NaCl、Na2SO4和Na2CO3对绿豆种子萌发的影响

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.03.032

NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃对绿豆种子萌发的影响

殷丽丽¹, 陈晓亮², 陈璐璐¹, 房雅容¹, 曹家绮¹, 周凤¹, 李凤¹, 李朕¹

1 山西大同大学生命科学学院/设施农业技术研发中心,037009,山西大同

2 山西大同大学医学院,037009,山西大同

Effects of NaCl, Na₂SO₄ and Na₂CO₃ Stress on the Seed Germination of Mung Bean

Yin Lili¹, Chen Xiaoliang², Chen Lulu¹, Fang Yarong¹, Cao Jiaqi¹, Zhou Feng¹, Li Feng¹, Li Zhen¹

1 College of Life Science/Protected Agricultural Technology Development Center, Shanxi Datong University, Datong 037009, Shanxi, China

2 School of Medicine, Shanxi Datong University, Datong 037009, Shanxi, China

通讯作者: 陈晓亮为通信作者,讲师,研究方向为抗肿瘤药用植物研究及抗肿瘤药物作用机制的研究

收稿日期: 2018-12-24 修回日期: 2019-04-19 网络出版日期: 2019-06-15

基金资助:

山西大同大学博士科研资助项目. 2017-B-21

Received: 2018-12-24 Revised: 2019-04-19 Online: 2019-06-15

作者简介 About authors

殷丽丽,博士,研究方向为植物遗传育种与抗逆研究; 。

摘要

为明确不同盐胁迫对绿豆种子萌发的影响,以晋绿9号为试验材料,分别测定不同浓度（0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%）的NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃胁迫下种子的相对发芽率、相对发芽势、平均发芽天数、相对发芽指数和相对盐害率。结果表明,3种盐胁迫均能抑制绿豆种子的萌发,种子萌发的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数随盐浓度增加而降低,平均发芽天数和相对盐害率随盐浓度的升高而增加;不同盐分胁迫与绿豆种子发芽率之间的回归方程表明,3种盐胁迫对绿豆种子萌发的抑制作用表现为Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄,晋绿9号的耐盐极限浓度分别为Na₂CO₃ 2.062%、NaCl 2.816%、Na₂SO₄ 7.684%。

关键词： 绿豆种子 ; 盐分 ; 胁迫 ; 发芽

Abstract

To determine the salt tolerance of mung bean seeds during germination, NaCl, Na₂SO₄ and Na₂CO₃ with concentrations of 0.5%, 1.0%, 1.5%, 2.0% and 2.5%, respectively, were selected for the germination test of Jinlü no.9 seeds in this study. Relative germination rate, relative germination vigor, average germination days, relative germination index and relative harm rate by salt were measured after salt treatment. The results showed that salts inhibited the germination and the relative germination rate, relative germination vigor, and relative germination index of seeds significantly decreased with increasing salt concentration. Meanwhile, average germination days and relative harm rate by salt significantly increased with increasing salt concentration. The linear regression between salt treatments and seed germination rate of mung beans indicated that the inhibiting order of the three salts was Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄. The limiting salt solution concentration was Na₂CO₃ 2.062%, NaCl 2.816% and Na₂SO₄ 7.684%.

Keywords： Mung beans seeds ; Salt ; Stress ; Germination

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本文引用格式

殷丽丽, 陈晓亮, 陈璐璐, 房雅容, 曹家绮, 周凤, 李凤, 李朕. NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃对绿豆种子萌发的影响[J]. 作物杂志, 2019, 35(3): 192-196 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.03.032

Yin Lili, Chen Xiaoliang, Chen Lulu, Fang Yarong, Cao Jiaqi, Zhou Feng, Li Feng, Li Zhen. Effects of NaCl, Na₂SO₄ and Na₂CO₃ Stress on the Seed Germination of Mung Bean[J]. Crops, 2019, 35(3): 192-196 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.03.032

