URL     [本文引用: 1]

Martineau J R, Specht J E, Williams J H , et al.

Temperature tolerance in soybeans. I. evaluation of a technique for assessing cellular membrane thermostability

Crop Science, 1979(1):75-78.

[本文引用: 1]

Blum A, Klueva N, Nguyen H T .

Wheat cellular thermotolerance is related to yield under heat stress

Euphytica, 2001,117(2):117-123.

DOI:10.1023/A:1004083305905      URL     [本文引用: 1]

Ashraf M, Saeed M M, Qureshi M J .

Tolerance to high temperature in cotton (Gossypium hirsutum L.) at initial growth stages

Environmental & Experimental Botany, 1994,34(3):275-283.

[本文引用: 1]

Marcum K B .

Cell membrane thermostability and whole-plant heat tolerance of Kentucky bluegrass

Crop Science, 1998,38(5):1214-1218.

DOI:10.2135/cropsci1998.0011183X003800050017x      URL     [本文引用: 1]

Ismail A M, Hall A E .

Reproductive-stage heat tolerance,leaf membrane thermostability and plant morphology in cowpea

Crop Science, 1999,39(6):1762-1768.

DOI:10.2135/cropsci1999.3961762x      URL     [本文引用: 1]

Wahid A, Shabbir A .

Induction of heat stress tolerance in barley seedlings by pre-sowing seed treatment with glycinebetaine

Plant Growth Regulation, 2005,46(2):133-141.

DOI:10.1007/s10725-005-8379-5      URL     [本文引用: 1]

And G H K, Weis E .

Chlorophyll fluorescence and photosynthesis:the basics

Annual Review of Plant Physiology, 1991,42(42):313-349.

DOI:10.1146/annurev.pp.42.060191.001525      URL     [本文引用: 1]

Karim M A, Fracheboud Y, Stamp P .

Photosynthetic activity of developing leaves of Zea mays is less affected by heat stress than that of developed leaves

Physiologia Plantarum, 1999,105(4):685-693.

DOI:10.1034/j.1399-3054.1999.105413.x      URL     [本文引用: 1]

Saadalla M, Shanahan J, Quick J .

Heat tolerance in winter wheat: I. Hardening and genetic effects on membrane thermostability

Crop Science, 1990,30(6):1243-1247.

DOI:10.2135/cropsci1990.0011183X003000060017x      URL     [本文引用: 1]

Fokar M, Nguyen H T, Blum A .

Heat tolerance in spring wheat. I. Estimating cellular thermotolerance and its heritability

Euphytica, 1998,104(1):1-8.

DOI:10.1023/A:1018346901363      URL     [本文引用: 1]

Blum A .

Plant breeding for stress environments

Plant Breeding for Stress Environments, 1988.

[本文引用: 3]

赵龙飞, 李潮海, 刘天学 .

作物耐热性研究进展

中国农学通报, 2012,28(9):11-15.

[本文引用: 1]

Blum A, Ebercon A .

Cell membrane stability as a measure of drought and heat tolerance in wheat1

Crop Science, 1981,21(1):43-47.

DOI:10.2135/cropsci1981.0011183X002100010013x      URL     [本文引用: 1]

郭天财, 周继泽 .

后期高温对冬小麦根系及地上部衰老的影响

作物学报, 1998,24(6):957-962.

Magsci     [本文引用: 1]

Wise R, Olson A, Schrader S , et al.

Electron transport is the functional limitation of photosynthesis in field-grown pima cotton plants at high temperature. Plant,

Cell & Environment, 2004,27(6):717-724.

[本文引用: 1]

Salvucci M E , Crafts-Brandner S J.

Mechanism for deactivation of Rubisco under moderate heat stress

Physiologia Plantarum, 2004,122(4):513-519.

DOI:10.1111/ppl.2004.122.issue-4      URL     [本文引用: 1]

陈思婷 .

拟南芥热激蛋白维持叶绿体类囊体膜稳定性及RNA结合蛋白RBP在植物耐热性中的作用机理研究

中国科学院大学, 2016.

[本文引用: 1]

Zhou R, Yu X, Kjær K H , et al.

