云南哈尼梯田红米地方品种遗传多样性分析
红河学院生命科学与技术学院/云南省高校农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室,661100,云南蒙自
Genetic Diversity Analysis of Red Rice from Hani’s Terraced Fields in Yunnan Province
College of Life Science and Technology/Key Laboratory of Crop High Quality and Efficient Cultivation and Security Control of College in Yunnan Province, Honghe University, Mengzi 661100, Yunnan, China
通讯作者:
收稿日期: 2018-04-13 修回日期: 2018-07-12 网络出版日期: 2018-10-15
基金资助: |
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Received: 2018-04-13 Revised: 2018-07-12 Online: 2018-10-15
作者简介 About authors
马孟莉,讲师,主要从事精确农业方面的研究 。
云南元阳哈尼梯田有丰富的水稻品种,特别是红米资源。本研究利用均匀分布于水稻基因组的100对简单序列重复(SSR)标记分析元阳哈尼梯田60份红米地方品种遗传多样性。100对SSR引物共扩增条带477个,平均每对引物扩增4.770个条带;有效等位基因数(Ne)从1.035~6.000,平均为2.518;香农多样性指数(I)为0.086~1.912,平均为1.016;多态性信息含量(PIC)范围为0.064~0.838,平均为0.519;基因杂合度(H)从0到0.950,平均为0.167;聚类分析可将60个红米品种分为两大类,第一类为籼稻亚种,包括57个水稻品种,第二类只有3个品种,为粳稻亚种。研究表明云南哈尼梯田水稻红米品种具有丰富的遗传多样性。
关键词:
There are abundant rice landraces in Hani’s terraces fields of Yunnan, especially red rice resources. A set of 60 red rice landraces were characterized using 100 simple sequence repeat (SSR) markers to study genetic diversity. A total of 477 fragments were amplified, averaging 4.770 alleles per primer pair. Effective number of alleles (Ne) ranged from 1.035 to 6.000 with an average of 2.518. Shannon's information index (I) ranged from 0.086 to 1.912 with an average of 1.016. The polymorphism information content (PIC) ranged from 0.064 to 0.838 with an average of 0.519. Heterozygosity (H) was estimated as 0.167. Cluster analysis showed that all genotypes grouped into two major clusters. Subspecies of indica rice clusters included 57 rice landraces as main rice cultivation types. Subspecies of japonica only contained 3 rice landraces. The results showed that these rice landraces had a wide genetic diversity.
Keywords:
本文引用格式
马孟莉, 郑云, 周晓梅, 张婷婷, 张晓倩, 卢丙越.
Ma Mengli, Zheng Yun, Zhou Xiaomei, Zhang Tingting, Zhang Xiaoqian, Lu Bingyue.
