利用SNP芯片解析油菜杂交种丰油10号的遗传基础
Genetic Analysis of Rape Hybrid Fengyou No.10 Using SNP Chips
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收稿日期: 2018-12-25 修回日期: 2019-04-2 网络出版日期: 2019-06-15
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Received: 2018-12-25 Revised: 2019-04-2 Online: 2019-06-15
作者简介 About authors
蔡东芳,助理研究员,主要从事油菜遗传育种和栽培研究; 。
为解析高产稳产油菜品种丰油10号的分子遗传学基础,利用油菜60K SNP芯片对丰油10号及包括其2个亲本在内的20份骨干亲本系进行了基因型分析。结果表明:20份骨干亲本系间的遗传距离变幅为0.123~0.463,平均为0.348。丰油10号母本22A和父本P087-2间遗传距离为0.375,高于平均遗传距离。聚类分析将20份骨干亲本系划分为4个类群,其中母本22A归在类群Ⅰ,父本P087-2归在类群Ⅳ。基因组比较发现杂交种丰油10号与母本22A的相似性比例为64.77%,与父本P087-2的相似性比例为62.89%,其中有30.78%的基因组杂合区段来源于双亲不同基因型间的组合。同时发现丰油10号与父母本在19条染色体上的多态性比例存在比较大的差异。该研究为后续油菜品种的选育提供理论指导。
关键词:
In order to analyze the molecular genetic basis of rape hybrid Fengyou No.10, Fengyou No.10 and 20 elite inbred lines including its parents were genotyped using the Illumina 60K SNP chip technology. The results showed that the genetic distance between pairs of 20 elite inbred lines ranged from 0.123 to 0.463, with an average of 0.348. The genetic distance between the female parent 22A and male parent P087-2 of Fengyou No.10 was 0.375, which was higher than the average value of 20 elite inbred lines. All these inbred lines were divided into four groups using cluster analysis, in which the female parent 22A and male parent P087-2 belong to the first group and the fourth group, respectively. Comparative genome analysis found that the hybrid Fengyou No.10 had the similarity of 64.77% and 62.89% with its female parent 22A and male parent P087-2, respectively. The 30.78% loci of Fengyou No.10 were heterozygous. At the same time, the great differences of the polymorphism rate in 19 chromosomes were observed between Fengyou No.10 and the parents. Our study would provide a theoretical guide for subsequent variety breeding in Brassica napus.
Keywords:
本文引用格式
蔡东芳, 张书芬, 王建平, 曹金华, 文雁成, 张书法, 何俊平, 赵磊, 王东国, 朱家成.
Cai Dongfang, Zhang Shufen, Wang Jianping, Cao Jinhua, Wen Yancheng, Zhang Shufa, He Junping, Zhao Lei, Wang Dongguo, Zhu Jiacheng.
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为甘蓝型油菜杂交种丰油10号和其双亲自交系(母本22A,父本P087-2),及18份河南省油菜骨干亲本系(表1),由河南省农业科学院经济作物研究所提供。丰油10号是河南省农业科学院经济作物研究所采用“杂种优势+优质育种”技术路线选育的高产、优质油菜细胞质雄性不育三系杂交种,具有抗寒、稳产、适应性广、抗菌核病和病毒病等特点。
