新品种的选育是大麦产业发展的重要途径,杂交育种是大麦新品种选育的主要手段,要选配好的杂交亲本必须先了解清楚亲本主要农艺性状的遗传特性。关于大麦种质资源农艺性状的研究已有较多报道。刘亚楠[6]对二棱和六棱大麦8个农艺性状进行主成分分析,发现不同棱形大麦主成分一致,但先后次序存在差异,从而造成不同的种质形态。解松峰等[7]对大麦12个农艺性状进行主成分分析,发现载荷最大的指标是主穗穗粒数和小穗数。郜战宁等[8]研究结果表明大麦穗粒数与子粒产量呈显著正相关。而杜欢等[9]对20对二棱啤酒大麦株高近等基因系的研究得出千粒重对产量的提升潜力较大。颜昌兰等[10]研究青稞农艺性状与产量的关联关系时发现,千粒重对产量起决定作用。沈会权等[11]认为千粒重与子粒的大小有关,与子粒粒型关系不大。张新忠等[12]通过对二棱和六棱大麦子粒性状的分析发现,二棱大麦千粒重、粒长和粒宽普遍高于六棱大麦,千粒重与粒宽的相关性高于与粒长。由此可见,由于大麦棱形、种皮、地域等条件的影响,不同种质资源的关键农艺性状存在差异。目前,对大麦种质资源的评价主要是以棱形为分类依据进行研究,而对加工生产专用特色大麦种质资源没有深入研究,同时对大麦农艺性状的分析主要采用相关性分析,而采用主成分分析和聚类分析的研究较少。本研究对甘肃省农业工程技术研究院收集的16份特色大麦种质资源进行农艺性状和支链淀粉含量的主成分分析和聚类分析,为高支链淀粉大麦种质资源育种亲本合理选配提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
表1 16份参试大麦种质资源
Table 1
| 编号No. | 名称Name | 带壳性Covering | 棱形Row |
|---|---|---|---|
| 1 | ZDM09113 | 裸 | 二 |
| 2 | ZDM08405 | 裸 | 二 |
| 3 | C2-1 | 裸 | 二 |
| 4 | 甘垦6号Ganken 6 | 裸 | 二 |
| 5 | ZDM08990 | 裸 | 六 |
| 6 | ZDM00875 | 裸 | 六 |
| 7 | ZDM07094 | 裸 | 六 |
| 8 | ZDM07171 | 裸 | 六 |
| 9 | ZDM07005 | 裸 | 六 |
| 10 | ZDM08791 | 裸 | 六 |
| 11 | ZDM09222 | 裸 | 六 |
| 12 | ZDM07211 | 裸 | 六 |
| 13 | ZDM05672 | 裸 | 六 |
| 14 | ZDM00478 | 裸 | 六 |
| 15 | 甘垦5号Ganken 5 | 裸 | 六 |
| 16 | YJ-76 | 皮 | 二 |
1.2 试验设计
试验在甘肃省农业工程技术研究院原种场试验田内进行,该试验田位于北纬37°30′、东经103°15′,海拔1 766m,年平均气温7.5℃~7.9℃,年平均降水量190.5~200mm,年均日照时数2 724.8h,≥10℃的有效积温2 700℃~3 000℃,无霜期150d左右。试验地为沙壤土,肥力中等偏上,土地平整。小区面积3.0m2,长3.0m,宽1.0m,4行区,行距0.25m,小区间距0.6m。播种量按450万粒/hm2折算小区用量。手锄开沟撒播,播深3~4cm。试验于2017年3月底播种,7月30日开始收获。
1.3 性状测定
成熟后,每行随机选取5株长势良好且均一的植株考察其株高、穗长、穗下节长、主穗粒数、主穗粒重和芒长。种子脱粒晾干后随机选取1 000粒测千粒重,随机选取50粒测定子粒长和宽,取平均值。
1.4 支链淀粉含量测定
采用Megazyme直链淀粉/支链淀粉试剂盒测定支链淀粉含量。
1.5 数据分析
采用SPSS 22.0进行方差分析和主成分分析,在R语言中完成聚类分析,采用类平均法。
2 结果与分析
2.1 大麦种质主要性状的多样性分析
由表2可知,甘垦5号和C2-1的支链淀粉含量高于95%,ZDM09113、ZDM08990、ZDM00875、ZDM07094、ZDM07171、ZDM07005和ZDM00478的支链淀粉含量高于75%,其余材料介于70%~75%。支链淀粉含量的变异系数为9.70%。
