作物杂志, 2019, 35(4): 139-147 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2019.04.021

生理生化·植物营养·栽培耕作

喷施表油菜素内酯对籼稻和粳稻花时的影响

夏原野, 杜志敏, 杨宇尘, 宫彦龙, 闫志强, 徐海

沈阳农业大学水稻研究所/农业农村部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室/辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验室,110866,辽宁沈阳

Effects of Epi-Brassinolide Treatments on Floret Opening Time of Indica and Japonica Rice

Xia Yuanye, Du Zhimin, Yang Yuchen, Gong Yanlong, Yan Zhiqiang, Xu Hai

Institute of Rice Research, Shenyang Agricultural University/Key Laboratory of Northeast Rice Biology and Breeding, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Northern Japonica Super Rice Breeding, Ministry of Education/Key Laboratory of Northern Japonica Genetics and Breeding of Liaoning Province, Shenyang 110866, Liaoning, China

通讯作者: 徐海,研究员,从事水稻生理与遗传研究

收稿日期: 2019-01-14   修回日期: 2019-06-5   网络出版日期: 2019-08-15

基金资助: 国家重点研发计划(2017YFD0100502)
国家现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-01-11)
公益性行业(农业)科研专项-东北超级粳稻目标产量高效育种技术集成与示范项目

Received: 2019-01-14   Revised: 2019-06-5   Online: 2019-08-15

作者简介 About authors

夏原野,硕士,从事水稻生理与遗传研究 。

摘要

以6个籼稻品种和6个粳稻品种为试验材料,于调查花时性状的前日17:00、当日6:00及8:00分别喷施低浓度(0.01mg/L)、中浓度(0.10mg/L)和高浓度(1.00mg/L)的2,4-表油菜素内酯(epi-BR),以喷施不含epi-BR的水溶液为对照,调查6个与花时有关的性状在不同处理间的差异,包括始花时、盛花时、终花时、从始花时到盛花时的时间(简称始-盛时间)、从盛花时到终花时的时间(简称盛-终时间)、开花持续时间(简称始-终时间)。结果显示,不同浓度的epi-BR对供试品种的始花时、盛花时和终花时提前均有促进作用。籼稻品种中,0.10mg/L浓度的epi-BR促进花时提前的效果最明显,而粳稻品种中,1.00mg/L浓度的epi-BR促进花时提前的效果最明显。籼稻上施用高浓度(1.00mg/L)、中浓度(0.10mg/L)的epi-BR可显著缩短始-盛时间;粳稻上只有施用高浓度(1.00mg/L)的epi-BR才能缩短始-盛时间。与对照相比,施用epi-BR可显著延长盛-终时间和始-终时间。供试籼稻品种以调查花时性状的当日6:00喷施epi-BR促进花时提前的效果最为明显,供试粳稻品种以调查花时性状的前日17:00喷施促进花时提前的效果最好。供试籼稻品种比粳稻品种对epi-BR的响应更为敏感。促进籼稻花时提前的最佳处理是调查花时性状的当日6:00喷施中浓度(0.10mg/L)的epi-BR,促进粳稻花时提前的最佳处理是调查花时性状的前日17:00喷施高浓度(1.00mg/L)的epi-BR。

关键词: 表油菜素内酯 ; 花时 ; 籼稻 ; 粳稻

Abstract

In this study, both six indica varieties and six japonica varieties were used to investigate the dynamics of floret opening. Three concentrations of epi-BR, including 0.01mg/L, 0.10mg/L and 1.00mg/L, were sprayed on the whole plants at 17:00 previous day and 6:00 and 8:00 in the morning investigation day, respectively. Water, no epi-BR, was used as the control (CK). A total of six traits related to the floret opening time, including the flowering begin time (FBT), the vigorous flowering time (VFT), the flowering end time (FET), the time from flowering begin to vigorous flowering (BVT), the time from vigorous flowering to flowering end (VET), and the time from flowering begin to end (BET), were investigated after application of epi-BR on different treatments. Compared to the control, the epi-BR with different concentration could promote the FBT, VFT and EFT of indica and japonica varieties. The floret opening time was dramatically different among the epi-BR treatments with different concentration. The effect of 0.10mg/L epi-BR on promoting flowering time was the best treatment in indica varieties. While the effect of 1.00mg/L epi-BR on promoting flowering time was the best treatment in japonica varieties. 0.10mg/L and 1.00mg/L epi-BR could promote BVT in indica varieties, but only 1.00mg/L BR could promote BVT in ssp. japonica rice. Epi-BR could delay the VET and BET of rice compared to the no epi-BR treatment (CK). The effect of spraying at 6:00 of investigation day on promoting flowering time was the best in ssp. indica rice. The effect of spraying at 17:00 previous day of investigation day on promoting flowering time was the best in ssp. japonica rice. Response of floret opening of ssp. indica rice was more sensitive than that of ssp. japonica rice on epi-BR. Treatment with medium concentration (0.10mg/L) of epi-BR at 6:00 of investigation day was the best treatment to promote flowering of ssp. indica rice. The treatment with heavy concentration (1.00mg/L) of epi-BR at 17:00 previous day of investigation day was the best treatment to promote flowering of ssp. japonica rice.

