作物杂志, 2019, 35(4): 10-16 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2019.04.002

专题综述

大豆抗病分子标记的研究进展

刘念析, 陈亮, 厉志, 刘宝泉, 刘佳, 衣志刚, 董志敏, 王曙明

吉林省农业科学院大豆研究所,130033,吉林长春

Advances in Molecular Markers of Soybean Disease Resistance

Liu Nianxi, Chen Liang, Li Zhi, Liu Baoquan, Liu Jia, Yi Zhigang, Dong Zhimin, Wang Shuming

Soybean Research Institute, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130033, Jilin, China

通讯作者: 王曙明,研究员,主要从事大豆遗传育种研究; 董志敏,副研究员,主要从事大豆抗病遗传育种研究

收稿日期: 2019-04-1   修回日期: 2019-06-17   网络出版日期: 2019-08-15

基金资助: 吉林省农业科技创新工程(人才基金)-博士后基金(C82230410)

Received: 2019-04-1   Revised: 2019-06-17   Online: 2019-08-15

作者简介 About authors

刘念析,助理研究员,从事大豆抗病育种研究工作 。

摘要

大豆(Glycine max L.)病害是影响大豆产量和品质的重要因素之一,随着大豆全基因组序列的公布,以SNP为代表的新一代分子标记技术使大豆抗病分子标记辅助育种得以快速发展。本文综述了2010年以来研究者们对大豆抗性基因的定位方法、抗病基因的定位、候选基因的筛选及鉴定等所取得的新进展,并结合当前大豆抗病分子标记的现状提出了新的发展方向,为进一步探究相关抗病基因的功能及分子育种提供理论参考。

关键词: 大豆 ; 抗病 ; 分子标记

Abstract

Soybean (Glycine max L.) disease is one of the most important factors affecting soybean yield and quality. With the publication of the whole genome sequence of soybean, SNP as a new generation of molecular marker has been effectively applied in resistance molecular marker-assisted breeding. This article reviews the progress made by researchers with mapping methods, resistance genes localization, screening and identification of candidate genes for soybean disease resistance since 2010. This review could provide a helpful reference for further functional analysis of resistance-related genes and molecular breeding in soybean.

Keywords: Soybean ; Disease resistance ; Molecular markers

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本文引用格式

刘念析, 陈亮, 厉志, 刘宝泉, 刘佳, 衣志刚, 董志敏, 王曙明. 大豆抗病分子标记的研究进展[J]. 作物杂志, 2019, 35(4): 10-16 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.04.002

Liu Nianxi, Chen Liang, Li Zhi, Liu Baoquan, Liu Jia, Yi Zhigang, Dong Zhimin, Wang Shuming. Advances in Molecular Markers of Soybean Disease Resistance[J]. Crops, 2019, 35(4): 10-16 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.04.002

大豆(Glycine max L.)是世界范围内重要的粮食作物和经济作物,具有很高的营养价值[1]。随着大豆产业需求的日益增长,培育高产优质的大豆新品种已成为大豆育种研究的主要目标之一,而大豆病害则会严重影响大豆的产量和品质,阻碍大豆产业的健康发展。

进入21世纪以来,随着分子生物学和遗传学的快速发展,分子标记技术的不断更新换代,为大豆抗病分子标记辅助育种的广泛应用提供了技术保障[2]。2010年以来,科研人员对大豆主要病害研究取得一定成果,本文对抗病基因的定位、候选基因的筛选和鉴定等进行了总结,以期为大豆抗病基因的克隆、功能验证和阐明大豆抗病机制提供理论基础和应用价值。

1 抗性基因定位的方法

作物的抗病性大多属于质量性状,通常受单个基因或少数几个基因控制,不易被环境所影响。通过分子标记技术对目标基因进行定位、鉴别抗性基因是抗性研究的主要方法之一。现阶段,用来定位抗病基因的方法主要有集团分离分析法、近等基因系分析法和分子标记筛选法等,利用这些方法可快速高效地寻找目标基因所在的染色体区段,实现抗性基因的初步或精确定位。