表1 20份骨干亲本系的来源
Table 1
序号No. | 田间编号Field No. | 来源Origin | 系Line |
---|---|---|---|
1 | 2001 | 22A | 不育系 |
2 | 3001 | P087-2 | 恢复系 |
3 | p189 | P189×220 | 恢复系 |
4 | p003 | 59R | 恢复系 |
5 | p014 | 595R | 恢复系 |
6 | p023 | 20151R | 恢复系 |
7 | p044 | 4R | 恢复系 |
8 | p064 | 384R | 恢复系 |
9 | p080 | 1053R | 恢复系 |
10 | p095 | 220×西杂3号R | 恢复系 |
11 | p098 | 220 | 恢复系 |
12 | p131 | (320×220)×ZY0913 | 恢复系 |
13 | p156 | P189 | 恢复系 |
14 | p208 | R279 | 恢复系 |
15 | p263 | R300 | 恢复系 |
16 | p378 | S2B | 保持系 |
17 | p471 | R51 | 恢复系 |
18 | p476 | 91142B | 保持系 |
19 | p493 | 628B | 保持系 |
20 | p612 | 77B×848 | 保持系 |
1.2 SNP基因型鉴定
将杂交种丰油10号与20份骨干亲本系于2016年在河南省南阳市唐河实验基地进行种植。于三四叶期采集新鲜幼嫩叶片,用-80°液氮保存备用。采用CTAB法提取DNA并进行纯化和质检处理。采用Illumina公司开发的油菜60K芯片进行基因型分析,试验流程按照Illumina公司提供的Infinium SNP芯片试验流程进行。
1.3 遗传距离与聚类分析
利用Power Marker V3.25软件[18]对数据进行遗传参数分析,计算总等位变异数、杂合率、最小等位基因频率(MAF)、多态性信息含量(PIC)等。
利用MEGA7.0[19]的“Distances”模块里的“Compute Pairwise Distance”方法计算亲本间的遗传距离。聚类分析采用Neighbor-joining tree法,在MEGA7.0的“Phylogeny”模块里完成。
1.4 基因组差异分析
将芯片SNP标记比对到甘蓝型油菜参考基因组Darmor v4.1,下载自http://www.genoscope.cns.fr/brassicanapus/data/,获得标记在染色体上的物理位置。利用R语言的ggplot2软件包[20]对杂交种丰油10号和母本22A、父本P087-2的基因型进行比较和图示分析。将比较基因型分为4类:完全纯合型(例如母本基因型为AA,父本基因型为AA,杂交种基因型为AA);完全杂合型(例如母本基因型为AA,父本基因型为CC,杂交种基因型为AC);同母本型(例如母本基因型为AA,父本基因型为AC,杂交种基因型为AA);同父本型(例如母本基因型为AA,父本基因型为AC,杂交种基因型为AC)。
2 结果与分析
2.1 SNP标记的多态性分析
采用Illumina公司开发的油菜60K SNP芯片对20份骨干亲本系进行基因分型,共鉴定到52 157个位点,经过对各位点的Call Rate值和多态性筛选后,最终筛选出38 848个SNP位点用于遗传距离计算及聚类分析。分析发现20份材料的Call Rate值均在0.90以上,平均为0.992;最小等位基因频率(MAF)范围在0.05~0.50,平均为0.27;各位点多态性信息含量(PIC)范围在0.09~0.38,平均为0.29。
2.2 遗传距离分析
遗传距离分析表明,20个材料间的遗传距离变幅为0.123~0.463,平均为0.348(表2),其中遗传距离最小的是P189与R279,为0.123,最大的是91142B与628B,为0.463。丰油10号母本22A和父本P087-2间遗传距离为0.375,高于平均遗传距离。母本22A与其他亲本的遗传距离变化范围在0.294~0.422,平均为0.356,与4R的遗传距离最近,与91142B的遗传距离最远。父本P087-2与其他亲本的遗传距离变化范围在0.268~0.424,平均为0.353,与P189×220的遗传距离最近,与S2B的遗传距离最远。
表2 20份骨干亲本系间的遗传距离分析
Table 2
来源Origin | 22A | P087-2 | P189×220 | 59R | 595R | 20151R | 4R | 384R | 1053R | 220×西杂3号R 220×Xiza No.3 R | 220 | (320×220)× ZY0913 | P189 | R279 | R300 | S2B | R51 | 91142B | 628B |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