Keywords: Epi-brassinolide ; Floret opening time ; ssp. indica rice ; ssp. japonica rice

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本文引用格式

夏原野, 杜志敏, 杨宇尘, 宫彦龙, 闫志强, 徐海. 喷施表油菜素内酯对籼稻和粳稻花时的影响[J]. 作物杂志, 2019, 35(4): 139-147 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.04.021

Xia Yuanye, Du Zhimin, Yang Yuchen, Gong Yanlong, Yan Zhiqiang, Xu Hai. Effects of Epi-Brassinolide Treatments on Floret Opening Time of Indica and Japonica Rice[J]. Crops, 2019, 35(4): 139-147 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.04.021

籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的2个亚种,二者杂交可产生强杂种优势[1,2,3]。但是籼稻和粳稻在花时上存在显著差异,一般来说,籼稻花时早,粳稻花时晚,二者相差约1~3h,花时不遇导致的授粉不良制约着籼粳亚种间杂交稻制种产量的提高。花时调节主要依靠两种手段,一是选育花时较早的粳型亲本或者花时较晚的籼型亲本[3],从遗传特性上尽可能缩短花时差;二是通过化学物质调控花时。前人研究已发现激素类物质可以调节水稻花时[4,5,6],已知具有花时调节效果的化学物质有赤霉素[7]、茉莉酸甲酯(MeJA)[5-6,8]、乙烯利(ETH)[9]等。赤霉素可以促进水稻不育系的盛花时提前,也可以促进不育系柱头伸长,提高柱头外露率[7]。MeJA可以促进水稻不育系加速开颖,使开花高峰提前[6]。ETH可延迟籼粳稻的开花时间[9]。油菜素内酯(BR)作为一种新发现的植物激素,可促进种子萌发,影响维管束分化,调节生殖生长,提高植物抗逆性等[4,10-14]。表油菜素内酯(epi-BR)是一种人工合成的高活性油菜素内酯类似物,具有与BR相似的生理功能。Szekeres等[11]、宋平等[15]研究发现BR和MeJA促进不育系的花时提前。闫志强等[8]对MeJA调控籼粳稻花时的最佳施用浓度和施用时间以及籼粳稻花时对MeJA响应的敏感性差异做过详细探讨,籼稻对MeJA的响应比粳稻更为敏感。当前对epi-BR调控籼粳稻花时效果的研究报道相对较少,籼粳稻的花时对epi-BR响应的敏感性差异研究更未见报道。以6个籼稻和6个粳稻品种为试验材料,以喷施eip-BR的不同浓度和不同的喷施时间作为处理,研究epi-BR对籼粳稻花时性状的调控效果及籼稻和粳稻对epi-BR响应的敏感性差异,明确epi-BR调控籼粳稻花时性状的最佳施用浓度和施用时间,为利用外源激素调控籼粳稻的花时,进而提高亚种间杂交稻的制种产量提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料和处理

以6个籼稻(Oryza sativa L. ssp. indica)和6个粳稻(Oryza sativa L. ssp. japonica)品种为试验材料,籼稻品种为泸香618B(四川省农业科学院选育)、窄叶青8号(广东省农业科学院选育)、黄华占(广东省农业科学院选育)、2998B(四川省农业科学院选育)、明恢100(福建省三明市农业科学研究所选育)、冈46B(四川农业大学选育);粳稻品种为越光、里歌、丰锦、秋光、秋田小町、一目惚,全部是从日本引进的常规粳稻。试验材料于2015和2016年分别种植于沈阳农业大学水稻研究所试验田。4月15日播种,5月20日移栽,每个品种种植3行,每行40株,行距30cm,株距13.3cm。试验采用随机区组设计。植物激素2,4-表油菜素内酯(epi-BR)购自上海源叶生物有限公司,纯度>92%,用乙醇作为溶剂,吐温80为乳化剂,浓度为0.1%。设置3个浓度处理,分别是0.01、0.10、1.00mg/L,3个喷施时间处理分别是调查花时性状前日17:00、调查花时性状当日6:00和调查花时性状当日8:00。喷施与epi-BR溶液含相同浓度的乙醇和吐温80的水溶液为对照。将epi-BR加入乙醇和吐温80,溶解于蒸馏水中配制成所需浓度溶液。于试验材料抽穗50%左右喷施整个稻株至叶片滴水,以1行作为1个喷施时间的处理。为了保证试验期间环境气象条件相对一致,于连续晴好天气进行。而且每一品种的每个处理均与仅喷施不含epi-BR的水溶液的自身品种作为对照,确保同一品种的各个处理的植株在生育进程及所处温度、湿度、光照条件完全一致。