水稻(Oryza sativa L.)是世界上主要的粮食作物之一,尤其在亚洲地区。遗传多样性是水稻遗传改良的重要基础,云南省是世界公认的栽培稻的起源中心之一,是中国最大的水稻种质资源遗传和生态多样性中心[1],其中的哈尼梯田至今仍保留着大量的水稻地方品种。元阳哈尼梯田位于北纬22°49'到23°19',东经102°27'到103°13'。这一地区的年平均日照1 670h,平均气温在15.4℃左右,环境条件适宜水稻种植。哈尼族人居住在海拔1 400~2 000m的山坡上,稻作历史超过1 500年,丰富多样的水稻品种在那里繁衍[2,3]。随着生活水平的提高,稻米营养价值越来越受到人们的关注[4]。哈尼族自古以来就认为传统红米品种营养价值更高,食用红米可使身体更加健康,最近的研究表明红米在抗氧化能力和营养品质方面较白米更好[5,6]。
1 材料与方法
1.1 水稻品种来源
本研究所用的60份红米地方品种由云南省元阳县种子管理站提供,品种收集地见表1。
表1 本研究所用红米品种编号、名称和采集地
Table 1
编号 Code | 名称 Name | 采集地 Collection place | 编号 Code | 名称 Name | 采集地 Collection place | 编号 Code | 名称 Name | 采集地 Collection place | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | 独苗谷 | 上新城 | 21 | 古填车 | 未知 | 41 | 车福 | 新街镇 | ||
2 | 安兴谷 | 黄茅岭 | 22 | 绿脚谷 | 新街镇 | 42 | 甲谷 | 未知 | ||
3 | 容忍车 | 牛角寨 | 23 | 本地红谷 | 上新城 | 43 | 称尼 | 未知 | ||
4 | 容忍人车 | 牛角寨 | 24 | 老品种 | 攀枝花 | 44 | 老粳红米 | 黄草岭 | ||
5 | 车玛欧正 | 未知 | 25 | 大龙谷 | 俄扎乡 | 45 | 石欧迁 | 黄草岭 | ||
6 | 红谷糯 | 上新城 | 26 | 龙山岭谷 | 新街镇 | 46 | 车你龙格 | 黄草岭 | ||
7 | 高山红谷 | 上新城 | 27 | 丫多谷 | 新街镇 | 47 | 合林谷 | 俄扎乡 | ||
8 | 罗格 | 牛角寨 | 28 | 车努 | 胜村乡 | 48 | 伍普车你 | 俄扎乡 | ||
9 | 白脚老粳 | 新街镇 | 29 | 建水谷 | 新街镇 | 49 | 啊喷喷车 | 黄草岭 | ||
10 | 车满车 | 牛角寨 | 30 | 花矮谷 | 新街镇 | 50 | 红谷 | 大坪乡 | ||
11 | 车那 | 未知 | 31 | 花谷 | 胜村乡 | 51 | 杂交糯谷 | 未知 | ||
12 | 毛车 | 牛角寨 | 32 | 车那 | 新街镇 | 52 | 六月谷 | 新街镇 | ||
13 | 编号3 | 小新街 | 33 | 高山红谷 | 未知 | 53 | 老母鸡谷 | 上新城 | ||
14 | 老品种红米 | 攀枝花 | 34 | 毛车 | 新街镇 | 54 | 红糯谷 | 沙拉托乡 | ||
15 | 花谷 | 黄茅岭 | 35 | 爱者然车 | 新街镇 | 55 | 杂交红谷 | 未知 | ||
16 | 太阳谷 | 上新城 | 36 | 厕所谷 | 大坪乡 | 56 | 水旱稻 | 黄茅岭 | ||
17 | 尹谷 | 新街镇 | 37 | 卖抽 | 俄扎乡 | 57 | 红谷 | 大坪乡 | ||
18 | 车脚脚儿 | 未知 | 38 | 红谷 | 嘎娘乡 | 58 | 车染 | 新街镇 | ||
19 | 泼行谷 | 小新街 | 39 | 坡竹谷 | 未知 | 59 | 车甲谷 | 新街镇 | ||
20 | 本地红谷 | 未知 | 40 | 称科 | 未知 | 60 | 月亮谷 | 新街镇 |
1.2 DNA提取和PCR扩增
试验于2017年在红河学院云南省农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室进行。在水稻分蘖期采集新鲜幼嫩叶片用于基因组DNA提取,DNA提取采用CTAB法,用分光光度法检测DNA浓度并用1%的琼脂糖凝胶电泳检测提取DNA的质量,最后将DNA稀释成20ng/μL的工作溶液备用。100对均匀分布于水稻染色体的SSR引物序列来自Gramene数据库(www.gramene.org),引物由生工生物工程(上海)股份有限公司合成,SSR引物所在染色体情况见表2。PCR反应体系为:每10μL反应物含有10ng模板DNA、0.2μM引物、2.5mM dNTP、1.2μL 10×PCR buffer、25mM MgCl2和0.5U rTaq DNA聚合酶(上海生工)。PCR扩增程序:95℃预变性5min;然后是按照95℃ 30s、55℃~58℃ 30s、72℃ 30s进行30个循环;循环结束后72℃延伸8min,4℃保温。扩增产物用8%的非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳分离,并通过1%的硝酸银染色[18],在垩白观测仪上观察记录。