22A | |||||||||||||||||||
P087-2 | 0.375 | ||||||||||||||||||
P189×220 | 0.363 | 0.268 | |||||||||||||||||
59R | 0.377 | 0.373 | 0.343 | ||||||||||||||||
595R | 0.348 | 0.375 | 0.332 | 0.320 | |||||||||||||||
20151R | 0.371 | 0.379 | 0.316 | 0.368 | 0.274 | ||||||||||||||
4R | 0.294 | 0.360 | 0.295 | 0.349 | 0.317 | 0.350 | |||||||||||||
384R | 0.345 | 0.356 | 0.351 | 0.358 | 0.313 | 0.377 | 0.336 | ||||||||||||
1053R | 0.322 | 0.373 | 0.354 | 0.307 | 0.298 | 0.314 | 0.313 | 0.335 | |||||||||||
220×西杂3号R 220×Xiza No.3 R | 0.347 | 0.296 | 0.252 | 0.381 | 0.336 | 0.360 | 0.341 | 0.346 | 0.377 | ||||||||||
220 | 0.340 | 0.348 | 0.372 | 0.288 | 0.340 | 0.360 | 0.325 | 0.343 | 0.285 | 0.354 | |||||||||
(320×220)× ZY0913 | 0.386 | 0.387 | 0.334 | 0.316 | 0.357 | 0.385 | 0.368 | 0.180 | 0.358 | 0.377 | 0.369 | ||||||||
P189 | 0.372 | 0.310 | 0.194 | 0.377 | 0.322 | 0.303 | 0.354 | 0.335 | 0.359 | 0.259 | 0.372 | 0.370 | |||||||
R279 | 0.360 | 0.316 | 0.241 | 0.389 | 0.339 | 0.316 | 0.311 | 0.361 | 0.346 | 0.302 | 0.372 | 0.393 | 0.123 | ||||||
R300 | 0.370 | 0.334 | 0.300 | 0.400 | 0.368 | 0.355 | 0.368 | 0.279 | 0.364 | 0.306 | 0.376 | 0.263 | 0.292 | 0.311 | |||||
S2B | 0.382 | 0.424 | 0.338 | 0.287 | 0.364 | 0.423 | 0.355 | 0.336 | 0.363 | 0.386 | 0.328 | 0.291 | 0.394 | 0.397 | 0.402 | ||||
R51 | 0.358 | 0.327 | 0.298 | 0.347 | 0.307 | 0.303 | 0.345 | 0.336 | 0.318 | 0.300 | 0.363 | 0.360 | 0.302 | 0.312 | 0.317 | 0.369 | |||
91142B | 0.422 | 0.403 | 0.283 | 0.392 | 0.402 | 0.430 | 0.431 | 0.425 | 0.445 | 0.347 | 0.455 | 0.394 | 0.358 | 0.389 | 0.376 | 0.402 | 0.390 | ||
628B | 0.322 | 0.358 | 0.360 | 0.316 | 0.316 | 0.350 | 0.314 | 0.338 | 0.307 | 0.354 | 0.277 | 0.355 | 0.376 | 0.362 | 0.376 | 0.316 | 0.355 | 0.463 | |
77B×848 | 0.316 | 0.372 | 0.320 | 0.307 | 0.303 | 0.330 | 0.230 | 0.337 | 0.286 | 0.349 | 0.300 | 0.352 | 0.339 | 0.325 | 0.377 | 0.333 | 0.343 | 0.427 | 0.327 |
当遗传距离为0.285时,聚类分析将20份骨干亲本系划分成4个类群(图1)。类群Ⅰ包含10份自交系,分别为59R、S2B、220、628B、1053R、22A、4R、77B×848、595R和20151R,其中丰油10号的母本22A亦在该类群;类群Ⅱ仅含1个自交系,为R51;类群Ⅲ包含3个自交系,分别为384R、(320×220)×ZY0913和R300;类群Ⅳ包含6个自交系,分别为P087-2、220×西杂3号R、P189×220、91142B、P189和R279,其中包括丰油10号的父本P087-2。
图1
2.3 基因组的差异分析