2015和2016两年的数据趋势基本一致,采用2015年的数据进行分析。

1.2 测定项目与方法

花时的判别采用目测法,以每一处理(一个小区)作为一个观察单位,于水稻开花期观察记录始花时、盛花时、终花时。判断标准以一天中一个小区所有稻穗上见到第一朵颖花开放的时间作为始花时(flowering begin time,FBT),以一天中一个小区颖花开放最多且最集中的时间作为盛花时(vigorous flowering time,VFT),以一个小区所有颖花都关闭的时间作为终花时(flowering end time,FET),并计算始花时至盛花时的持续时间(简写为始-盛时间,time from flowering begin to vigorous flowering,BVT)、盛花时至终花时的持续时间(简写为盛-终时间,time from vigorous flowering to flowering end,VET)、始花时至终花时的持续时间(简写为始-终时间,time from flowering begin to end,BET)。为方便统计,将始花时、盛花时、终花时的记录结果转换为以北京时间8:00为零起点持续至开花的时间,单位min。针对每一品种采用双因素方差分析,A因素为喷施浓度,B因素为喷施时间,并分析喷施浓度与喷施时间互作对花时性状的影响,试验数据用DPS 12.5软件进行统计分析,以Excel 2007软件做图。

2 结果分析

2.1 不同浓度epi-BR对籼粳稻花时性状的调控效果

图1显示,与对照相比,喷施不同浓度的epi-BR均可使水稻的始花时、盛花时和终花时提前。但因品种不同,各epi-BR浓度处理间差异的程度略有不同。粳稻的始花时、盛花时、终花时对各epi-BR浓度处理的响应一致,随epi-BR浓度的升高,花时提前的效果越明显,以epi-BR高浓度(1.00mg/L)处理的花时最早。而籼稻epi-BR中浓度(0.10mg/L)处理对始花时、盛花时和终花时的促进效果明显优于高、低epi-BR浓度。

图1

图1   不同浓度epi-BR调控籼粳稻花时性状的效果

Fig.1   Effects of epi-BR with different concentrations on floret opening time of ssp. indica and ssp. japonica rice


表1是对不同浓度epi-BR处理间花时性状的变化做的差异显著性分析。对6个籼稻品种以中浓度epi-BR(0.10mg/L)处理促进始花时、盛花时、终花时提前的效果最显著,始花时提前了24~41min;6个粳稻品种中,以高浓度epi-BR处理(1.00mg/L)促进始花时、盛花时、终花时提前的效果最显著,始花时提前了24~34min。随着epi-BR施用浓度的增加,绝大多数品种的始-盛时间缩短,盛-终时间延长,籼稻上施用高浓度(1.00mg/L)、中浓度(0.10mg/L)的epi-BR可显著缩短始-盛时间;粳稻上只有施用高浓度(1.00mg/L)的epi-BR才能缩短始-盛时间。与对照相比,施用高、中、低3种浓度的epi-BR可显著延长盛-终时间和开花持续时间(始-终时间),不同浓度处理间有一定差异,基本上有随着epi-BR浓度增加,盛-终时间和始-终时间呈延长的趋势。总体上看,施用epi-BR后开花持续时间(始-终时间)比对照延长了7~16min。

表1   不同浓度epi-BR调控籼粳稻花时性状效果的差异

Table 1  Different effects of epi-BR with different concentrations on floret opening time of ssp. indica and ssp. japonica rice min

