大麻（Cannabis sativa L.）属木兰纲、荨麻目、大麻科、大麻属,是人类最早种植的作物之一,又名汉麻、火麻、线麻、魁麻等,通常为雌雄异株,偶尔有雌雄同株。作为中国传统的经济作物,有着悠久的栽培利用历史,应用于纺织、造纸、建材、食品及医药等多个方面^[1,2]。工业大麻与大麻之间的区别较大,大麻里面含有大量精神活性成分四氢大麻酚（THC）,能够起到致幻作用,大麻的THC含量在5%~20%,更高的可以达到25%~30%,而工业大麻其致幻成分THC含量<0.3%,是无毒品利用价值的一个品种类型^[3,4]。

工业大麻花、叶、根、子粒、韧皮纤维及秆芯纤维均有较好的开发利用价值。目前已开发出25 000多种工业大麻产品,例如工业大麻的花、叶和根,可以提取其中的药用成分用于制药,也可以用作土壤肥料,起到杀虫防病及增加土壤有机质的功效;韧皮纤维可制成高档衣服,秆芯纤维可以用作造纸和建筑材料;子粒可作为食品和饲料,榨出的油可以作生物柴油^[5]。因此工业大麻对人们的生活、农业、工业的发展都具有重要意义。

工业大麻种植简单、适应性好、抗性强,种植成本较低^[6],在中国20多个省市均有种植。自2011年,黑龙江省的工业大麻产业迅速发展起来,其产品已远销美国、加拿大、澳大利亚、日本和韩国等国家,工业大麻纺织业现已成为黑龙江省的支柱型产业。2016年黑龙江省成立了工业大麻协会,致力推进工业大麻的种植合法化,现已将工业大麻作为农业种植结构调整的作物之一,并有效管控,极大地提高了农民种植工业大麻的积极性。目前黑龙江省主要种植的是纤维工业大麻品种,而发达国家已培育低THC含量的药用及子用工业大麻品种。现有的工业大麻品种已远远满足不了工业的发展,因此,要积极开展工业大麻的新品种选育工作,以满足黑龙江省工业发展的需要。本文主要阐述了黑龙江省工业大麻的种植状况、品种状况、育种方法及育种中存在的问题、解决方案及未来展望,以期为我国工业大麻的发展及育种提供理论依据。

工业大麻的适应性较强,对温度要求比较宽,从热带到寒带均可种植。世界上工业大麻适宜的产区分布在北纬45°~55°,黑龙江省恰恰位于这个纬度带。黑龙江省土壤肥沃,四季分明,气候冷凉,昼夜温差大,有利于工业大麻纤维的积累和形成及种子蛋白和油分的积累。黑龙江省于2017年5月1日颁布新的《黑龙江省禁毒条例》,将工业用大麻和毒品大麻区分开,允许工业用大麻的种植、销售和加工。2018年为了充分发挥黑龙江省的种植及加工优势,加快工业大麻产业的多元化发展,已出台《黑龙江省汉麻产业三年专项行动计划（2018-2020）》。工业大麻产业已被列为黑龙江省新增长领域的培育对象,对于农业种植结构调整,实现“农头工尾”将发挥重要作用。黑龙江省工业大麻的种植面积2017年比2013年提高了2.92万hm²（图1）。全省工业大麻种植区域主要分布在安达、孙吴、讷河、肇州、青冈、克山、兰西等县（市）,黑龙江省工业大麻的种植面积现已超过云南,成为我国工业大麻的主产区,占全国工业大麻种植面积的60%以上^[7]。

黑龙江省工业大麻栽培育种工作始于20世纪60年代,然而进入20世纪90年代,几乎处于停滞阶段。世界工业大麻的迅速发展让黑龙江省看到了这个产业的广阔前景,从2004年开始,黑龙江省科学院大庆分院、黑龙江省农业科学院大庆分院、黑龙江省农业科学院经济作物研究所等科研单位开始逐渐加大工业大麻育种的相关研究,通过对外技术交流合作、品种引进及资源收集,丰富了工业大麻的育种材料,提高了工业大麻的育种技术。现已收集整理工业大麻种质资源400多份,育成14个拥有独立知识产权的工业大麻品种,其中子用工业大麻1个,纤维用工业大麻11个,子纤兼用工业大麻2个（表1）,特别是火麻一号和庆大麻1号,现已成为黑龙江省纤维用工业大麻的主栽品种。这些品种的THC含量均低于0.03%,符合国际低毒品种的标准,使人们重新肯定了工业大麻的应用价值和工业用途。黑龙江省科学院大庆分院培育的雌雄同株工业大麻新品种汉麻1号和汉麻4号,彻底改变了雌雄异株品种收获难度大、产量低、品质差等难题,并且雌雄同株有利于机械化作业,极大地促进了工业大麻的产业化发展。目前在黑龙江省应用的工业大麻品种为雌雄异株或雌雄同株品种,纤维用大麻采用密植、平播的方式,种子用大麻采用垄作稀植的方式,机械化程度较高,处于全国领先地位。