Screening and validation of tomato genotypes under heat stress using Fv/Fm to reveal the physiological mechanism of heat tolerance

Environmental & Experimental Botany, 2015,118:1-11.

[本文引用: 1]

马晓娣, 彭惠茹, 汪矛 , .

作物耐热性的评价

植物学报, 2004,21(4):411-418.

Magsci     [本文引用: 1]

对作物耐热性进行评价,是耐热性机制研究和耐热性品种选育的基础。在综述了作物耐热性评价的基础、评价方法以及评价指标的基础上,展望了作物耐热性评价的研究方向。

Šebánek J. Plant Physiology . Elsevier Science, 1992.

[本文引用: 1]

Rose M R .

Evolutionary genetics and environmental stress

Science, 1991,254(5030):448-450.

[本文引用: 1]

Walton D C .

Biochemistry and physiology of abscisic acid

Annual Review of Plant Physiology, 1980,31(1):453-489.

DOI:10.1146/annurev.pp.31.060180.002321      URL     [本文引用: 1]

Ming G, Li Y J, Chen S Z .

Abscisic acid-induced thermotolerance in maize seedlings is mediated by calcium and associated with antioxidant systems

Journal of Plant Physiology, 1998,153(4):488-496.

DOI:10.1016/S0176-1617(98)80179-X      URL     [本文引用: 1]

谭常, 俞子文, 杨惠东 , .

高温对两种植物组织乙烯产生的作用

植物生理学报, 1988,14:373-379.

[本文引用: 1]

Vettakkorumakankav N N, Falk D, Saxena P , et al.

A crucial role for gibberellins in stress protection of plants

Plant and Cell Physiology, 1999,40(5):542-548.

DOI:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029575      URL     [本文引用: 1]

Banowetz G, Ammar K, Chen D .

Temperature effects on cytokinin accumulation and kernel mass in a dwarf wheat

Annals of Botany, 1999,83(3):303-307.

DOI:10.1006/anbo.1998.0823      URL     [本文引用: 1]

Dhaubhadel S, Chaudhary S, Dobinson K F , et al.

Treatment with 24-epibrassinolide,a brassinosteroid,increases the basic thermotolerance of Brassica napus and tomato seedlings

Plant Molecular Biology, 1999,40(2):333-342.

DOI:10.1023/A:1006283015582      URL     [本文引用: 1]

Porter J R .

Rising temperatures are likely to reduce crop yields

Nature, 2005,436(7048):174.

[本文引用: 1]

Saini H, Aspinall D .

Abnormal sporogenesis in wheat (Triticum aestivum L.) induced by short periods of high temperature

Annals of Botany, 1982,49(6):835-846.

DOI:10.1093/oxfordjournals.aob.a086310      URL     [本文引用: 1]

Dupuis I, Dumas C .

Influence of temperature stress on in vitro fertilization and heat shock protein synthesis in maize (Zea mays L.) reproductive tissues

Plant Physiology, 1990,94(2):665-670.

DOI:10.1104/pp.94.2.665      URL     [本文引用: 2]

Guilioni L, Wery J, Tardieu F .

Heat stress-induced abortion of buds and flowers in pea:is sensitivity linked to organ age or to relations between reproductive organs?

Annals of Botany, 1997,80(2):159-168.

DOI:10.1006/anbo.1997.0425      URL     [本文引用: 1]

Abiko M, Akibayashi K, Sakata T , et al.

High-temperature induction of male sterility during barley (Hordeum vulgare L.) anther development is mediated by transcriptional inhibition

Sexual Plant Reproduction, 2005,18(2):91-100.

DOI:10.1007/s00497-005-0004-2      URL     [本文引用: 1]

Fischer R .

Number of kernels in wheat crops and the influence of solar radiation and temperature

The Journal of Agricultural Science, 1985,105(2):447-461.

DOI:10.1017/S0021859600056495      URL     [本文引用: 1]

Prasad P, Boote K, Allen Jr L , et al.

Species,ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress

Field Crops Research, 2006,95(2/3):398-411.

DOI:10.1016/j.fcr.2005.04.008      URL     [本文引用: 1]

Tewolde H, Fernandez C, Erickson C .