1.1 集团分离分析法

集团分离分析法(bulk segregant analysis,BSA)又称混合分组分析法,是将目标性状具有显著差异的2个亲本的后代分离群体(F2、BCF1、RIL等),按照表型差异选取一定数量的单株构成2个集团,分别将DNA进行等量混合构建成具有相对性状的“基因池”,在两池中表现出多态性的分子标记可能与目标基因座位相连锁,利用筛选出的分子标记对分离群体的单株进行验证,通过判断与目标性状基因的连锁程度,以及在某个已知遗传图谱中的位置,从而完成对目标性状的基因定位。

基因组测序的快速发展使得研究者开始将集团分离分析的方法与基因组测序相结合,利用高性能计算平台和生物信息学方法,在全基因组范围内检测SNP,计算影响性状的候选区域及相应的突变类型和位置,可快速有效地实现目标性状的基因定位[3,4,5,6,7]

1.2 近等基因系分析法

近等基因系(near isogenic line,NIL)是指一组遗传背景相近或者相同,仅在目标性状或特定染色体区段存在差异的遗传材料。其构建方法有很多,最常用的方法是通过含有目标性状的两亲本杂交,再经过饱和回交最终构建成近等基因系。

近等基因系分析法是一种分析质量性状与遗传标记连锁关系的有效方法,其基本策略是比较供体亲本、轮回亲本和近等基因系三者的标记基因型,当近等基因系与供体标记基因型相同,与轮回亲本标记基因型不同时,则该标记可能与目标基因连锁[8]。该方法在没有完整的遗传图谱条件下,可利用目标性状具有显著差异的近等基因系筛选具有多态性的分子标记,再用分离后代进一步分析标记与目标性状的连锁情况,从而寻找与目标基因紧密连锁的分子标记。目前,近等基因系法广泛应用于水稻、玉米、大豆、小麦等作物的抗病基因定位中[9,10,11,12]

1.3 基于连锁图谱的标记定位法

随着分子标记技术的快速发展,大量分子标记已整合到大豆公共遗传连锁图谱(http://soybase.org/)中,通过已有的分子遗传图谱或构建的连锁图谱,筛选与抗性基因紧密连锁的分子标记,从而实现目标基因的定位。

2 大豆抗病虫害相关基因或QTL发掘

大豆的主要病虫害包括大豆花叶病毒病、疫霉根腐病、锈病、菌核病、灰斑病、蚜虫和孢囊线虫等。这些病虫害不仅会造成大豆的产量损失,也会严重影响大豆的品质。因此,整合优异的抗性资源、分析抗病虫害的遗传方式、确定抗性基因的位置对于保障大豆产业的健康发展具有十分重要的意义。2010年以来,研究者们相继开展了大豆病虫害的抗性基因的定位和发掘等工作,并取得了一定的进展。

2.1 大豆花叶病毒病

大豆花叶病毒(soybean mosaic virus,SMV)是大豆主产区的主要病害之一,在全世界分布广泛,其症状主要表现为叶片出现黄绿相间的花纹,病叶小且皱缩甚至坏死,发病盛行时期可造成感病品种减产50%,严重影响大豆的产量和品质。SMV由于在与寄主互作中产生致病性分化而存在不同的株系,国外利用不同鉴别寄主将SMV划分成7个株系(G1-G7)[13,14];在我国普遍应用的是划分为22个株系群(SC1-SC22)[15]。SMV的抗性主要分为数量抗性(抗扩展)和质量抗性(抗侵染),其中质量性状多由单显基因控制,来源不同的抗性基因抗谱也不尽相同[16]