表2 16份大麦种质资源间主要性状差异
Table 2
| 材料 Material | 株高(cm) Plant height | 穗下节长(cm) The length of internode below the spike | 单穗粒数 Kernels per spike | 穗长(cm) Spike length | 粒长(cm) Grain length | 粒宽(cm) Grain width | 单穗粒重(g) Kernel weight per spike | 千粒重(g) 1000-grain weight | 芒长(cm) Awn length | 支链淀粉含量(%) Amylopectin content |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ZDM09113 | 77.50 | 30.50 | 16.50 | 4.83 | 0.833 | 0.347 | 0.70 | 36.57 | 13.62 | 75.52 |
| ZDM08405 | 103.42 | 42.25 | 18.17 | 5.00 | 0.833 | 0.360 | 0.77 | 39.43 | 6.67 | 72.39 |
| C2-1 | 88.50 | 29.00 | 17.75 | 6.00 | 0.823 | 0.340 | 0.69 | 36.06 | 10.50 | 95.77 |
| 甘垦6号Ganken 6 | 105.43 | 28.36 | 29.71 | 9.93 | 0.807 | 0.367 | 1.31 | 41.83 | 15.14 | 74.70 |
| ZDM08990 | 99.20 | 36.10 | 28.60 | 4.84 | 0.837 | 0.393 | 1.49 | 48.90 | 11.10 | 75.04 |
| ZDM00875 | 106.00 | 34.25 | 36.75 | 6.00 | 0.803 | 0.347 | 1.28 | 35.20 | 10.67 | 76.11 |
| ZDM07094 | 96.42 | 32.50 | 31.33 | 5.16 | 0.787 | 0.347 | 1.32 | 39.13 | 0.00 | 75.89 |
| ZDM07171 | 98.20 | 36.60 | 40.20 | 6.60 | 0.790 | 0.383 | 1.86 | 42.63 | 4.40 | 75.89 |
| ZDM07005 | 105.50 | 32.20 | 28.80 | 5.00 | 0.810 | 0.380 | 1.42 | 45.50 | 13.10 | 76.11 |
| ZDM08791 | 102.57 | 33.71 | 49.00 | 6.57 | 0.823 | 0.370 | 2.23 | 40.17 | 11.64 | 70.61 |
| ZDM09222 | 63.83 | 20.33 | 29.00 | 5.00 | 0.837 | 0.373 | 1.34 | 41.60 | 13.95 | 73.89 |
| ZDM07211 | 104.36 | 34.50 | 53.14 | 7.92 | 0.810 | 0.370 | 1.92 | 36.70 | 4.67 | 70.42 |
| ZDM05672 | 108.83 | 36.75 | 46.17 | 6.66 | 0.797 | 0.363 | 2.00 | 42.13 | 11.58 | 71.07 |
| ZDM00478 | 102.92 | 28.92 | 43.67 | 5.08 | 0.710 | 0.343 | 1.28 | 31.86 | 8.78 | 75.30 |
| 甘垦5号Ganken 5 | 56.31 | 23.44 | 39.25 | 4.43 | 0.673 | 0.350 | 1.32 | 31.46 | 5.29 | 95.64 |
| YJ-76 | 96.40 | 31.80 | 22.40 | 9.20 | 0.950 | 0.397 | 1.12 | 48.33 | 14.10 | 72.77 |