Wheat cultivars adapted to post-heading high temperature stress

Journal of Agronomy and Crop Science, 2006,192(2):111-120.

DOI:10.1111/jac.2006.192.issue-2      URL     [本文引用: 1]

Blum A .

Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilisation//Wheat:Prospects for Global Improvement

Springer Netherlands, 1997.

[本文引用: 1]

Yang J, Zhang J .

Grain filling of cereals under soil drying

New Phytologist, 2006,169(2):223-236.

DOI:10.1111/nph.2006.169.issue-2      URL     [本文引用: 1]

Subrahmanyam D, Subash N, Haris A , et al.

Influence of water stress on leaf photosynthetic characteristics in wheat cultivars differing in their susceptibility to drought

Photosynthetica, 2006,44(1):125-129.

DOI:10.1007/s11099-005-0167-y      URL     [本文引用: 1]

Plaut Z, Butow B, Blumenthal C , et al.

Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under post-anthesis water deficit and elevated temperature

Field Crops Research, 2004,86(2/3):185-198.

DOI:10.1016/j.fcr.2003.08.005      URL     [本文引用: 1]

Kobata T, Uemuki N .

High temperatures during the grain-filling period do not reduce the potential grain dry matter increase of rice

Agronomy Journal, 2004,96(2):406-414.

DOI:10.2134/agronj2004.0406      URL     [本文引用: 1]

Setter T L, Flannigan B A .

Water deficit inhibits cell division and expression of transcripts involved in cell proliferation and endoreduplication in maize endosperm

Journal of Experimental Botany, 2001,52(360):1401-1408.

DOI:10.1093/jexbot/52.360.1401      URL     [本文引用: 1]

Engelen-Eigles G, Jones R, Phillips R .

DNA endoreduplication in maize endosperm cells is reduced by high temperature during the mitotic phase

Crop Science, 2001,41(4):1114-1121.

DOI:10.2135/cropsci2001.4141114x      URL     [本文引用: 1]

Triboï E, Martre P , Triboï-Blondel A M.

Environmentally-induced changes in protein composition in developing grains of wheat are related to changes in total protein content

Journal of Experimental Botany, 2003,54(388):1731-1742.

DOI:10.1093/jxb/erg183      URL     [本文引用: 1]

Altenbach S B, Kothari K M, Lieu D .

Environmental conditions during wheat grain development alter temporal regulation of major gluten protein genes

Cereal Chemistry, 2002,79(2):279-285.

DOI:10.1094/CCHEM.2002.79.2.279      URL     [本文引用: 1]

Vigh L, Nakamoto H, Landry J , et al.

Membrane regulation of the stress response from prokaryotic models to mammalian cells

Annals of the New York Academy of Sciences, 2007,1113(1):40-51.

[本文引用: 2]

Örvar B L, Sangwan V, Omann F , et al.

Early steps in cold sensing by plant cells:the role of actin cytoskeleton and membrane fluidity

The Plant Journal, 2000,23(6):785-794.

DOI:10.1046/j.1365-313x.2000.00845.x      URL     [本文引用: 1]

Sangwan V, Foulds I, Singh J , et al.

Cold-activation of Brassica napus BN115 promoter is mediated by structural changes in membranes and cytoskeleton,and requires Ca 2+ influx

The Plant Journal, 2001,27(1):1-12.

DOI:10.1046/j.1365-313x.2001.01052.x      URL     [本文引用: 1]

Vaultier M-N, Cantrel C, Vergnolle C , et al.

Desaturase mutants reveal that membrane rigidification acts as a cold perception mechanism upstream of the diacylglycerol kinase pathway in Arabidopsis cells

FEBS Letters, 2006,580(17):4218-4223.

DOI:10.1016/j.febslet.2006.06.083      URL     [本文引用: 1]

Seo P J, Kim M J, Song J S , et al.

Proteolytic processing of an Arabidopsis membrane-bound NAC transcription factor is triggered by cold-induced changes in membrane fluidity

Biochemical Journal, 2010,427(3):359-367.

DOI:10.1042/BJ20091762      URL     [本文引用: 1]

Pastore A, Martin S R, Politou A , et al.