盐害是21世纪世界农业面临的重要难题之一,全球约有9.6×10⁸hm²盐碱地,其中我国有2.7×10⁷hm^2[1],盐胁迫会影响种子发芽、幼苗生长及生物量的积累,是农业生产的瓶颈之一。植物在萌发期和幼苗期的耐盐性最差,其次是生殖期,因此,种子在萌发期的抗盐性是评价该作物能否在盐胁迫下完成生长发育的一个重要指标^[2]。绿豆（Vigna radiata L.）属豆科草本植物,是干旱半干旱地区主要农作物之一,含有多种营养元素及生理活性物质,属高蛋白、低脂肪、中淀粉的药食同源作物^[3],其固氮能力强,可以改善土壤肥力。明确绿豆的耐盐性既可提高绿豆产量,又可有效利用盐渍化土壤,改善生态环境,促进农业可持续发展^[4]。我国北方一些盐渍化或次生盐渍化土壤主要以含氯化物、硫酸盐为主,在碱性土壤中主要以碳酸盐及重磷酸盐为主要盐成分^[5]。为此,本研究选取不同浓度的中性盐NaCl、Na₂SO₄和碱性盐Na₂CO₃对绿豆品种晋绿9号种子进行发芽试验,分析其在萌发期的耐盐性,为我国耐盐绿豆品种的筛选及盐渍土地绿豆的栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试绿豆品种晋绿9号由山西省农业科学院高寒区作物研究所提供,试验用药品NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃均为分析纯。

1.2 试验方法

试验于2018年4月在山西省农业科学院高寒区作物研究所实验室进行,选取饱满完好的绿豆种子作为试验材料,供试种子用0.1%的KMnO₄消毒25min后用清水冲洗3次并晾干,然后置于铺有两层灭菌滤纸的培养皿中,在培养皿中加入3mL盐溶液。NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃溶液各设置5个处理,分别为0.5% NaCl（A1）、1.0% NaCl（A2）、1.5% NaCl（A3）、2.0% NaCl（A4）、2.5% NaCl（A5）,0.5% Na₂SO₄（B1）、1.0% Na₂SO₄（B2）、1.5% Na₂SO₄（B3）、2.0% Na₂SO₄（B4）、2.5% Na₂SO₄（B5）,0.5% Na₂CO₃（C1）、1.0% Na₂CO₃（C2）、1.5% Na₂CO₃（C3）、2.0% Na₂CO₃（C4）、2.5% Na₂CO₃（C5）,以蒸馏水处理作为对照（CK）,每个培养皿中放30粒种子,每个盐处理设3次重复。将处理好的种子放入温度24℃、光照12h的人工气候箱中培养,每天定时补充蒸馏水,保持各处理盐浓度不变,待种子开始发芽后连续8d每天定时记录种子发芽数。试验结束后计算种子萌发相关指标,包括发芽率（GP）、相对发芽率（RGP）、平均发芽天数（MLIT）、发芽势（GE）、相对发芽势（RGE）、发芽指数（Gi）、相对发芽指数（RGi）及相对盐害率。

计算公式为：GP=（种子发芽的粒数/试验种子数）×100%,RGP=（盐胁迫种子的GP/对照试验种子的GP）×100%,MLIT=（G₁t₁+G₂t₂+……+G_nt_n）/（G₁+G₂+……+G_n）（G为每日发芽数,t为与G相对应的天数,n为发芽总天数）,GE=（前3d发芽的种子个数/试验种子数）×100%,RGE=（盐胁迫种子的GE/对照试验种子的GE）×100%,Gi=∑G_t/D_t（G_t表示t日的发芽种子数,D_t表示对应的天数）、RGi=（盐胁迫种子的Gi/对照试验种子的Gi）×100%,相对盐害率=（对照试验种子的GP-盐胁迫种子的GP）/对照试验种子的GP×100%^[6]。

方差和回归方程分析采用SPSS 18.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同盐胁迫对绿豆种子萌发特性的影响

2.1.1 不同盐胁迫对绿豆种子RGP的影响不同盐胁迫及同种盐不同浓度胁迫对绿豆种子RGP的影响均不同（图1）。其中,NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃浓度为0.5%时,均不会影响种子的发芽（P>0.05）,当NaCl、Na₂CO₃浓度为1.0%时,种子的RGP显著降低（P<0.05）,而当Na₂SO₄浓度为2.0%时,种子的RGP才显著降低（P<0.05）;不同浓度NaCl、Na₂CO₃溶液胁迫下,种子的RGP之间差异显著（P<0.05）。总体看,随着盐浓度的升高,绿豆种子的RGP呈下降的趋势。

图1

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图1 不同浓度的3种盐对绿豆种子相对发芽率的影响

不同小写字母表示在0.05水平上差异显著,下同

Fig.1 Effects of different concentrations of three kinds of salts on RGP of mung bean seeds

The different small letters indicate significant difference at 0.05 level, the same below