类型
Type
品种
Cultivar
Epi-BR浓度(mg/L)
Epi-BR concentration
始花时
FBT
盛花时
VFT
终花时
FET
始-盛时间
BVT
盛-终时间
VET
始-终时间
BET
籼稻泸香618BCK66.11aA116.78aA216.11aA50.67aA99.33cC150.00aA
ssp. indicaLuxiang 618B0.0150.67bB100.78bB201.56bB50.11aA100.78cC150.89aA
0.1042.44cC88.56dD193.56cC46.11bB105.00bB151.11aA
1.0049.11bB90.11cC200.56bB41.00cC110.44aA151.44aA
窄叶青8号CK74.67aA124.44aA234.11aA49.78aA109.67dD159.44cC
Zhaiyeqing 80.0160.22bB110.78bB224.89bB50.56aA114.11cC164.67aAB
0.1045.11cC91.33dD210.22dD46.22bB118.89bB165.11aA
1.0059.44bB100.56cC222.89cC41.11cC122.33aA163.44bB
黄华占CK120.89aA165.89aA246.22aA45.00aA80.33dD125.33cC
Huanghuazhan0.0191.89cC137.22bB224.67cC45.33aA87.44cC132.78bB
0.1079.00dD120.11dD211.33dD41.11bB91.22bB132.33bB
1.0097.56bB129.33cC231.78bB31.78cC102.44aA134.22aA
2998BCK70.33aA115.56aA200.44aA45.22aA84.89dD130.11cC
0.0144.00cC89.33bB185.00cC45.33aA95.67cC141.00aA
类型
Type
品种
Cultivar
Epi-BR浓度(mg/L)
Epi-BR concentration
始花时
FBT
盛花时
VFT
终花时
FET
始-盛时间
BVT
盛-终时间
VET
始-终时间
BET
0.1039.22dD76.33dD179.22dD37.11bB102.89bB140.00aAB
1.0049.11bB80.00cC187.67bB30.89cC107.67aA138.56bB
明恢100CK99.89aA160.44aA240.67aA60.56aA80.22dD140.78cB
Minghui1000.0169.22cC128.56bB224.89cC59.33bA96.33cC155.67aA
0.1062.89dD107.67dD217.56dD44.78cB109.89bB154.67abA
1.0074.11bB109.89cC228.44bB35.78dC118.56aA154.33bA
冈46B Gang 46BCK130.22aA174.89aA263.11aA44.67aA88.22dD132.89bB
0.01105.00cC149.78bB249.89cB44.78aA100.11cC144.89aA
0.1090.33dD126.44dD236.22dC36.11bB109.78bB145.89aA
1.00106.67bB136.67cC252.00bB30.00cC115.33aA145.33aA
粳稻越光KoshihikariCK140.44aA192.11aA281.33aA51.67aA89.22cC140.89bB
ssp.japonica0.01125.11bB176.44bB275.22bB51.33aA98.78bB150.11aA
0.10119.33cC171.11cC269.67cC51.78aA98.56bB150.33aA
1.00113.44dD159.56dD263.67dD46.11bB104.11aA150.22aA
里歌LigeCK190.22aA250.00aA350.00aA59.78aA100.00cC159.78bB
0.01178.67bB239.11bB345.22bB60.44aA106.11bB166.56aA
0.10177.89bB237.89bB344.33bB60.00aA106.44bB166.44aA
1.00166.56cC211.89cC333.00cC45.33bB121.11aA166.44aA
丰锦ToyonishikeCK175.44aA230.67aA299.11aA55.22aA68.44dC123.67bB
0.01148.56bB204.11bB284.22bB55.56aA80.11cB135.67aA
0.10147.11cC202.11cC283.67bB55.00aA81.56bB136.56aA
1.00141.67dD187.78dD277.56cC46.11bB89.78aA135.89aA
秋光AkihikariCK170.22aA215.33aA304.89aA45.11aA89.56cC134.67cB
0.01160.44bB204.89bB296.56bB44.44aA91.67bB136.11abA
0.10159.67bB204.67bB296.33bB45.00aA91.67bB136.67aA
1.00146.89cC185.56cC282.56cC38.67bB97.00aA135.67bAB
秋田小町CK150.89aA220.00aA330.44aA69.11aA110.44cC179.56bB
Akitakaomaqi0.01131.00bB198.67cB324.22cC69.56aA125.56bB195.11aA
0.10129.11cC200.44bB327.00bB69.44aA126.56bB196.00aA
1.00121.33dD171.44dD316.78dD50.11bB145.33aA195.44aA
一目惚YimuhuCK180.56aA239.89aA321.11aA59.33aA81.22cC140.56bB
0.01159.33bB219.89bB309.56bB60.56aA89.67bB150.22aA
0.10159.22bB219.56bB309.78bB60.33aA90.22bB150.56aA
1.00150.22cC195.89dD300.33cC45.67bB104.44aA150.11aA

Note: Different capital and small letters in the same column mean significant difference at 0.01 and 0.05 level among treatments, respectively, the same below

注:同一列不同大小写字母分别表示处理间在0.01和0.05水平上差异显著,下同

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2.2 不同时间喷施epi-BR对籼粳稻花时性状的调控效果