表2 本研究所用的100对SSR引物
Table 2
引物 Primer | 染色体 Chromosome | 引物 Primer | 染色体 Chromosome | 引物 Primer | 染色体 Chromosome | 引物 Primer | 染色体 Chromosome | 引物 Primer | 染色体 Chromosome | ||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
RM495 | 1 | RM208 | 2 | RM348 | 4 | RM505 | 7 | RM467 | 10 | ||||
RM84 | 1 | RM138 | 2 | RM127 | 4 | RM478 | 7 | RM258 | 10 | ||||
RM583 | 1 | RM60 | 3 | RM122 | 5 | RM248 | 7 | RM294 | 10 | ||||
RM23 | 1 | RM175 | 3 | RM593 | 5 | RM506 | 8 | RM147 | 10 | ||||
RM9 | 1 | RM36 | 3 | RM169 | 5 | RM6863 | 8 | RM496 | 10 | ||||
RM246 | 1 | RM218 | 3 | RM163 | 5 | RM4085 | 8 | RM286 | 11 | ||||
RM5501 | 1 | RM282 | 3 | RM7415 | 5 | RM25 | 8 | RM7557 | 11 | ||||
RM297 | 1 | RM7097 | 3 | RM480 | 5 | RM339 | 8 | RM332 | 11 | ||||
RM472 | 1 | RM16 | 3 | RM540 | 6 | RM419 | 8 | RM167 | 11 | ||||
RM14 | 1 | RM319 | 3 | RM204 | 6 | RM80 | 8 | RM287 | 11 | ||||
RM109 | 2 | RM168 | 3 | RM136 | 6 | RM281 | 8 | RM21 | 11 | ||||
RM8 | 2 | RM293 | 3 | RM3 | 6 | RM444 | 9 | RM206 | 11 | ||||
RM7288 | 2 | RM570 | 3 | RM8239 | 6 | RM342 | 9 | RM224 | 11 | ||||
RM4499 | 2 | RM307 | 4 | RM275 | 6 | RM105 | 9 | RM20 | 12 | ||||
RM8254 | 2 | RM335 | 4 | RM30 | 6 | RM6854 | 9 | RM19 | 12 | ||||
RM475 | 2 | RM261 | 4 | RM412 | 6 | RM553 | 9 | RM512 | 12 | ||||
RM1385 | 2 | RM471 | 4 | RM481 | 7 | OSR28 | 9 | RM519 | 12 | ||||
RM263 | 2 | RM564 | 4 | RM125 | 7 | RM215 | 9 | RM7102 | 12 | ||||
RM221 | 2 | RM273 | 4 | RM346 | 7 | RM5095 | 10 | RM235 | 12 | ||||
RM240 | 2 | RM303 | 4 | RM336 | 7 | RM311 | 10 | RM17 | 12 |
1.3 数据分析
2 结果与分析
2.1 遗传多样性分析
利用SSR标记对云南元阳哈尼梯田60份水稻红米资源进行遗传多样性分析,结果(表3)表明,100对SSR共检测到477个等位基因,每对引物观测等位基因数(Na)2~11个,平均为4.770个。在所选标记中,RM481、RM297和RM335产生的等位基因数最多,分别为11、10和10个;而RM495、RM4499、RM221、RM208、RM60、RM293、RM127、RM8239、RM505、RM419和RM7557产生的等位基因数量最少,均为2个;有效等位基因数(Ne)从1.035(RM4499)到6.000(RM444),平均为2.518个;香农多样性指数(I)从0.086(RM4499)到1.912(RM444),平均为1.016;多态性信息含量(PIC)值变化范围从0.064(RM4499)至0.838(RM444),平均为0.519;本研究中100对SSR引物的基因杂合度(H)平均为0.167,其中基因杂合度H最高的为0.950(RM175),而RM495、RM4499、RM1385、RM138、RM282、RM16、RM319、RM564、RM273、RM593、RM8239、RM419、RM6854、RM467、RM258、RM147、RM496、RM7557和RM512等19对引物的基因杂合度为0。