| 变异系数(%) Variation coefficient | 15.96 | 16.10 | 33.36 | 25.72 | 7.080 | 4.760 | 31.70 | 12.51 | 43.26 | 9.70 |
对16份特色大麦种质资源9个农艺性状的调查结果（表2）表明,不同性状在不同种质间表现出较大差异,变异丰富。16份种质的主要农艺性状中株高的范围为56.31~108.83cm,最矮的种质为甘垦5号,最高的种质为ZDM05672,变异系数为15.96%;穗下节长的范围为20.33~42.25cm,最短的种质为ZDM09222,最长的种质为ZDM08405,变异系数为16.10%;单穗粒数的范围为16.50~53.14,最少的种质为ZDM09113,最多的种质为ZDM07211,变异系数为33.36%;穗长的范围为4.43~9.93cm,最短的种质为甘垦5号,最长的种质为甘垦6号,变异系数为25.72%;粒长的范围为0.673~0.950cm,最短的种质为甘垦5号,最长的种质为YJ-76,变异系数为7.08%;粒宽的范围为0.340~0.397cm,最窄的种质为C2-1,最宽的种质为YJ-76,变异系数为4.76%;单穗粒重的范围为0.69~2.23g,最小的种质为C2-1,最大的种质为ZDM08791,变异系数为31.70%;千粒重的范围为31.46~48.90g,最小的种质为甘垦5号,最大的种质为ZDM08990,变异系数为12.51%;芒长的范围为0~15.14cm,最短的种质为ZDM07094（钩芒,芒长忽略不计）,最长的种质为甘垦6号,变异系数为43.26%。9个农艺性状中变异系数最大的是芒长,单穗粒数次之,最小的是粒宽。通过对农艺性状数据统计分析,结果表明糯大麦材料甘垦5号和C2-1的性状较其他材料差,改良空间大。
2.2 大麦种质主要农艺性状的主成分分析
表3 大麦种质资源主要农艺性状的主成分分析
Table 3
| 性状Trait | 主成分1 The first PC | 主成分2 The second PC | 主成分3 The third PC |
|---|---|---|---|
| 株高Plant height | 0.235 | 0.212 | 0.831 |
| 穗下节长Internode length below the spike | 0.072 | -0.003 | 0.960 |
| 单穗粒数Kernels per spike | -0.174 | 0.965 | 0.075 |
| 穗长Spike length | 0.593 | 0.251 | 0.133 |
| 粒长Grain length | 0.799 | -0.387 | 0.227 |
| 粒宽Grain width | 0.846 | 0.219 | 0.111 |
| 单穗粒重Kernel weight per spike | 0.194 | 0.937 | 0.147 |
| 千粒重1000-grain weight | 0.874 | -0.060 | 0.238 |
| 芒长Awn length | 0.647 | -0.244 | -0.352 |
| 特征值Eigen value | 3.292 | 2.418 | 1.386 |
| 贡献率Contribution rate (%) | 36.576 | 26.865 | 15.403 |
| 累计贡献率Accumulative percentage (%) | 36.576 | 63.441 | 78.844 |
第一主成分的特征向量值为3.292,贡献率为36.576%,特征向量中除了单穗粒数载荷为负外,其余均为正。载荷较高的性状有千粒重、粒长和粒宽,特征向量值分别为0.874、0.799、0.846,故可称其为子粒大小控制因子。向量关系表明,随着千粒重的增加,粒长、粒宽、穗长和芒长也增加,但每穗粒数降低。第一主成分值适当偏大为好。
第二主成分的特征向量值为2.418,贡献率为26.865%,其性状特征值中贡献率较大的是单穗粒数和单穗粒重,特征向量值分别为0.965和0.937,可称其为穗粒数控制因子。向量关系表明,粒长、千粒重、芒长的特征向量值为负,说明子粒大小控制因子的提高影响了穗粒数和穗粒重的增加。