鉴于花叶病毒在大豆生产中的重要影响,2010年以来,科研工作者不断寻找定位与花叶病毒病相关的抗病基因,分析候选基因的功能,探索抗病遗传机制,在抗病基因分子标记等方面取得了重要的进展(表1)。Yang等[15]以抗病品种“RN-9”和感病品种“7605”杂交构建的F2:7代重组自交系群体为材料,将Rsc15初步定位在了Sat-213与Sat-286之间,遗传距离分别为8.0和6.6cM。Ren等[17]通过开发新的SSR分子标记,进一步将15号生理小种的抗病基因缩小到95kb的区间内,并发现1个最有可能参与SC15抗病反应机制的候选基因—过氧化物蛋白基因GmPEX14。Yan等[18]在前人定位SC7抗病区域的基础上,开发了19个SNPs标记,将抗病基因缩小到158kb,认为此区间内的1个NBS-LRR型、1个热休克蛋白40型(HSP40)和1个丝氨酸肽酶型(SCP)候选基因可能与Rsc7有关。Zhao等[19]利用抗病品种科丰1号和南农1138-2杂交得到的2 122个F2单株,将SMV的8号生理小种精细定位在2号染色体的30kb区域内,通过qRT-PCR表达量分析,表明该区间内的2个具有MADS-box保守结构域的候选基因(Glyma.02G121500、Glyma.02G121600)在抗病亲本中均有较高的表达量,这2个基因可能参与了抗大豆花叶病毒的反应机制。Zheng等[20]根据前人研究的结果,利用4个在Rsc3Q抗性位点具有杂合基因型的单株,通过自交混合构建的次级F2群体和近等基因系,检测到2个分子标记(BARCSOYSSR_13_1114、BARCSOYSSR_13_1136)与抗病基因紧密连锁,两标记间的遗传距离为651kb,并推测出5个最佳候选基因(Glyma13g25730、Glyma13g25750、Glyma13g25950、Glyma13g25970和Glyma13g26000)。Wang等[21]针对SMV4号生理小种,构建了1 047个F2单株,在抗病亲本“Dabaima”的14号染色体100kb的区间内定位到1个抗性基因位点,利用qRT-PCR技术对该位点的候选基因进行分析,鉴定出3个可能参与调控花叶病毒抗病机制的候选基因。Yang等[22]在一个基因是否可以控制多个SMV生理小种的研究中得出,SC3、SC6和SC17均位于13号染色体BARCSOYSSR_13_1128和BARCSOYSSR_13_1136之间,而SC7则位于BARCSOYSSR_13_1140和BARCSOYSSR_13_1155之间,他们当中有1个或者2个主效基因位于Rsv1所在的基因组区间内,这些标记有助于分子标记辅助育种筛选多抗基因。Ma等[23]通过开发SSR、SNP和InDel等不同类型分子标记,最终将Rsc14Q的抗性基因定位在13号染色体MY750和MY525标记间616kb的范围内。Li等[24]在2个抗病亲本科丰1号和齐黄88号中分别定位到1个独立遗传的SC18抗性基因,位于2和13号染色体;另外,对2个重组自交系群体进一步筛选,将科丰1号携带的抗性基因缩小到了80kb的区域内,其中包含3个与SMV抗性有关的候选基因。Karthikeyan等[25]先以F2:7代重组自交系为材料,将SC20定位在13号染色体7.7cM区域内,又以346个剩余杂合系将其缩小到79kb的范围内,通过实时定量PCR和序列分析,找到2个紧密连锁的基因共同控制表型的分离。Ma等[26]将Suweon97携带的抗病基因Rsv-h锁定在13号染色体97.5kb的范围内,该区间共有8个基因,其中Glyma13g184800和Glyma13g184900具有CC-NBS-LRR型保守结构域,推测这2个候选基因可能参与了大豆对Rsv1-h株系的抗性反应。