利用SNP芯片对杂交种丰油10号及其母本22A、父本P087-2进行基因组差异分析(表3)。结果表明,完全纯合型的标记数为16 842个,占所有已比对到油菜基因组的标记的58.44%,表明基因组中大约有58.44%的标记序列在杂交种和2个亲本间不存在多态性。完全杂合型的标记数为8 870个,占标记总数的30.78%,表明杂交种丰油10号的杂种优势可能主要体现在这些基因组区段。其中只与母本22A基因型相同的标记数为1 823个,占6.33%;只与父本P087-2基因型相同的标记数为1 282个,占4.45%。整个基因组中,丰油10号与母本22A大约有35.23%的标记区段存在多态性差异,与父本P087-2大约有37.11%的标记区段存在多态性差异。
表3 杂交种丰油10号和其母本22A、父本P087-2的基因型比较
Table 3
染色体Chromosome | 同母本Identical with female | 同父本Identical with male | 完全杂合Completely heterozygous | 完全纯合Completely homozygous | 合计 Total | 完全杂合型的比例(%)The ratio of completely heterozygous genetypes | 与母本的多态性比例(%) The polymorphism ratio with female | 与父本的多态性比例(%) The polymorphism ratio with male |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
A01 | 127 | 92 | 504 | 667 | 1 390 | 36.26 | 42.88 | 45.40 |
A02 | 84 | 64 | 319 | 696 | 1 163 | 27.43 | 32.93 | 34.65 |
A03 | 125 | 104 | 681 | 1 186 | 2 096 | 32.49 | 37.45 | 38.45 |
A04 | 55 | 59 | 371 | 880 | 1 365 | 27.18 | 31.50 | 31.21 |
A05 | 124 | 126 | 400 | 776 | 1 426 | 28.05 | 36.89 | 36.75 |
A06 | 68 | 63 | 463 | 841 | 1 435 | 32.26 | 36.66 | 37.00 |
A07 | 178 | 82 | 441 | 1 064 | 1 765 | 24.99 | 29.63 | 35.07 |
A08 | 55 | 32 | 134 | 785 | 1 006 | 13.32 | 16.50 | 18.79 |
A09 | 104 | 63 | 448 | 940 | 1 555 | 28.81 | 32.86 | 35.50 |
A10 | 283 | 32 | 350 | 764 | 1 429 | 24.49 | 26.73 | 44.30 |
C01 | 60 | 55 | 361 | 1 691 | 2 167 | 16.66 | 19.20 | 19.43 |
C02 | 52 | 51 | 117 | 259 | 479 | 24.43 | 35.07 | 35.28 |
C03 | 103 | 109 | 907 | 1 291 | 2 410 | 37.63 | 42.16 | 41.91 |
C04 | 47 | 78 | 1 222 | 1 536 | 2 883 | 42.39 | 45.09 | 44.02 |
C05 | 46 | 68 | 332 | 474 | 920 | 36.09 | 43.48 | 41.09 |
C06 | 62 | 54 | 520 | 690 | 1 326 | 39.22 | 43.29 | 43.89 |
C07 | 124 | 63 | 433 | 1 041 | 1 661 | 26.07 | 29.86 | 33.53 |
C08 | 68 | 55 | 652 | 644 | 1 419 | 45.95 | 49.82 | 50.74 |
C09 | 58 | 32 | 215 | 617 | 922 | 23.32 | 26.79 | 29.61 |
合计Total | 1 823 | 1 282 | 8 870 | 16 842 | 28 817 | - | - | - |
比值Ratio (%) | 6.33 | 4.45 | 30.78 | 58.44 | - | - | 35.23 | 37.11 |
分别对杂交种丰油10号和母本22A、父本P087-2在每条染色体的SNP基因型进行差异分析,发现在甘蓝型油菜整个基因组的19条染色体中,完全杂合型占总标记的比例在13.32%~45.95%(表3)。其中,A08染色体上完全杂合标记数为134个,占比为13.32%,是整个基因组中完全杂合型标记数占比最小的。而C08染色体上完全杂合标记数为652个,占比为45.95%,是整个基因组中完全杂合型标记占比最大的。其中C04染色体上完全杂合型标记占比仅次于C08染色体,为42.39%,基因型差异分析结果表明C04染色体上大约有5Mb的基因组区段出现几乎连续的完全杂合型区段。在整个基因组中,杂交种丰油10号与母本22A的多态性比例为16.50%~49.82%,与父本P087-2的多态性比例为18.79%~50.74%,最小值均出现在A08染色体上,最大值均出现在C08染色体上。