Unbiased cold denaturation: low-and high-temperature unfolding of yeast frataxin under physiological conditions

Journal of the American Chemical Society, 2007,129(17):5374-5375.

DOI:10.1021/ja0714538      URL     [本文引用: 1]

von Koskull-Döring P, Scharf K-D, Nover L .

The diversity of plant heat stress transcription factors

Trends in Plant Science, 2007,12(10):452-457.

DOI:10.1016/j.tplants.2007.08.014      URL     [本文引用: 1]

Yoshida T, Ohama N, Nakajima J , et al.

Arabidopsis HsfA1 transcription factors function as the main positive regulators in heat shock-responsive gene expression

Molecular Genetics and Genomics, 2011,286(5/6):321-332.

DOI:10.1007/s00438-011-0647-7      URL     [本文引用: 3]

Sangwan V, Dhindsa R S .

In vivo and in vitro activation of temperature‐responsive plant map kinases

FEBS Letters, 2002,531(3):561-564.

DOI:10.1016/S0014-5793(02)03626-8      URL     [本文引用: 2]

Matsuda O, Sakamoto H, Hashimoto T , et al.

A temperature-sensitive mechanism that regulates post-translational stability of a plastidial ω-3 fatty acid desaturase (FAD8) in Arabidopsis leaf tissues

The Journal of Biological Chemistry, 2005,280(5):3597-3604.

DOI:10.1074/jbc.M407226200      URL     [本文引用: 1]

Malerba M, Crosti P, Cerana R .

Effect of heat stress on actin cytoskeleton and endoplasmic reticulum of tobacco BY-2 cultured cells and its inhibition by Co 2+

Protoplasma, 2010,239(1/4):23-30.

DOI:10.1007/s00709-009-0078-z      URL     [本文引用: 1]

Kaplan F, Kopka J, Haskell D W , et al.

Exploring the temperature-stress metabolome of Arabidopsis

Plant Physiology, 2004,136(4):4159-4168.

DOI:10.1104/pp.104.052142      URL     [本文引用: 1]

Vinocur B, Altman A .

Recent advances in engineering plant tolerance to abiotic stress: achievements and limitations

Current Opinion in Biotechnology, 2005,16(2):123-132.

DOI:10.1016/j.copbio.2005.02.001      URL     [本文引用: 1]

Ruelland E, Zachowski A .

How plants sense temperature

Environmental and Experimental Botany, 2010,69(3):225-232.

DOI:10.1016/j.envexpbot.2010.05.011      URL     [本文引用: 1]

Suzuki N, Koussevitzky S, Mittler R , et al.

ROS and redox signalling in the response of plants to abiotic stress

Plant, Cell & Environment, 2012,35(2):259-270.

[本文引用: 1]

Miller G, Schlauch K, Tam R , et al.

The plant NADPH oxidase RBOHD mediates rapid systemic signaling in response to diverse stimuli

Science Signaling, 2009, 2(84):ra45.

[本文引用: 1]

Queitsch C, Hong S W, Vierling E , et al.

Heat shock protein 101 plays a crucial role in thermotolerance in Arabidopsis

The Plant Cell, 2000,12(4):479-492.

DOI:10.1105/tpc.12.4.479      URL     [本文引用: 1]

Sato H, Mizoi J, Tanaka H , et al.

Arabidopsis DPB3-1,a DREB2A interactor,specifically enhances heat stress-induced gene expression by forming a heat stress-specific transcriptional complex with NF-Y subunits

The Plant Cell, 2014,26(12):4954-4973.

DOI:10.1105/tpc.114.132928      URL     [本文引用: 1]

Charng Y Y, Liu H C, Liu N Y , et al.

A heat-inducible transcription factor,HsfA2,is required for extension of acquired thermotolerance in Arabidopsis

Plant Physiology, 2007,143(1):251-262.

[本文引用: 1]

Liu J, Sun N, Liu M , et al.

An autoregulatory loop controlling Arabidopsis HsfA2 expression: role of heat shock-induced alternative splicing

Plant Physiology, 2013,162(1):512-521.

DOI:10.1104/pp.112.205864      URL     [本文引用: 1]

Srivastava R, Deng Y, Howell S H .