表1   2010年以来部分大豆花叶病毒分子标记

Table 1  Partly molecular markers of SMV since 2010

基因名称Gene name亲本Parents染色体Chromosome分子标记Molecular marker参考文献Reference
Rsc15RN-9×76056Sat_213-Sat_286[15,17]
Rsc7Kefeng 1×Nannong 1138-22BARCSOYSSR_02_0621-BARCSOYSSR_02_0632[18]
Rsc8Kefeng 1×Nannong 1138-22ZL-42-ZL-52[19]
Rsc3QQihuang 1×Nannong 1138-213BARCSOYSSR_13_1114-BARCSOYSSR_13_1136[20]
Rsc4Dabaima×Nannong 1138-214BARCSOYSSR_14_1413-BARCSOYSSR_14_1416[21]
Rsc3/Rsc6/Rsc17PI96983×Nannong 1138-213BARCSOYSSR_13_1114-BARCSOYSSR_13_1136[22]
Rsc7PI96983×Nannong 1138-213BARCSOYSSR_13_1140-BARCSOYSSR_13_1185[22]
Rsc14QQihuang 1×Nannong 1138-213MY525-MY750[23]
Rsc18Kefeng 1×Nannong 1138-22BARCSOYSSR_02_0667-BARCSOYSSR_02_0670[24]
Rsc18Qihuang 22×Nannong 1138-213SOYHSP176-Satt334[24]
Rsc20Qihuang 1×Nannong 1138-213SSR_13-14-GM_INDEL_13-3[25]
Rsv1-hSuweon 97×Williams 8213BARCSOYSSR_13_1114-BARCSOYSSR_13_1115[26]

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2.2 疫霉根腐病

大豆疫霉根腐病(phytophthora root rot,PRR)是由卵菌侵染引起的一种大豆毁灭性病害,主要危害大豆的根系,在大豆各个生育期均可发生,在我国乃至世界仍有逐年扩大蔓延之势。大豆疫霉菌具有高度的变异性,生理小种演变极其复杂,目前国际上报道的生理小种有50多种,其抗性基因主要受单基因和多基因位点控制[27]

2010年以来,抗疫霉根腐病品种的选育与抗性基因鉴定发展迅速,从抗性资源中新鉴定出多个抗性基因位点,分布在第3、16和18号染色体上(表2)。Li等[28]发现一种新的DIR基因,命名为GmDIR22,认为该基因可能参与了木脂素生物合成的调控,从而增强了对大豆疫霉菌的抗性。验证试验表明,从转基因植物中萃取的木脂素能够有效的抑制大豆疫霉菌菌丝的生长,并在感病品种东农50中过表达GmDIR22基因,可显著提高大豆疫霉根腐病的抗性。Lin等[29]利用感病亲本Williams和抗病亲本PI567139B构建的群体检测抗大豆疫霉根腐病的基因位点,在PI567139B中发现了2个独立遗传的抗性基因,命名为RpsUN1和RpsUN2,前者定位在了3号染色体Satt159和BARCSOYSSR_03_0250之间,后者定位在了16号染色体BARCSOYSSR_16_1275和Sat-144之间,2个区间均富集了NBS-LRR基因。随后Li等[30]利用相同的亲本构建的总计826个F2:3家系,将大豆疫霉根腐病的2个抗性基因(RpsUN1、RpsUN2)位点由最初定位到的3号染色体6.5cM和16号染色体3.0cM的区间,分别进一步缩小到151和36kb的范围内;2个区间分别包含5和4个候选基因,通过对抗感亲本接种后的表达量分析,最终鉴定出3个基因(Glyma.03g034600、Glyma.16g215200、Glyma.16g214900)最有可能与抗疫霉根腐病有关。Zhang等[31]利用抗病品种豌豆15和感病品种Williams杂交得到的102个F2:3家系,采用混合群体分离分析法,将一个新的抗疫霉根腐病基因(Rps10)定位在了sattwd 15-24/25和sattwd 15-47标记之间,遗传距离分别为0.5和0.8cM。Ping等[32]利用7 039个SNPs将一个由单基因控制的抗疫霉根腐病基因(Rsp11)定位在了7号染色体5Mb的区域内;随后,又利用SSR分子标记,将其进一步定位在SOYSSR_07_0286和BARCSOYSSR_07_0300标记间226kb的范围内;另外还发现在作图群体中,BARCSOYSSR_07_0295与抗病基因Rsp11发生紧密的共分离现象,可用于分子标记辅助选择优异的抗病品种。Zhong等[33]基于全基因组重测序技术对大豆疫霉根腐病抗病基因进行了定位,将RpsHC18的抗性基因定位在了3号染色体146kb的基因组区域内,并通过非同义SNP和单倍型分析鉴定出2个含有NBS-LRR结构的候选基因RpsHC18-NBL1和RpsHC18-NBL1。Sun等[34]以多抗疫霉根腐病生理小种的品种南农10-1与感病品种06-070583杂交的F2:3群体为试验材料,将抗病基因RpsJS定位在了18号染色体上,与标记BARCSOYSSR_18_1859和SSRG60752K的遗传距离分别为0.9和0.4cM,该区间有3个基因含有NBS-LRR结构,认为这3个基因可能参与了大豆疫霉根腐病的抗病进程。Cheng等[35]利用简化基因组测序(RAD-seq)的方法,在华春2号(感)×瓦窑黄豆(抗)构建的RIL群体检测到7万个SNP位点,构建了一张包含3 426个bin的高密度遗传图谱,采用复合区间作图法和重组单株(编号为71和100),将抗病基因RpsWY定位在3号染色体bin401的4 466 230~4 502 773bp范围内,该区间含有4个候选基因。