3 讨论
丰油10号作为河南省农业科学院重点培育的甘蓝型油菜高产优质杂交种,具有抗寒、稳产、多抗、适应性广等特点,其分子遗传基础尚不明确。对杂交种丰油10号和其双亲的基因型进行了差异比较分析,发现杂交种丰油10号与母本22A的相似性比例为64.77%,与父本P087-2的相似性比例为62.89%,2个亲本之间的相似性比例为58.44%。其中杂交种丰油10号有30.78%的基因组区段来源于双亲不同基因型间的杂合,这些区段可能是丰油10号表现出高产、优质、多抗等优良性状的目标位点。同时发现丰油10号与父母本在19条染色体上的多态性比例存在比较大的差异,C08和C04染色体分别达到45.95%和42.39%,而A08染色体仅有13.32%,路明等[21]在利用SNP标记对玉米品种吉单50的遗传基础研究中也得出了类似的结论。
同时对包含其双亲(母本22A和父本P087-2)的20份骨干亲本系的遗传多样性等进行了分析。前人[8,22-26]利用RAPD、SRAP、SSR和SNP等分子标记对国内外收集到的甘蓝型油菜种质资源进行了大量的遗传多样性分析。何俊平等[27]曾利用47对SSR核心引物对包含有本研究的10个材料(P087-2、59R、595R、20151R、4R、1053R、220、P189、R279和R300)的29份骨干亲本系进行了遗传分析,将29份材料划分为3大类群,其中与本研究相同的10份材料均被划分到第一类群。这种结果的差异可能来源于:一是材料本身的遗传基础较狭窄,遗传多样性不高;二是标记太少,无法将材料之间的遗传差异区分开。桑世飞等[8]利用油菜60K芯片分析14个甘蓝型油菜骨干亲本系,其间的遗传距离变幅为0.1883~0.8811,平均为0.5217。而本研究中20份骨干亲本系的遗传距离变幅为0.123~0.463,平均为0.348,证实本研究中材料间的遗传多样性水平不高,亲缘关系较复杂,与何俊平等[27]研究结果基本一致。在接下来的亲本选配和育种过程中,需要加强国内外优良种质资源挖掘与引进,大量鉴定出育种上迫切需要的新的优异基因,不断拓宽现有种质资源的遗传基础,创造新的种质资源和育种材料。
参考文献
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Genome-wide investigation of genetic changes during modern breeding of Brassica napus
,DOI:10.1007/s00122-014-2343-6 URL [本文引用: 1]
A high-density SNP map for accurate mapping of seed fibre QTL in Brassica napus L
,DOI:10.1371/journal.pone.0083052 URL [本文引用: 1]
High-density SNP map construction and QTL identification for the apetalous character in Brassica napus L
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甘蓝型油菜结角高度与荚层厚度的全基因组关联分析
,DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.000344 Magsci [本文引用: 1]
<p>角果是油菜重要的光合作用和种子存储器官,对油菜产量具有重要贡献。本研究以412份具有代表性的甘蓝型油菜品种(系)为材料,利用芸薹属60K Illumina Infinium SNP芯片对其基因型分析,并对油菜结角高度和角果层厚度进行全基因组关联分析。结果共检测到16个显著关联的SNP,其中重庆环境下分别检测到2个和4个SNP与结角高度和结角层厚度显著关联,单个SNP解释的表型变异为5.61%~5.69%和5.94%~6.31%。云南环境下分别检测到5个和1个显著关联的SNP,单个标记解释的表型变异为12.66%~13.97%和22.43%。对2个环境的结角高度差和结角层厚度差共检测到3个和1个与性状显著相关的SNP,它们对表型变异的解释率分别为17.33%~20.32%和29.05%。其中,环境间结角厚度差的关联SNP与重庆环境结角层厚度的1个显著关联SNP位于同一LD区间。各显著关联标记LD区段的多个基因调节植物细胞组织发生、花分生组织发育、角果数目和多器官发育,如<em>NSN1</em>、<em>TPST</em>和<em>SAC1</em>等,它们可能通过上述功能影响油菜花序或角果的生长发育,导致结角高度或结角层厚度差异。本研究发掘的这些位点和候选基因可作为影响油菜结角高度和角果层厚度的重要候选区域和基因,为揭示油菜结角性状的遗传基础和分子机制,提高油菜单位面积产量奠定了基础。</p>