表3 基于SSR标记的哈尼梯田红米遗传多样性参数
Table 3
引物Primer | Na | Ne | I | PIC | H |
---|---|---|---|---|---|
RM495 | 2 | 1.142 | 0.245 | 0.117 | 0.000 |
RM84 | 5 | 3.575 | 1.369 | 0.740 | 0.083 |
RM583 | 6 | 4.132 | 1.557 | 0.731 | 0.067 |
RM23 | 8 | 4.345 | 1.636 | 0.733 | 0.167 |
RM9 | 4 | 2.029 | 0.960 | 0.485 | 0.017 |
RM246 | 4 | 2.665 | 1.100 | 0.550 | 0.133 |
RM5501 | 6 | 3.080 | 1.284 | 0.696 | 0.267 |
RM297 | 10 | 3.024 | 1.526 | 0.685 | 0.833 |
RM472 | 4 | 3.255 | 1.261 | 0.662 | 0.100 |
RM14 | 7 | 5.333 | 1.790 | 0.822 | 0.533 |
RM109 | 3 | 1.479 | 0.599 | 0.294 | 0.017 |
RM8 | 4 | 2.100 | 0.864 | 0.431 | 0.167 |
RM7288 | 9 | 3.189 | 1.446 | 0.695 | 0.150 |
RM4499 | 2 | 1.035 | 0.086 | 0.064 | 0.000 |
RM8254 | 8 | 3.867 | 1.619 | 0.732 | 0.817 |
RM475 | 4 | 1.276 | 0.463 | 0.231 | 0.033 |
RM1385 | 3 | 1.108 | 0.233 | 0.124 | 0.000 |
RM263 | 6 | 3.862 | 1.481 | 0.718 | 0.133 |
引物Primer | Na | Ne | I | PIC | H |
RM221 | 2 | 1.258 | 0.359 | 0.281 | 0.117 |
RM240 | 6 | 2.001 | 1.043 | 0.469 | 0.100 |
RM208 | 2 | 1.984 | 0.689 | 0.477 | 0.067 |
RM138 | 3 | 1.189 | 0.347 | 0.180 | 0.000 |
RM60 | 2 | 1.457 | 0.493 | 0.290 | 0.083 |
RM175 | 4 | 2.204 | 0.890 | 0.444 | 0.950 |
RM36 | 5 | 2.090 | 1.026 | 0.502 | 0.100 |
RM218 | 4 | 2.063 | 0.862 | 0.487 | 0.133 |
RM282 | 4 | 2.118 | 0.992 | 0.485 | 0.000 |
RM7097 | 4 | 1.804 | 0.871 | 0.415 | 0.050 |
RM16 | 4 | 1.644 | 0.736 | 0.396 | 0.000 |
RM319 | 3 | 1.515 | 0.603 | 0.347 | 0.000 |
RM168 | 4 | 1.737 | 0.837 | 0.396 | 0.017 |
RM293 | 2 | 1.977 | 0.687 | 0.476 | 0.083 |
RM570 | 5 | 3.105 | 1.267 | 0.619 | 0.133 |
RM307 | 5 | 3.536 | 1.408 | 0.746 | 0.150 |
RM335 | 10 | 4.285 | 1.769 | 0.781 | 0.717 |
RM261 | 3 | 1.655 | 0.639 | 0.353 | 0.050 |
RM471 | 4 | 2.378 | 1.025 | 0.506 | 0.083 |
RM564 | 5 | 2.159 | 0.970 | 0.502 | 0.000 |
RM273 | 3 | 1.145 | 0.291 | 0.123 | 0.000 |
RM303 | 5 | 3.317 | 1.339 | 0.692 | 0.033 |
RM348 | 3 | 1.203 | 0.350 | 0.159 | 0.017 |
RM127 | 2 | 1.392 | 0.455 | 0.268 | 0.033 |