表2   2010年以来部分大豆疫霉根腐病分子标记

Table 2  Partly molecular markers of PRR since 2010

基因名称Gene name亲本Parents染色体Chromosome分子标记Molecular marker参考文献Reference
RpsUN1Williams×PI 567139B3BARCSOYSSR_03_0233-BARCSOYSSR_03_0246[30]
RpsUN2Williams×PI 567139B16CAPS6-SNP2[30]
Rps10Wandou 15×Williams17Sattwd15-24/25-Sattwd15-47[31]
Rsp11Williams×PI 5945277BARCSOYSSR_07_0286-BARCSOYSSR_07_0300[32]
RpsHC18Jikedou 2×Huachun 183BARCSOYSSR_03_0267-BARCSOYSSR_03_0269[33]
RpsJSNannong 10-1×06-07058318SOYSSR_18_1859-SSRG60752K[34]
RpsWYHuachun 2×Wayao3bin401[35]

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2.3 抗蚜虫

蚜虫是危害大豆生产的重要害虫之一,在我国南北部均有发生。蚜虫以刺吸式口器吸食汁液,可危害大豆的茎和叶,从而造成大豆严重减产[36]。因此,抗蚜虫基因的挖掘对提高大豆抗蚜性具有重要的意义。大豆蚜虫抗性遗传多以单显性基因控制,目前共发现显性抗蚜基因7个(Rag、Rag1、Rag2、Rag3、Rag4、Rag5、Rag6),隐性抗蚜基因4个(rag1b、rag1c、rag3、rag4),主要分布在8、13和16号染色体。

Meng等[37]通过蚜虫损伤指数测定,从高异黄酮品种中豆27中鉴定到2个抗蚜虫的QTL(qRa_1和qRa_2),分别位于第8和13号染色体,认为大豆品种中较高的异黄酮含量可以保护大豆免受蚜虫侵袭。Zhang等[38]利用抗蚜虫品种PI 567537在不同遗传背景下寻找抗性基因,在与易感亲本杂交的86个F4作图群体中,将抗性基因定位在了16号染色体上,这个抗性基因所在的区间与Rag3位于同一区域,命名为Rag3b,可解释78.9%~87.4%的表型变异率,此外,又利用PI 567537和Skylla杂交的F2群体进一步验证了该抗性基因位点。Xiao等[39]基于312个F2:3单株构建的作图群体,用1 015个SSR分子标记检测蚜虫的抗性基因所在区域,最终将一个新的抗病基因(R_P746)锁定在13号染色体BARCSOYSSR_13_1278和BARCSOYSSR_13_1363之间,遗传距离分别为4.2和2.6cM。Zhang等[40]发现具有野生大豆85-32血缘的E08934品种表现出对蚜虫的强抗性,利用该品种的抗蚜性在不同的年份检测到2个与蚜虫抗性显著相关的QTL,分别命名为Rag6和Rag3c。Rag6位于8号染色体,两侧紧密连锁的分子标记是MSUSNP08-2和Satt209,标记间的遗传距离为10.5cM;Rag3c位于16号染色体,与之紧密连锁的分子标记是MSUSNP16-10和Sat_370,标记间的遗传距离为7.5cM,并且得出在所有的试验中Rag3c的抗性效果均低于Rag6。