常规育种方法是育种过程中经常采用的传统育种技术方法,通常指自然变异选择育种法及杂交育种法。选择育种法操作简单、见效快,但只能在自然界出现优良变异时才可以采用。而杂交育种法是一种经常采用的最基本的有效育种方法。它是通过有性杂交途径创造杂种群体的变异,经过选择培育出新品种的方法。工业大麻常规育种方法包括系统选育法、直接选择法、杂交育种法及复合杂交法等。这些育种方法在大麻育种上取得了突出的成果。大麻通常是雌雄异株,对光照敏感,因此遗传育种难度较大。从2011-2018年,黑龙江省大麻育种工作者采用常规育种方法共选育出了14个品种。特别是黑龙江省科学院大庆分院,在育种技术方面,该院创建了常规育种与THC快速检测相结合的育种技术,可以用新鲜或烘干的大麻叶片、茎秆、种子、种皮、花蕊等部位直接进行THC检测,其方法操作简单、试验结果准确,直接去除THC含量高的单株,攻克了工业大麻THC检测难、周期长的育种难题,仅仅8年的时间该院育成了9个工业大麻品种,其中纤维型品种6个,子纤兼用型2个,子用型1个。而黑龙江省农业科学院大庆分院,2005年以辽宁省农家品种清源108为母本,乌克兰品种Днепновская одн.6为父本进行杂交,经过10年的努力,育成雌雄异株纤维型工业大麻品种,命名为庆大麻1号,该品种主要优点是高纤、优质、抗病和抗倒伏性强、较耐盐碱、适应性较广,适合在黑龙江省种植^[8]。

诱变育种是指用化学、物理因素诱导作物的遗传特性发生变异,再从变异群体中选择符合育种要求的单株,从而培育成新的品种或种质的育种方法。它是继杂交育种和选择育种之后发展起来的现代育种技术。诱变育种在大麻上应用甚少,目前黑龙江省只有黑龙江省科学院大庆分院做过相关研究。化学诱变以火麻一号、金刀15和格里昂为试验材料,采用EMS进行处理,结果表明随着EMS浓度的增大和处理时间的加长,对大麻种子萌发抑制效应增强;大麻种子的发芽率、发芽势、活力指数、发芽指数、胚根长及胚轴长均随着EMS浓度的增大和处理时间的延长呈下降的变化趋势,其中格里昂对EMS的敏感性明显高于另外2个品种^[9]。物理诱变以火麻一号、农安2、格里昂、五常40和格列西亚为试验材料,利用Co⁶⁰-γ射线对大麻干种子进行处理,各品种的Co⁶⁰-γ诱变剂量均在150Gy左右,结果表明经Co⁶⁰-γ射线辐射后,大麻种子的萌发和株高均受到了不同程度抑制,随着辐射剂量增加,抑制作用逐渐加强^[10]。经化学诱变和物理诱变选出的变异材料目前正在种植选育中。

分子育种就是把基因型和表现型选择结合起来的一种遗传改良理论及方法体系,可实现基因的有效聚合和直接选择,提高了育种效率,缩短了育种年限^[11],在提高作物产量、改善作物品质、增强作物抗性等方面具有潜力,已成为现代作物育种的主要手段^[12]。通常包括遗传修饰育种（转基因育种）和分子标记辅助育种。黑龙江省工业大麻的分子育种起步相对较晚,转基因育种尚未见报道,而分子标记辅助育种只进行了初步研究。黑龙江省农业科学院经济作物研究所利用RAPD技术对大麻的遗传多样性进行了研究,结果表明大麻遗传性分布在总体上表现出一定的地域性,又有一定的混杂性,同时讨论了他们之间的亲缘关系、进化地位和分类等问题,这为大麻品种的辨别与引进、种质资源保护、杂交育种等提供了理论依据^[13];该所还进一步优化了适合大麻的ISSR反应体系,同时筛选出8条ISSR引物^[14],以此研究为基础,在稳定的ISSR-PCR扩增条件下,利用50个大麻ISSR引物对具有代表性的大麻材料进行PCR扩增,筛选出14个适合用于大麻研究的ISSR引物^[15],此研究为大麻的遗传多样性、起源和进化研究提供了一定的理论基础。黑龙江省科学院大庆分院利用RAPD对工业大麻的诱变材料进行研究,构建了树状图,分析了突变材料的变异情况,结果表明RAPD分子标记可以用于筛选诱变浓度或诱变剂量,用于诱变辅助育种^[16]。