图2显示,调查当日6:00喷施epi-BR对籼稻品种的始花时、盛花时和终花时提前的促进效果明显强于调查前日17:00和当日8:00喷施,调查前日17:00和当日8:00时喷施处理效果无明显差异。而在粳稻品种中,调查前日17:00喷施促使花时提前的效果强于调查当日6:00和当日8:00,调查当日6:00和当日8:00的喷施效果无明显差异。

图2

图2   不同时间喷施epi-BR调控籼粳稻花时性状的效果

Fig.2   Effects of epi-BR treated at different time on floret opening time of ssp. indica and ssp. japonica rice


进一步做差异显著性分析,结果(表2)表明,不同喷施时间处理对始-盛时间、盛-终时间和始-终时间的影响均无显著差异,不同的籼粳稻品种间也无显著差异。

表2   不同时间喷施epi-BR对籼粳稻花时性状调控效果的差异

Table 2  Different effects of epi-BR treated at different time on floret opening time of ssp. indica and ssp. japonica rice min

类型
Type
品种
Cultivar
喷施时间
Spraying time
始花时
FBT
盛花时
VFT
终花时
FET
始-盛时间
BVT
盛-终时间
VET
始-终时间
BET
籼稻泸香618B Luxiang 618B调查前日17:0051.00aA101.83aA205.17aA46.92aA103.33aA150.25aA
ssp. indica调查当日6:0041.00bB94.17bB198.08bB46.92aA103.92aA150.83aA
调查当日8:0050.22aA101.17aA205.58aA47.08aA104.42aA151.50aA
窄叶青8号Zhaiyeqing 8调查前日17:0061.83aA109.00aA225.25aA47.17aA116.25aA163.42aA
调查当日6:0055.25bB102.42bB218.33bB47.17aA115.92aA163.08aA
调查当日8:0062.50aA108.92aA225.50aA46.42aA116.58aA163.00aA
黄华占Huanghuazhan调查前日17:0099.00aA139.50aA229.67aA40.50aA90.17aA130.67aA
调查当日6:0094.00bB135.08bB225.42bB41.08aA90.33aA131.42aA
调查当日8:0099.00aA139.83aA230.42aA40.83aA90.58aA131.42aA
2998B调查前日17:0052.50aA92.67aA190.17aA40.17aA97.50aA137.67aA
调查当日6:0047.17bB86.33bB183.92bB39.17aA97.58aA136.75aA
调查当日8:0052.33aA91.92aA190.17aA39.58aA98.25aA137.83aA
明恢100 Minghui 100调查前日17:0079.33aA129.50aA230.25aA50.17aA100.75aA150.92aA
类型
Type
品种
Cultivar
喷施时间
Spraying time
始花时
FBT
盛花时
VFT
终花时
FET
始-盛时间
BVT
盛-终时间
VET
始-终时间
BET
调查当日6:0071.75bB121.00bB223.42bB49.25aA102.42aA151.67aA
调查当日8:0078.50aA129.42aA230.00aA50.92aA100.58aA151.50aA
冈46B Gang 46B调查前日17:00109.83aA149.08aA252.17aA39.25aA103.08aA142.33aA
调查当日6:00103.67bB142.17bB246.08bB38.50aA103.92aA142.42aA
调查当日8:00110.67aA149.58aA252.67aA38.92aA103.08aA142.00aA
粳稻越光Koshihikari调查前日17:00120.67cC170.92cB268.17bB50.25aA97.25aA147.50aA
ssp. japonica调查当日6:00125.50bB176.08bA273.92aA50.58aA97.83aA148.42aA
调查当日8:00127.58aA177.42aA275.33aA49.83aA97.92aA147.75aA
里歌Lige调查前日17:00175.00bB231.42bB339.58bC56.42aA108.17aA164.58aA
调查当日6:00154.75aA235.92aA344.25bA56.25aA108.33aA164.58aA
调查当日8:00180.33aA236.83aA345.58aA56.50aA108.75aA165.25aA
丰锦Toyonishike调查前日17:00149.00cC201.83cB281.83cB52.83aA80.00aA132.83aA
调查当日6:00154.75bB207.92bA287.83bA53.17aA79.92aA133.08aA
调查当日8:00155.83aA208.75aA288.75aA52.92aA80.00aA132.92aA
秋光Akihikari调查前日17:00156.00bB199.25cB291.42bB43.25aA92.17aA135.42aA
调查当日6:00160.58aA203.75bA296.92aA43.17aA93.17aA136.33aA
调查当日8:00161.33aA204.83aA296.92aA43.50aA92.08aA135.58aA
秋田小町Akitakaomaqi调查前日17:00129.08bB193.50bB320.83bB64.42aA127.33aA191.75aA
调查当日6:00135.08aA199.75aA326.16aA64.67aA126.42aA191.08aA
调查当日8:00135.08aA199.67aA326.83aA64.58aA127.17aA191.75aA
一目惚Yimuhu调查前日17:00157.67bB214.75bB305.67bB57.08aA90.92aA148.00aA
调查当日6:00164.33aA220.33aA312.08aA56.00aA91.75aA147.75aA
调查当日8:00165.00aA221.33aA312.83aA56.33aA91.50aA147.83aA