2.4 其他病虫害

大豆胞囊线虫可侵染大豆根系造成植株矮化、叶片黄化、荚数变少。娄雪[41]基于已定位的6个抗大豆孢囊线虫QTL信息,开发了5个SNP标记用来评价孢囊线虫的抗感性,其中2个SNP对供试种质的筛选效率超过65%,引物IP1-1F1-2和IP2-1R1-2对感病资源的筛选率高达95%~100%。

大豆锈病是热带或亚热带地区的主要病害,在我国南方大豆种植区均有发生。Chen等[42]利用抗病品种SX6907与3个感病品种(Tianlong1、Zhongdou40、Pudou11)杂交得到的F2群体,通过BSA法将大豆锈病抗病基因Rpp6907定位在18号染色体119kb的范围之内,与之紧密连锁的2个标记为SSR24和SSR40,在该区间的10个注释基因中有3个基因含有NBS-LRR结构。Liu等[43]从抗锈病品种PI567104B中将抗性基因定位在18号染色体上,该区间还包含了抗锈病基因Rpp6,两侧的标记分别为Satt131和Satt394。

大豆白粉病是由真菌引起的世界性大豆病害,在我国南方地区有日益加重的趋势,但是针对大豆白粉病开展的研究工作相比大麦等作物少[44]。Wang等[45]利用白粉病菌接种鉴定了V97-3000(抗)×V99-5089(感)杂交得到的53个F2:3家系,结果表明大豆抗白粉病的基因由单基因控制,通过筛选多态性标记构建图谱,最终将抗白粉病基因定位在16号染色体Satt547和Sat396之间,遗传距离分别为3.8和3.9cM。

大豆菌核病被认为是导致大豆减产的第二大病害,其耐受性是由多基因控制的数量性状。宋伟等[46]利用复合区间作图法检测到7个与抗大豆菌核病相关的QTL位点,分布在D1a、B1、A2和F连锁群,并通过元分析在B1连锁群得到了2个一致的QTL,该置信区间内有3个与抗病有关的候选基因。Zhao等[47]利用茎中可溶性色素测定方法对大豆菌核病抗性位点进行了检测,通过全基因组关联分析在13号染色体找到一个与茎可溶性色素含量显著相关的QTL,该位点附近有4个与抗病响应或花色素苷生物合成途径有关的候选基因。

3 总结与展望

纵观2010年以来我国大豆抗病分子标记的研究进展,可以看到随着大豆全基因组序列的公布,以SNP为代表的新一代分子标记技术发展迅速,更多的与抗性基因紧密连锁的分子标记被开发,使得人们可以更加精准地评价其抗性,减少人为误差,提高大豆的抗病选择效率。但大豆的许多重要病害如疫霉根腐病、花叶病毒病的致病菌都存在丰富的变异性,使一些曾经的抗病品种抗性丧失。所以,需要不断寻找新的广谱高效且稳定性好的抗病大豆种质资源,为进一步深入挖掘新位点乃至新的抗病基因提供优异的基础材料。在实际工作中还应注重将分子标记与传统育种相结合,实现分子标记辅助育种真正应用于培育高产、优质、抗病的品种中。

虽然大豆的抗病基因多由主基因控制,但在鉴定工作中仍然会受诸多因素影响而出现偏差,因此,许多研究团队更加注重挖据在不同环境背景下可稳定表达的目标性状基因位点,且所定位的区间趋于精细化,有的区域内甚至只有1~3个候选基因,加快了抗性基因筛选、鉴定和克隆等后续工作的进程。通过转基因技术及近年来被研究者重点关注的CRISPR/Cas9(clustered regularly inter spaced short palindromic repeats)基因编辑技术可进一步对候选基因进行功能验证,明确调控的信号网络,阐明抗性机制,为遗传学和基因组学研究带来革命性的发展契机与突破。

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