第三主成分的特征向量值为1.386,贡献率为15.403%,其性状特征值中贡献率最大的是穗下节长,特征向量值为0.960,该性状与株高相关,因而称为株型控制因子。芒长的特征向量值为负,表明株高和穗下节长的增加影响芒的生长,对其他因子的影响不明显。但植株过高容易引起倒伏,所以第三主成分值适中为好。
2.3 大麦种质农艺性状与支链淀粉含量的相关性分析
由表4可知,株高与穗下节长呈极显著正相关,与支链淀粉含量呈显著负相关;单穗粒数和单穗粒重的相关性达极显著水平;粒长与粒宽呈显著正相关,与千粒重呈极显著正相关;粒宽与千粒重呈极显著正相关。
表4 大麦不同农艺性状及子粒支链淀粉含量之间的相关性
Table 4
| 性状 Trait | 株高 Plant height | 穗下节长 Internode length below the spike | 单穗粒数 Kernels per spike | 穗长 Spike length | 粒长 Grain length | 粒宽 Grain width | 单穗粒重 Kernel weight per spike | 千粒重 1000-grain weight | 芒长 Awn length | 支链淀粉含量 Amylopectin content |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 株高 | 1 | |||||||||
| 穗下节长 | 0.744** | 1.000 | ||||||||
| 单穗粒数 | 0.252 | 0.061 | 1 | |||||||
| 穗长 | 0.418 | 0.084 | 0.153 | 1 | ||||||
| 粒长 | 0.245 | 0.268 | -0.458 | 0.447 | 1 | |||||
| 粒宽 | 0.196 | 0.212 | 0.035 | 0.372 | 0.574* | 1 | ||||
| 单穗粒重 | 0.324 | 0.183 | 0.875** | 0.238 | -0.148 | 0.394 | 1 | |||
| 千粒重 | 0.312 | 0.299 | -0.239 | 0.315 | 0.714** | 0.878** | 0.202 | 1 | ||
| 芒长 | 0.009 | -0.260 | -0.317 | 0.283 | 0.470 | 0.283 | -0.149 | 0.375 | 1. | |
| 支链淀粉含量 | -0.572* | -0.460 | -0.258 | -0.303 | -0.436 | -0.453 | -0.423 | -0.453 | -0.165 | 1 |
Note: "*" and "**" indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively
注：“*”和“**”分别表示相关性达显著（P<0.05）和极显著（P<0.01）水平
2.4 大麦种质主要农艺性状的聚类分析
利用R语言对16份参试大麦种质资源的9个农艺性状和1个品质性状进行聚类分析,以欧式距离为遗传距离,聚类方法采用类平均法,将参试材料大致分为4个类群（图1）。
图1
图1
大麦种质资源基于农艺性状的聚类图
Fig.1
Cluster diagram of barley germplasms based on agronomic traits
第一类包括1份材料,甘垦5号,其主要特征是株高、穗长、粒长和千粒重均属参试材料中最低的,支链淀粉含量较高。
第二类包括3份材料,ZDM09222、ZDM09113和C2-1,其主要特征是株高较矮,单穗粒数较少,穗长较短,子粒和芒较长。
第三类包括2份材料,YJ-76和甘垦6号,它们属于二棱大麦。其主要特征是穗子长,芒长,千粒重大,子粒较宽,株高较高,穗下节长偏低,单穗粒数和单穗粒重属于二棱大麦中最高的材料。支链淀粉含量较低。