姜颖等^[17]为了构建工业大麻EMS突变体库,为大麻功能基因组学研究准备基础材料,利用化学诱变剂EMS诱变处理火麻一号,对获得的M₂代植株进行农艺性状及生物学性状表型筛选,获得37份变异的突变体,其中苗期27份,成株期10份,变异率分别为20.93%和11.24%;并对突变体进行了RAPD分析,26个引物中有11个引物扩增出多态性,说明突变体在基因上发生了变化,为EMS化学诱变突变群体在工业大麻功能基因组研究和育种方向选择方面奠定了坚实的理论基础。而郭丽等^[18]利用AFLP分子标记技术,筛选出了6对多态性引物,EcoRI-ACA/MseI-CTG在雄性DNA池中扩增出了1条734bp的雄性特异条带,经各品种雌雄单株验证,此条带只能在雄性单株中稳定出现,该标记可用于工业大麻早期田间性别鉴定。

黑龙江省工业大麻的产业才刚刚兴起,育种工作起步相对较晚,大麻种质资源主要是雌雄异株,雌雄同株资源缺乏,所以要通过开展广泛的国际交流合作,从国外引进高纤、优质、低毒的雌雄同株材料,丰富黑龙江省大麻资源。到目前为止,大麻种质资源收集引进整理工作已颇具成效,但是种质创新研究力度不够。现在的工作大部分处于种质的收集、鉴定阶段,不能满足社会对大麻新种质的需求。育成的品种大多数以当地的品种或品系为亲本,导致新品种类型单一,主要以纤维型为主,并且其遗传基础较狭窄,缺乏特色及突破性的大麻品种。为了使大麻育种上一新台阶,必须加强大麻种质的创新,特别应重视外源基因的导入,拓宽遗传基础。所以,黑龙江省大麻育种工作要在广泛引进国内外种质资源的基础上,将常规育种与分子育种技术相结合,加强新种质的开发,注重创制高产、优质、抗病和抗逆等多种类型的亲本材料,才能育成具有黑龙江省特色的独创性工业大麻新品种。

黑龙江省工业大麻的育种方法主要以常规育种方法为主,育种周期相对较长,虽然已经采用南繁或温室加代种植,缩短了育种年限,但是育出一个新品种至少需要5年以上的时间,显然跟不上生产的需要。另一方面,随着市场经济的快速发展和人民生活水平的不断提高,对麻纤维品质的要求也越来越高,因此只采用常规育种技术已远远不能满足社会经济发展的需要。黑龙江省应用现代分子生物技术进行大麻育种的研究甚少,今后黑龙江省大麻育种科研工作者要紧跟时代步伐,充分了解大麻的基因组学及表型组学,要在构建大麻遗传图谱、基因功能、基因定位等方面下工夫,从分子水平上了解工业大麻遗传作用机理,为进一步提高工业大麻育种奠定理论基础。并在常规育种的基础上结合转基因育种、分子标记育种和分子设计育种,使大麻育种技术逐渐成熟,从而为大麻的遗传改良奠定基础。

黑龙江省工业大麻的种植面积逐年增加,至2017年面积已达3.05万hm²,均是以纤维型大麻品种为主。为适应市场的多元化需求,必须拓展大麻的育种途径,培育特定用途的工业大麻品种,如子用型和药用型工业大麻品种。近年来随着极端气候和不正常天气条件的频繁发生,使大麻生育期内病害、虫害、水害等加重,导致大麻减产,纤维品质差,因此要培育抗病、抗倒、抗旱、抗涝、适应性强的工业大麻品种。2004-2018年黑龙江省大麻育种主要以高产、优质纤维型品种为主,严重缺乏药用型、子用型及抗逆品种,在此背景下,抗逆和专用型育种自然就成为黑龙江省工业大麻育种工作的重点。

随着国家的重视,黑龙江省工业大麻产业进入了一个新的发展阶段,将成为国内甚至是全世界最大的工业大麻产业生产基地,力争使工业大麻麻皮、子粒、叶花及秆芯等深加工能力达到国际先进水平。此外还要加大宣传力度,提高黑龙江省工业大麻的知名度,创建自己的品牌。积极引进国内外优异工业大麻种质资源,提高黑龙江省工业大麻品种的繁育能力,加大黑龙江省优质工业大麻品种示范种植和普及推广工作力度,争取在2018-2020年培育出优良的药用型和高油、高蛋白子用型工业大麻新品种。