2.1.2 不同盐胁迫对绿豆种子RGE的影响不同盐胁迫对绿豆种子RGE的影响不同（图2）,当NaCl、Na₂SO₄浓度为0.5%时,种子的RGE与对照组差异不显著（P>0.05）,当NaCl、Na₂SO₄浓度为1.0%时,种子的RGE显著降低（P<0.05）,而当Na₂CO₃浓度为0.5%时,种子的RGE已显著低于对照（P<0.05）。总之,RGE随着盐胁迫浓度的升高而降低,表明盐胁迫抑制了绿豆种子的萌发。3种盐对绿豆种子RGE的影响表现为Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄。

图2

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图2 不同浓度的3种盐对绿豆种子发芽势的影响

Fig.2 Effects of different concentrations of three kinds of salts on RGE of mung bean seeds

2.1.3 不同盐胁迫对绿豆种子MLIT的影响由图3可知,绿豆种子的MLIT随着盐浓度的升高均延长,种子萌发被逐渐抑制。当NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃浓度为0.5%时,种子MLIT与对照组差异不显著（P>0.05）,说明这一浓度的3种盐对种子萌发的影响很小,当浓度提高到1.0%时,种子MLIT显著增加（P<0.05）,且浓度越高,MLIT越大,即对种子萌发的抑制作用越大。3种盐对绿豆种子MLIT的影响表现为Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄。当Na₂CO₃浓度≥2.0%时,种子不能萌发,故图3中C4和C5没有数据。

图3

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图3 不同浓度的3种盐对绿豆种子平均发芽天数的影响

Fig.3 Effects of different concentrations of three kinds of salts on MLIT of mung bean seeds

2.1.4 不同盐胁迫对绿豆种子RGi的影响不同浓度盐胁迫下,绿豆种子RGi随盐浓度的升高呈下降的趋势（图4）,但下降的速率不同,在NaCl胁迫时RGi下降的速率较在Na₂SO₄胁迫下快;在Na₂CO₃胁迫下,当Na₂CO₃浓度为1.5%时,种子RGi急剧下降。方差分析结果显示,当NaCl浓度为0.5%、Na₂SO₄浓度为0.5%和1.0%、Na₂CO₃浓度为0.5%时,绿豆种子的RGi与对照组差异不显著（P>0.05）,当NaCl浓度≥1.0%、Na₂SO₄浓度≥1.5%、Na₂CO₃浓度≥1.0%时,种子的RGi开始显著降低（P<0.05）。3种盐对绿豆种子相对发芽指数的影响表现为Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄。

图4

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图4 不同浓度的3种盐对绿豆种子相对发芽指数的影响

Fig.4 Effects of different concentrations of three kinds of salts on RGi of mung bean seeds

2.1.5 不同盐胁迫对绿豆种子萌发相对盐害率的影响 3种单盐胁迫下,绿豆种子萌发的相对盐害率随盐浓度的升高而增加（图5）,方差分析表明,0.5%的NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃处理相对盐害率与对照差异不显著（P>0.05）,因此,这一浓度的3种盐对种子萌发的毒害作用并不明显,当NaCl浓度≥1.0%、Na₂SO₄浓度≥2.0%、Na₂CO₃浓度≥1.0%时,种子的相对盐害率开始显著高于对照组（P<0.05）,3种单盐毒害作用的大小表现为Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄。

图5

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图5 不同浓度的3种盐对绿豆种子相对盐害率的影响

Fig.5 Effects of different concentrations of three kinds of salts on relative rate of salt harm of mung bean seeds

2.2 不同盐胁迫与绿豆种子发芽率间的回归方程分析

为了进一步分析3种单盐胁迫对绿豆种子萌发的影响,以盐溶液浓度为自变量（x）、以种子发芽率为因变量（y）建立了绿豆种子发芽率和3种单盐胁迫之间的线性回归方程,种子发芽率达到对照发芽率10%时对应的盐浓度为种子萌发的耐盐极限浓度,结果见表1。3个回归方程的斜率均为负值,即随着3种盐浓度的增加发芽率均降低,因此,3种单盐均抑制了绿豆种子萌发,3个回归方程的斜率关系为Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄,截距关系为NaCl>Na₂CO₃>Na₂SO₄,但三者的截距相差不明显,因此,3种单盐对绿豆种子发芽率的抑制作用顺序为：Na₂CO₃>NaCl>Na₂SO₄,耐盐极限浓度分别为Na₂CO₃ 2.062%、NaCl 2.816%、Na₂SO₄ 7.684%。

表1 不同盐处理与绿豆种子发芽率之间的回归方程

Table 1 Linear regression between different treatments of salts and GP of mung bean seed