第四类包括10份材料,其中ZDM08405为二棱大麦,其余均为六棱大麦,其主要特征是株高较高,穗下节长较长,穗粒数较多和单穗粒重较大。ZDM08990、ZDM00875、ZDM07094、ZDM07171、ZDM07005和ZDM00478的支链淀粉含量均高于75%,其中ZDM08990、ZDM07005和ZDM07171的农艺性状较其他材料好,可以作为选育高支链淀粉大麦的种质材料。
3 讨论与结论
大麦育种及优异材料筛选过程中,种质资源的多样性是基础,种质资源研究最基本的方法和途径是农艺性状的鉴定和描述[16]。本研究通过对16份大麦种质资源9个农艺性状分析表明芒长、单穗粒数和单穗粒重变异系数较大,说明这些性状的遗传多样性丰富、稳定性差,在选择时标准要适当放宽;而株高、穗长、千粒重、粒长和粒宽的变异系数较低,稳定性好,与前人[6,7]研究结果一致。支链淀粉含量测定结果与前人研究存在一定差异[13],材料ZDM09113、ZDM08990、ZDM00875、ZDM07094、ZDM07171、ZDM07005和ZDM00478的支链淀粉含量均高于75%,其余材料均低于75%,这可能与地域、肥力等因素差异有关[17]。
国内外学者为了提高种质的利用效率,在不同作物中采用不同分析方法对收集的种质进行综合评价[18,19]。本研究采用主成分分析和聚类分析方法,可避免杂交育种过程中亲本选配的盲目性,对作物杂交利用具有很好的指导意义[20]。主成分分析是一种降维的方法,利用几个综合因子代表原来众多的变量,使这些综合因子尽可能地反映原来变量的信息量[21]。通过对株高等9个农艺性状进行主成分分析可以将大麦主要农艺性状分为子粒大小控制因子、穗粒数控制因子和株型控制因子,主成分的提取与解松峰等[7]的研究结果基本一致,但前几个主成分的先后次序存在一定差异,可能与材料种植地域差异有关。对产量贡献由大到小的主成分顺序是：子粒大小控制因子>穗粒数控制因子>株型控制因子。第一主成分中贡献率最大的主成分载荷是千粒重（0.874）,表明在所研究的9个农艺性状中千粒重对产量的影响较其他农艺性状大,与颜昌兰等[10]的研究结果一致。在第一主成分中仅次于千粒重的是粒宽,张新忠等[12]的研究表明千粒重与粒宽的相关系数高于千粒重与粒长,说明在以后大麦育种过程中应注重通过增加粒宽来提高千粒重,进而提高产量。同时,短圆形大麦子粒适宜加工产品,更受市场青睐。根据各主成分对高产育种的价值,入选材料应该是第一、二主成分适当偏大、第三主成分适中的种质。通过农艺性状与支链淀粉含量相关分析表明,农艺性状与支链淀粉含量均呈负相关,其中株高与支链淀粉含量呈显著负相关。刘鹏飞等[22]通过对糯玉米的研究,结果表明糯玉米株高与支链淀粉含量呈极显著正相关。与本研究结果相反,可能与作物差异有关。上述不同研究结果均表明株高与糯性具有相关性,在后续研究中应给予重视。
聚类分析在研究作物种质资源的差异和分类方面是比较可行的方法[23]。本研究通过对供试材料9个农艺性状及1个品质性状进行聚类,将16份种质分为4大类,类群的划分与株高、穗粒数、单穗粒重等农艺性状紧密相关,与郜战宁等[8]的研究结果基本一致。聚类结果显示,选育矮秆、抗倒伏品种,亲本可以从第一、二类材料中选择;第三类材料可以作为以千粒重为选拔对象的亲本。第四类属于高秆型,不抗倒伏。相关报道[14,15]显示甘垦5号和C2-1是国内已有的糯大麦种质,但本次农艺性状分析发现其表型较差,为了选育产量性状较好的高支链淀粉含量材料,可以选择第四类中优异种质为杂交亲本,如支链淀粉含量高于75%的材料（ZDM08990、ZDM07171和ZDM07005）。
本研究通过对16份特色大麦种质资源主要农艺性状的主成分分析和聚类分析,明确了其类型,在今后大麦育种过程中可以根据育种目标选择性状互补的亲本进行组合,使高支链淀粉含量大麦育种中亲本的选配更加完善。本研究从主要农艺性状方面进行考察鉴定,对资源材料缺乏全面了解,且不同地域种质材料支链淀粉含量存在差异,今后不仅要广泛收集国内外不同类型的高支链淀粉种质资源,且应采取形态学标记、分子标记与环境鉴定相结合的方法,为高支链淀粉含量大麦育种提供亲本材料和依据。
参考文献
青稞籽粒淀粉含量的差异
DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2013.06.012
Magsci
[本文引用: 1]