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2.3 epi-BR调控籼粳稻花时性状的最佳处理浓度和时间

考虑到品种、epi-BR浓度、喷施时间3个因素之间可能具有互作效应,因此针对每一品种做促使始花时、盛花时提前的最优组合筛选,结果见表3。对于籼稻品种,促进始花时和盛花时提前的最佳处理组合是调查当日6:00喷施中浓度(0.10mg/L)的epi-BR;对于粳稻品种,促进始花时和盛花时提前的最佳处理组合是调查前日17:00喷施高浓度(1.00mg/L)的epi-BR。粳稻相对于籼稻需要更高浓度的epi-BR和更长的作用时间才能达到最佳效果,可以说籼稻比粳稻对epi-BR更为敏感。

表3   epi-BR调控籼粳稻花时的最优组合

Table 3  Optimal combination for flowering opening time control by epi-BR treatment of ssp. indica and ssp. japonica rice

品种Cultivar始花时最优组合Optimal combination of FBT盛花时最优组合Optimal combination of VFT
泸香618B Luxiang 618B调查当日6:00喷施0.10mg/L的epi-BR调查当日6:00时喷施0.10mg/L的epi-BR
窄叶青8号Zhaiyeqing 8调查当日6:00喷施0.10mg/L的epi-BR调查当日6:00时喷施0.10mg/L的epi-BR
黄华占Huanghuazhan调查当日6:00喷施0.10mg/L的epi-BR调查当日6:00时喷施0.10mg/L的epi-BR
2998B调查当日6:00喷施0.10mg/L的epi-BR调查当日6:00时喷施0.10mg/L的epi-BR
明恢100 Minghui 100调查当日6:00喷施0.10mg/L的epi-BR调查当日6:00时喷施0.10mg/L的epi-BR
冈46B Gang 46B调查当日6:00喷施0.10mg/L的epi-BR调查当日6:00时喷施0.10mg/L的epi-BR
越光Koshihikari调查前日17:00喷施1.00mg/L的epi-BR调查前日17:00时喷施1.00mg/L的epi-BR
里歌Lige调查前日17:00喷施1.00mg/L的epi-BR调查前日17:00时喷施1.00mg/L的epi-BR
丰锦Toyonishiki调查前日17:00喷施1.00mg/L的epi-BR调查前日17:00时喷施1.00mg/L的epi-BR
秋光Akihikari调查前日17:00喷施1.00mg/L的epi-BR调查前日17:00时喷施1.00mg/L的epi-BR
秋田小町Akitakaomaqi调查前日17:00喷施1.00mg/L的epi-BR调查前日17:00时喷施1.00mg/L的epi-BR
一目惚Yimuhu调查前日17:00喷施1.00mg/L的epi-BR调查前日17:00时喷施1.00mg/L的epi-BR

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2.4 籼粳稻对epi-BR响应的敏感性差异

epi-BR可以显著促进籼粳稻花时提前。为比较籼粳稻间的花时对epi-BR调控响应敏感性的差异,分别将6个籼稻品种作为一个群体,6个粳稻品种作为一个群体,由于籼稻花时早,粳稻花时晚,二者始花时的起点值不同,故以籼粳稻喷施不同浓度epi-BR的花时性状与各自对照相比的差值来代表epi-BR的调控效果,进行t测验比较2个籼粳群体间花时性状变化值的差异,负值为促进花时提前,正值代表花时延后。

表4表明,籼稻群体与粳稻群体间花时性状有显著差异,籼稻的始花时、盛花时和终花时均显著早于粳稻,即籼稻相对于粳稻开花早,到达盛花时早,开花结束也早,时间差大约在74~82min,而在开花的持续时间上,无论是始-盛时间、盛-终时间还是始-终时间上,籼粳群体间均无显著差异。喷施低浓度的epi-BR后,籼粳稻与各自对照相比的终花时差(difference of flowering end time,DFET)上略有差异;喷施中浓度的epi-BR后,籼稻与对照相比的始花时差(difference of flowering begin time,DFBT)、盛花时差(difference of vigorous flowering time,DVFT)、终花时差均极显著低于粳稻,说明喷施中浓度的epi-BR对籼稻产生了极显著的影响,使籼稻的始花时、盛花时、终花时均明显提前,从始花到盛花的持续时间(始-盛时间)差值(difference of time from flowering begin to vigorous flowering,DBVT)也明显缩短。但盛-终时间差(difference of time from vigorous flowering to flowering end,DVET)和始终时间差(difference of time from flowering begin to end,DBET)差异较小。而相比对照,中浓度处理的粳稻花时性状无显著变化,继续提高epi-BR的施用浓度,在高浓度的epi-BR作用下,粳稻品种与对照相比的始花时差、终花时差均极显著低于籼稻。可见,籼稻对中浓度的epi-BR响应比粳稻更为敏感,粳稻对高浓度epi-BR响应比籼稻更为敏感。