Genome-wide association analysis of seed germination percentage and germination index in Brassica napus L. under salt and drought stresses
,DOI:10.1007/s10681-016-1832-x URL [本文引用: 1]
覆盖对土壤温度及甘蓝型油菜丰油10号抗寒性和产量的影响
,DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2014.02.011 Magsci [本文引用: 1]
<p>为了解低温冻害对我国黄淮油菜产区油菜产量的影响,以甘蓝型油菜丰油10号为材料,于2009-2012年间进行3年覆盖处理田间试验,测定不同覆盖物及覆盖时期对各小区不同土层的温度、冻害程度、经济性状、产量和品质影响。结果表明,覆盖处理可有效调节土壤温度,降低冻害指数,显著提高油菜越冬存活率。覆盖稻草的两个处理冻害指数均显著低于对照,覆盖处理有显著的增产效果,增产幅度在1.55%~58.28%,且以冬前对油菜进行覆盖处理的增产效果较好。这主要是得益于单株有效结角数和千粒重的显著提高,各覆盖处理单株有效结角数比对照增加4.48%~20.39%,千粒重比对照增加29.97%~41.11%。因此认为,黄淮油菜产区稻草覆盖和培土壅根均能保温、防寒,有利于油菜增产,相关措施宜在冬前进行。</p>
PowerMarker:an integrated analysis environment for genetic marker analysis
,DOI:10.1093/bioinformatics/bti282 URL [本文引用: 1]
MEGA7:Molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets
,DOI:10.1093/molbev/msw054 URL [本文引用: 1]
Genetic diversity of oilseed Brassica napus inbred lines based on sequence-related amplified polymorphism and its relation to hybrid performance
,DOI:10.1046/j.1439-0523.2001.00636.x URL [本文引用: 1]
甘蓝型油菜遗传多样性及其与杂种表现的关系
,以3个双低甘蓝型油菜自交不亲和系、 22个不同来源的父本品种及其按NCⅡ法配制的66个杂种为材料, 应用AFLP及RAPD标记技术研究亲本的遗传多样性及遗传距离与杂种产量、含油量的关系. 结果表明, 根据遗传距离可将3个自交不亲和系分为2组, SI-1300和SI-1310为一组, SI-1320单独为一组; 父本品种分为5组, 中国品种为1组, 国外品
甘蓝型油菜分子距离与杂种优势和产量表型的相关分析
,利用 RAPD分子标记研究油菜亲本间的遗传距离与 F1杂种优势和产量表型之间的关系,为科 学合理筛选双亲配组,获得强优势高产组合提供依据 。根据18个 RAPD引物对38份甘蓝型油菜品种 进行分析,用获得的97条高分辨率多态性条带进行遗传聚类,在相似系数约0 。65处所有材料被划分为 中国双高品种、中国双低品种、欧洲和加拿大春油菜以及欧洲和加拿大冬油菜4大类群 ;从不同类群中 选取来自不同产区的9个品种,采用半双列杂交产生的36个组合进行产量鉴定和性状考察 。结果表明 : 1)按36个组合分析,遗传距离与产量中亲优势和超亲优势均无显著相关( r=0.0 32和-0.0 42),但单 株产量与中亲优势和超亲优势间的相关系数分别达到0.7 78和0.7 18,均呈极显著相关 ;2)按10种组合 类型分析,遗传距离与中亲优势和超亲优势之间的相关系数则为0.7 89和0.6 59,分别达极显著和显著 水平 ;平均产量与超亲优势的相关系数为0.6 06,达显著水平 ;3)产量前10位的组合中,中×欧组合占 了6个,优势强度和产量表型均优于其他类型组合,尤其中×欧春组合优势和产量最为突出 ;4)分析10 个高产组合的优势来源,分别有9个和8个组合的单株角果数和千粒质量呈正向优势,4个组合粒数/粒 质量表现出优势互补 。说明单凭品种间分子距离不足以准确预测油菜杂种优势和决定亲本配组 ;中×欧组 合类型中获得强优势高产 F1杂交种的机率较大 ;综合考虑杂种优势、产量水平、品质特性和生育期适应 性,认为在我国长江流域油菜杂交种的选育中,应优先利用国外双低春油菜品种基因资源 。同时,注重选择 单位面积角果数和千粒质量同时有显著正向优势或千粒质量和角果粒数互补优势明显的组合类型 。
国内外甘蓝型油菜种质SSR标记遗传多样性分析
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