盐Salt	回归方程Regression equation	R²	调整R²Adjusted R²	显著性水平Significance level	极限浓度Limiting concentration (%)
NaCl	y=112.962-36.737x	0.935	0.919	0.002	2.816
Na₂SO₄	y=104.699-12.389x	0.899	0.874	0.004	7.684
Na₂CO₃	y=110.747-49.084x	0.856	0.820	0.008	2.062

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3 讨论

盐胁迫对种子萌发的影响程度与盐分的种类、浓度及植物自身的耐盐能力有关^[7],本研究探讨了不同浓度不同盐胁迫对绿豆种子萌发的影响,研究结果表明,不同盐溶液对绿豆种子萌发均有调控作用,这与殷丽华等^[8]盐胁迫对绿豆种子萌发的影响结果一致;本研究还发现Na₂CO₃对绿豆种子萌发的影响强于中性盐NaCl和Na₂SO₄,张秀玲^[9]的研究也得出了相同的结果;王建科等^[10]的研究发现同种盐胁迫下随着盐浓度的升高,种子的萌发受到了显著抑制,本研究结果也表明随着NaCl、Na₂SO₄和Na₂CO₃溶液浓度的增加,种子的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数均降低。盐胁迫抑制种子萌发的原因可能包括3个方面,首先是盐胁迫导致种子不能及时吸收萌发所需要的水分;其次盐胁迫导致种子失水,大量离子积累破坏了细胞平衡,致使体内产生大量的活性氧和自由基,种子细胞膜结构遭到破坏;三是盐胁迫会使呼吸作用中需要K⁺作为辅助因子的酶在Na⁺/K⁺比例增大时活性降低甚至失活,从而导致呼吸作用减弱,产生的能量不能满足种子发芽所需^[11]。

晋绿9号种子对盐胁迫有一定的耐受性,如在高浓度的NaCl（2.5%）和Na₂SO₄（2.5%）胁迫下,种子仍可发芽,但晋绿9号种子对碱性盐Na₂CO₃较敏感,当Na₂CO₃浓度为2.0%时种子发芽率为0,这可能是由于碱性盐Na₂CO₃不仅具有与中性盐NaCl、Na₂SO₄胁迫相同的Na⁺离子毒害作用,其大量的CO₃^2-还会造成土壤pH升高,严重影响植物对矿质营养的吸收,导致植物体内营养元素比例失衡,新陈代谢发生紊乱^[12],因此,碱性盐对植物的胁迫作用明显大于中性盐胁迫。本研究结果表明3种单盐中Na₂CO₃对绿豆种子萌发的抑制作用最大,其次是NaCl,Na₂SO₄抑制作用最小,高新中等^[13]的研究发现盐胁迫对达乌里胡枝子种子萌发的抑制作用为Na₂CO₃>Na₂SO₄>NaCl,甄莉娜等^[14]研究发现盐胁迫对黍子种子萌发的抑制作用为NaCl>Na₂SO₄>MgCl₂,侯文焕等^[15]对13份菜用黄麻种质的耐盐性分析发现Na₂SO₄对种子萌发的抑制作用高于NaCl,陈托兄等^[16]研究发现用NaCl处理的10种紫花苜蓿种子发芽率均不同,因此,不同植物及不同品种的种子耐盐性有一定的差异,可能是种子对不同盐分的离子价态及离子数量反应不同而致。

王乐政等^[17]、王丽艳等^[18]的研究中将RGP、RGE、RGi、相对盐害率、MLIT等作为绿豆种子耐盐性评价的重要指标,其中GP反映了种子萌发的程度,GE和Gi反映了种子萌发的整齐度,MLIT反映了种子萌发的速度^[19],本研究发现种子萌发的GE和Gi越高,MLIT越少,种子萌发的整齐度就越好、发芽速度越快,其对盐胁迫的耐受性就越强,随着盐浓度的增加,种子的耐受性降低,GE和Gi也降低,MLIT延长,以上5个指标的检测很好地反映了盐胁迫对晋绿9号种子萌发的影响。

本研究所选用的绿豆品种晋绿9号有一定的耐盐潜力,根据晋绿9号种子对不同盐胁迫的反应及耐盐极限浓度,可以选择在适宜的盐碱化土壤中种植,用于盐碱化土壤的改良。在今后的研究中可选用多种绿豆品种进行耐盐性比较,分析不同单盐、混合盐及不同浓度盐分对绿豆种子萌发的影响,从而筛选出抗盐碱的绿豆品种,以期为土地的可持续利用及绿豆品种推广提供科学依据。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

刘祖祺

. 植物抗性生理学. 北京: 中国农业出版社, 1994.