表4   籼稻和粳稻对epi-BR响应的敏感性差异

Table 4  Differences of sensitivity between ssp. indica and ssp. japonica rice populations in response to epi-BR min

Epi-BR浓度(mg/L)
Epi-BR concentration
类型
Type
始花时差
DFBT
盛花时差
DVFT
终花时差
DFET
始-盛时间差
DBVT
盛-终时间差
DVET
始-终时间差
DBET
CK籼稻ssp. indica-93.69-143.00-233.4449.3190.44139.76
粳稻ssp. japonica-167.96**-224.67**-314.48**-56.7089.81146.52
0.01籼稻ssp. indica-23.52-23.59-14.96**-0.078.638.56
粳稻ssp. japonica-17.44-14.48-8.65-0.288.839.11
0.10籼稻ssp. indica-33.85**-41.26**-25.33**-7.41**15.838.43
粳稻ssp.japonica-19.24-18.70-9.35-0.229.359.57
1.00籼稻ssp. indica-21.02-35.24-12.89-14.2222.358.13
粳稻ssp. japonica-27.94**-39.31-18.83**-11.3720.489.11

Note: *, ** mean significant at 5% and 1% probability levels, respectively

注:***分别表示达0.05和0.01显著水平

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3 讨论与结论

超级稻研究与推广为保障中国的粮食安全提供了坚实的科技支撑[16]。籼粳稻杂交可为超级稻选育创造新株型和强优势[17,18]。袁隆平[19]认为两系法直接利用籼粳稻间杂交产生的强优势,可育成比现有三系杂交稻产量提高20%以上的超高产组合。但是籼粳稻间花时不遇制约籼粳稻杂交制种产量的提高。

国内外对花时研究的侧重点有所不同,国外学者较注重研究控制开花相关的基因如FT、CO、soc1、flc、ehd1及它们之间的关系[20,21,22,23],但这些基因都与花期有关,并非花时。花时指的是一天中颖花开放的起止时刻和持续时间。我国对花时研究的重视来源于杂交稻制种的实践,目的在于调整父母本的花时使其相遇以提高制种产量。概括地说,可以从2个方面着手,一是通过育种手段,选育花时较早的粳型亲本或花时较晚的籼型亲本,二是通过化学药剂调整水稻开花时间,如喷施花信灵和茉莉酸甲酯(MeJA)。花信灵是广西桂林市花信灵植物化工厂生产的一种植物生长调节剂,对水稻始花时、盛花时和终花时均有促进作用[24]。一定浓度的MeJA可使籼粳稻的花时提前,延长开花持续时间[5,8]

本试验结果表明,epi-BR可使水稻始花时提前,缩短始-盛时间,延长盛-终和始-终时间。因为籼稻比粳稻花时早,若要二者花时相遇,epi-BR只能应用在粳型亲本上。当前籼粳杂种优势利用途径从“籼不粳恢”向“粳不籼恢”发展[16],粳稻不育系花时与恢复系花时差异较大,虽然可通过籼粳杂交的常规育种手段在后代中选育花时较早的粳稻不育系,但籼型血缘的引进缩短了双亲间的遗传距离,必然造成杂种优势的降低。而通过喷施epi-BR,可以促使粳型不育系提前开花,而亲本间的遗传距离不受影响。与闫志强等[8]关于MeJA对籼粳稻花时影响的研究结果对比,两种激素的作用效果基本类似。林俊城等[6]研究表明,MeJA的最佳施用量在25~30mg/m2。闫志强等[8]试验中促进籼稻始花时提前的MeJA最适浓度为0.04mmol/L,折算施用量为22mg/m2,该施用量可使籼稻的始花时提前40min左右,而粳稻的最适施用浓度为4mmol/L,折算施用量为2.2g/m2,该施用量可使粳稻始花时提前30~40min。而本试验epi-BR针对粳稻的施用量折算后为0.5mg/m2,可使粳稻的花时提前24~34min,针对籼稻的施用量折算后为0.05mg/m2,可使籼稻的始花时提前24~41min,施用量和施用成本更低,在生产上更具有应用价值。