RM122 | 3 | 2.174 | 0.898 | 0.623 | 0.100 |
RM593 | 4 | 3.243 | 1.234 | 0.630 | 0.000 |
RM169 | 4 | 2.843 | 1.150 | 0.626 | 0.117 |
RM163 | 5 | 1.502 | 0.693 | 0.334 | 0.033 |
RM7415 | 3 | 2.027 | 0.735 | 0.432 | 0.833 |
RM480 | 5 | 1.697 | 0.850 | 0.408 | 0.083 |
RM540 | 5 | 2.554 | 1.202 | 0.622 | 0.200 |
RM204 | 8 | 2.495 | 1.289 | 0.607 | 0.050 |
RM136 | 3 | 1.504 | 0.613 | 0.303 | 0.067 |
RM3 | 5 | 2.304 | 1.050 | 0.625 | 0.033 |
RM8239 | 2 | 1.162 | 0.268 | 0.291 | 0.000 |
RM275 | 6 | 2.866 | 1.243 | 0.611 | 0.050 |
RM30 | 3 | 2.120 | 0.902 | 0.469 | 0.733 |
RM412 | 3 | 2.018 | 0.831 | 0.428 | 0.100 |
RM481 | 11 | 3.509 | 1.693 | 0.744 | 0.850 |
RM125 | 5 | 1.466 | 0.666 | 0.297 | 0.033 |
RM346 | 5 | 2.302 | 0.969 | 0.517 | 0.067 |
RM336 | 6 | 3.600 | 1.404 | 0.671 | 0.117 |
RM505 | 2 | 1.997 | 0.693 | 0.495 | 0.867 |
RM478 | 3 | 2.781 | 1.057 | 0.565 | 0.117 |
RM248 | 7 | 4.622 | 1.662 | 0.798 | 0.067 |
RM506 | 5 | 2.687 | 1.141 | 0.601 | 0.033 |
RM6863 | 3 | 2.085 | 0.843 | 0.587 | 0.083 |
RM4085 | 4 | 1.788 | 0.777 | 0.423 | 0.150 |
RM25 | 6 | 2.273 | 1.129 | 0.521 | 0.050 |
RM339 | 8 | 3.561 | 1.573 | 0.730 | 0.083 |
RM419 | 2 | 1.145 | 0.248 | 0.147 | 0.000 |
引物Primer | Na | Ne | I | PIC | H |
RM80 | 8 | 5.093 | 1.778 | 0.792 | 0.183 |
RM281 | 5 | 2.531 | 1.109 | 0.580 | 0.017 |
RM444 | 9 | 6.000 | 1.912 | 0.838 | 0.067 |
RM342 | 5 | 3.057 | 1.261 | 0.642 | 0.200 |
RM105 | 7 | 2.128 | 1.138 | 0.545 | 0.033 |
RM6854 | 3 | 1.972 | 0.818 | 0.420 | 0.000 |
RM553 | 5 | 2.086 | 1.013 | 0.529 | 0.117 |
OSR28 | 9 | 2.520 | 1.367 | 0.645 | 0.100 |
RM215 | 3 | 2.910 | 1.083 | 0.626 | 0.083 |
RM5095 | 8 | 5.463 | 1.864 | 0.826 | 0.050 |
RM311 | 7 | 4.517 | 1.604 | 0.783 | 0.883 |
RM467 | 4 | 1.258 | 0.461 | 0.328 | 0.000 |
RM258 | 5 | 2.253 | 1.081 | 0.573 | 0.000 |
RM294 | 3 | 2.203 | 0.857 | 0.442 | 0.900 |
RM147 | 3 | 1.472 | 0.610 | 0.321 | 0.000 |
RM496 | 4 | 1.723 | 0.726 | 0.470 | 0.000 |
RM286 | 5 | 2.987 | 1.263 | 0.624 | 0.050 |
RM7557 | 2 | 1.107 | 0.201 | 0.121 | 0.000 |
RM332 | 4 | 2.638 | 1.103 | 0.566 | 0.067 |
RM167 | 3 | 1.364 | 0.508 | 0.270 | 0.100 |