Stress sensing in plants by an ER stress sensor/transducer,bZIP28

Frontiers in Plant Science, 2014,5:59.

[本文引用: 1]

Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K .

Molecular responses to cold,drought,heat and salt stress in higher plants

Landes Bioscience, 1999: 81-98.

[本文引用: 1]

Yang K A, Lim C J, Hong J K , et al.

Identification of cell wall genes modified by a permissive high temperature in Chinese cabbage

Plant Science, 2006,171(1):175-182.

DOI:10.1016/j.plantsci.2006.03.013      URL     [本文引用: 2]

Iba K .

Acclimative response to temperature stress in higher plants:approaches of gene engineering for temperature tolerance

Annual Review of Plant Biology, 2002,53(1):225-245.

DOI:10.1146/annurev.arplant.53.100201.160729      URL     [本文引用: 1]

Lui J, Shono M .

Characterization of mitochondria-located small heat shock protein from tomato (Lycopersicon esculentum)

Plant and Cell Physiology, 1999,40(12):1297-1304.

DOI:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029518      URL     [本文引用: 1]

Sanmiya K, Suzuki K, Egawa Y , et al.

Mitochondrial small heat-shock protein enhances thermotolerance in tobacco plants

FEBS Letters, 2004,557(1/2/3):265-268.

DOI:10.1016/S0014-5793(03)01494-7      URL     [本文引用: 1]

Richter K, Haslbeck M, Buchner J .

The heat shock response:life on the verge of death

Molecular Cell, 2010,40(2):253-266.

DOI:10.1016/j.molcel.2010.10.006      URL     [本文引用: 1]

Mittler R, Blumwald E .

Genetic engineering for modern agriculture:challenges and perspectives

Annual Review of Plant Biology, 2010,61:443-462.

DOI:10.1146/annurev-arplant-042809-112116      URL     [本文引用: 1]

Warren G .

Spectacular increases in crop yields in the United States in the twentieth century

Weed Technology, 1998,12(4):752-760.

DOI:10.1017/S0890037X00044663      URL     [本文引用: 1]

Ashraf M A , Harris P J C,Ashraf M A,et al.

Abiotic stresses:plant resistance through breeding and molecular approaches

2005: 613-684.

[本文引用: 1]

Li X M, Chao D Y, Wu Y , et al.

Natural alleles of a proteasome α2 subunit gene contribute to thermotolerance and adaptation of African rice

Nature genetics, 2015,47(7):827-833.

DOI:10.1038/ng.3305      URL     [本文引用: 1]

Ashraf M A , Harris P J C.

Abiotic Stresses: Plant Resistance Through Breeding and Molecular Approaches

USA,Binghamton:Food Products Press, 2005.

[本文引用: 1]

Bohnert H J, Gong Q, Li P, Ma S .

Unraveling abiotic stress tolerance mechanisms-getting genomics going

Current Opinion in Plant Biology, 2006,9(2):180-188.

DOI:10.1016/j.pbi.2006.01.003      URL     [本文引用: 1]

Maestri E, Klueva N, Perrotta C , et al.

Molecular genetics of heat tolerance and heat shock proteins in cereals

Plant Molecular Biology, 2002,48(5/6):667-681.

DOI:10.1023/A:1014826730024      URL     [本文引用: 1]

Liu N Y, Ko S S, Yeh K C , et al.

Isolation and characterization of tomato Hsa32 encoding a novel heat-shock protein

Plant Science, 2006,170(5):976-985.

DOI:10.1016/j.plantsci.2006.01.008      URL     [本文引用: 1]

Sun A Q, Yi S Y, Yang J Y , et al.

Identification and characterization of a heat-inducible ftsH gene from tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)

Plant Science, 2006,170(3):551-562.

DOI:10.1016/j.plantsci.2005.10.010      URL     [本文引用: 1]

Momcilovic I, Ristic Z .

Expression of chloroplast protein synthesis elongation factor,EF-Tu,in two lines of maize with contrasting tolerance to heat stress during early stages of plant development

Journal of Plant Physiology, 2007,164(1):90-99.

DOI:10.1016/j.jplph.2006.01.010      URL     [本文引用: 1]

/