为筛选特色淀粉青稞材料，采用双波长法测定和分析了来自西藏、青海、甘肃、四川、国外的栽培青稞以及野生裸大麦共469个青稞材料的直链和支链淀粉含量。结果表明，这些青稞材料的直链淀粉含量平均为24.65%，变异范围为4.09%（昆仑8号）~39.72%（长芒红四棱），其中西藏材料最高（26.87%），甘肃材料最低（21.23%）；支链淀粉含量平均为31.76%，变异范围为15.24%（康青1号）~60.09%（喜玛拉雅2号），其中野生裸大麦最高（35.51%），西藏材料最低（30.17%）；总淀粉含量平均为56.00%，变异范围为31.28%（阿青5号）~74.41%（阿里当地青稞），以野生裸大麦最高（58.11%），青海材料最低（54.19%）。根据淀粉含量分布特征将不同来源青稞材料间直、支链及总淀粉含量都分成4个级别，这些青稞材料的直链淀粉含量主要分布在第3级，支链和总淀粉含量主要分布在第2级。从中筛选出18份具有特殊淀粉含量的青稞材料，可用于专用青稞的培育。
20对大麦株高近等基因系农艺与产量性状差异及相关性分析
DOI:10.7668/hbnxb.2016.05.017
Magsci
[本文引用: 1]
为培育高产优质啤酒大麦提供理论依据，以20对二棱啤酒大麦株高近等基因系为试材，通过测定其农艺性状和产量性状，探讨近等基因系中半矮秆基因<em>uzu</em>对株高、穗长、地上部干质量、单穗粒数、单株粒重和千粒质量等的影响，并进行20个高秆基因系之间、20个矮秆基因系之间的性状差异比较及相关分析。结果表明：除地上部干质量和单穗粒数性状外，高秆基因系（无半矮秆基因<em>uzu</em>）其他性状均显著或极显著高于矮秆基因系（含半矮秆基因<em>uzu</em>），即半矮秆基因对较多的农艺性状和产量性状能够产生降低作用。相关分析表明：20个高秆基因系中，千粒质量之间的差异最为显著，说明千粒质量对于产量的提升潜力较大；株高与穗下节间长度、穗长呈极显著正相关，与产量性状均呈负相关，但无显著相关性。在20个矮秆基因系中，千粒质量同样差异最为显著；株高与其他性状均无显著相关性，但与千粒质量、单穗粒数呈负相关，与单株粒重呈正相关。
食用糯大麦新品种-甘垦5号
DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2013.04.042 Magsci [本文引用: 2]
氮肥运筹对寒地粳稻淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2012.00159
Magsci
[本文引用: 1]
选用寒地粳稻松粳9号和松粳6号，在一定的施肥量下采用不同氮肥运筹处理，对水稻开花后淀粉积累、淀粉合成关键酶活性及其之间的关系进行研究。结果表明，合理减少基肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例可以促进籽粒灌浆、增加总淀粉含量，同时还可适当提高稻米支链淀粉含量。适当减小基肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例有利于提高灌浆后期籽粒中ADPG焦磷酸化酶和淀粉分支酶(Q酶)的活性，而在灌浆前期淀粉合酶(SSS)活性随着基蘖肥比例的减小而降低。通过相关分析可知，ADPG焦磷酸化酶、Q酶和SSS与淀粉及其淀粉组分密切的相关，对淀粉及淀粉组分含量变化均有同等重要的作用。因此: 合理的基肥、蘖肥、穗肥、粒肥配比(5:3:1:1)能够调控灌浆过程中淀粉合成关键酶活性，从而增加淀粉及淀粉组分含量。
Evaluation of genetic variability of kenaf (Hibiscus cannabinus L.) from different geographic origins using morpho-agronomic traits and multivariate analysis
Morphological charecterization of kenaf (Hibiscus cannabinus L.) in Malaysian tropical environment using multivariate analysis