RM287 | 5 | 2.797 | 1.219 | 0.605 | 0.117 |
RM21 | 6 | 2.718 | 1.352 | 0.660 | 0.200 |
RM206 | 8 | 5.052 | 1.831 | 0.814 | 0.067 |
RM224 | 3 | 2.009 | 0.842 | 0.521 | 0.033 |
RM20 | 6 | 2.855 | 1.263 | 0.687 | 0.750 |
RM19 | 6 | 2.483 | 1.069 | 0.591 | 0.017 |
RM512 | 3 | 2.018 | 0.788 | 0.407 | 0.000 |
RM519 | 5 | 2.910 | 1.259 | 0.644 | 0.067 |
RM7102 | 6 | 3.316 | 1.390 | 0.717 | 0.517 |
RM235 | 8 | 4.174 | 1.626 | 0.773 | 0.600 |
RM17 | 4 | 2.106 | 0.947 | 0.492 | 0.133 |
平均Average | 4.770 | 2.518 | 1.016 | 0.519 | 0.167 |
2.2 聚类分析
60份水稻红米地方品种的遗传相似系数为0.60~0.93,在相似性系数0.60处可将所有品种分为两大类,第一类(I)包括57个水稻地方品种,而第二类(II)只有3个品种,结合前期的表型鉴定,第I类为籼稻亚种,第II类为粳稻亚种;以遗传相似系数0.73为阈值,第I类可分为IA和IB两亚群,亚群IA由56个水稻地方品种组成,而亚群IB只包含1个品种“红谷”;以遗传相似系数0.75为阈值,将IA可分为IA1(4个品种)和IA2(52个品种)两组,IA2可进一步的分为IA2-1和IA2-2两亚组,IA2-1由41个品种组成,IA2-2包括11个品种。在所有的品种中52号(六月谷)和56号(水旱稻)的遗传相似性系数最高,为0.933,此外53号(老母鸡谷)和55号(杂交红谷)、22号(绿脚谷)和25号(大龙谷)也具有较高的相似性(图1)。
图1
图1
基于SSR标记哈尼梯田红米聚类.
Fig.1
Dendrogram of red rice in Hani′s terraces fields based on SSR markers
3 讨论
利用分子标记技术能够有效评价水稻品种间遗传多样性和亲缘关系,这对水稻种质资源的有效保护和利用至关重要[22]。元阳哈尼梯田红米已有上百年的种植历史,在长期的栽培过程中,红米品种能够延续至今而不被淘汰,说明红米品种具有很强的适应性,品种间具有丰富的遗传变异[23]。但近年来现代育成品种的大范围推广,导致传统地方品种种植面积逐渐减少,分析哈尼梯田红米遗传多样性可为红米资源保护和利用提供理论依据。本研究中,100对SSR标记共扩增出477个多态性条带,平均每对引物扩增4.770个条带,高于刘承晨等[12](2.161个)和高东等[24](3.9167个)对哈尼梯田水稻研究的结果,略低于徐福荣等[16](5.065~5.313个)和白秀红等[17](5.5个)的研究结果,较高的条带扩增数表明哈尼梯田红米具有丰富的遗传多样性。本研究所用SSR标记的平均PIC值(0.519)与徐福荣等[16]用48对SSR标记分析哈尼梯田水稻地方品种遗传多样性的结果(平均PIC=0.652~0.660)接近,明显高于刘承晨等[12]所选SSR标记的PIC值(0.256),表明本研究所用的SSR标记更能体现哈尼梯田红米的遗传多样性情况。在100对SSR标记中,有52对引物的香农多样性指数(I)高于1.000,进一步说明哈尼梯田红米地方品种具有丰富的遗传多样性。较低的基因杂合度H(0.167)与水稻为自花授粉、基因型高度纯合的特性一致。
聚类分析可将60份水稻品种分为两大类,籼稻亚种(I)包含57个品种,而粳稻亚种(II)仅有3个品种,表明哈尼梯田红米以籼稻为主,与前人对哈尼梯田水稻研究的结果[12-14,24]相似,通过树状图可见籼稻亚种中仍存在大量的遗传分化,可进一步分为多个亚群,遗传分化对哈尼梯田水稻品种适应当地不同的气候条件,经长期种植而不退化具有重要意义。本研究中也存在“同名异种”和“同种异名”现象,例如红谷(38号、50号、57号)、车那(11号、32号)、花谷(15号、31号)、本地红谷(20号、23号)、高山红谷(7号、33号)和毛车(12号、34号)虽然名称相同,但在聚类时并未被聚到一起,而像六月谷(52号)和水旱稻(56号)遗传相似性系数高达0.933,很可能为“同种异名”。出现这种现象的主要原因是元阳哈尼族人们普遍存在种子交换和品种轮换种植现象,在频繁的换种过程中形成了“异名同种”和“异种同名”现象[25]。
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