epi-BR能在转录水平上调控诸多酶和蛋白质的合成[4]。宋平等[15]研究认为油菜甾体类能活化H+-ATPase,提高细胞壁H+离子浓度使细胞壁松弛,利于浆片吸水导致开颖,而且MeJA与epi-BR共同作用比单独使用MeJA对水稻花时提前促进效果更好。这说明epi-BR与MeJA有互作,epi-BR可以通过影响MeJA,间接影响水稻开花。水稻开颖与闭颖分别受浆片维管束和小穗轴维管束数量的影响[25,26],维管束数量多,利于水稻开颖与闭颖。徐正进等[27]研究表明,籼稻穗颈维管束的数量高于粳稻,推测可能因为籼稻比粳稻的维管束系统发达,利于浆片对epi-BR的吸收,所以籼型品种比粳型品种对epi-BR响应的敏感性更高。下一步我们将就开花期施用epi-BR后对籼粳稻亲本农艺性状、种子质量的影响以及epi-BR促进籼粳稻开花的机理等问题做深入研究。

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从育种理论、育种技术及育种实践等方面,综合评述了中国北方粳型稻超高产育种研究进展与前景,认为培育和推广超级稻是继株型育种和杂交稻之后,提高北方粳稻综合生产能力,实现北方水稻生产跨越式发展的重要途径。在“利用籼粳稻杂交创造新株型和强优势,通过复交优化性状组配,聚合有利基因,选育理想株型与优势利用相结合的超级稻”育种理论与技术路线确立之后,北方粳型超级粳稻在常规育种方面已取得重大突破,成功地培育出一批优质抗病的超级稻新品种并已广泛应用于生产,如沈农265、沈农606、吉粳88等。与常规超级稻育种相比,超级杂交粳稻育种研究进展则相对较缓慢。这一方面是由于北方气候与生态条件的限制,另一方面是育种技术相对落后。解决优势与生育期的矛盾、产量与品质的矛盾以及提高制种产量等问题,仍然是北方超级杂交粳稻育种所面临的严峻挑战。本文还讨论了与粳型超级稻育种有关的生理和遗传问题。

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<FONT face=Verdana>【目的】探索解决籼型杂交水稻不育系花时滞后、分散,制约其制种产量的方法。【方法】在大田条件下,以Ⅱ-32A、粤泰A和V20A等3个不同花时特性的籼型不育系为材料,对喷施“920”、茉莉酸甲酯(MeJA)及赶露水、喷施Na2SiO3等人工调节花时技术的效果进行比较。【结果】MeJA对所有供试材料均表现出提早花时和导致集中开花的显著效果,不同剂量的MeJA可使Ⅱ-32A、V20A的当日午前(12﹕15)累计开花数比对照提高2~5倍,累计开花率比对照提高20%~60%。并且其对花时不集中的不育系比对花时比较集中的不育系的调花效果更好。单独赶露水和叶面喷施Na2SiO3对调节不育系花时均表现出一定效果,而其与喷施MeJA对调花的协同效应更为明显。在合适剂量范围内,MeJA在调花的同时可显著促进柱头双边外露率和总柱头外露率的提高,但对开颖角度未表现明显作用。一般籼型杂交水稻不育系施用MeJA调花的合适剂量为30 mg<I>&#</I>61655;m-2。【结论】以喷施MeJA为主的人工调节籼型杂交水稻不育系花时技术对提高其制种产量可能具有一定的潜力。</FONT>

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【目的】籼粳稻杂交可产生明显的杂种优势,是培育高产多抗品种的主要途径,但是籼稻花时早,粳稻花时晚,两者花时不遇的困难直接影响籼粳间杂种优势的充分利用。喷施茉莉酸甲酯(MeJA)可有效促进水稻花时提前,本文旨在研究MeJA对籼粳稻花时性状的调控效果及其敏感性差异,为亚种间杂交稻制种产量的提高和籼粳稻杂种优势的直接利用提供理论依据。【方法】以6个籼稻和6个粳稻品种为试材,2012年和2013年分别种植于沈阳农业大学水稻研究所试验田。试验按随机区组设计,3次重复。于调查花时性状的前一日17:00、当日6:00及8:00分别喷施0.04、0.4和4 mmol&bull;L-1浓度的MeJA,调查始花时、盛花时、终花时。花时的判断标准以一天中稻穗上第一朵颖花开放的时间作为始花时,以一天中颖花开放最多且最集中的时间作为盛花时,以所有颖花都关闭的时间作为终花时,并计算始花至盛花的持续时间(简写为始-盛时间)、盛花至终花的持续时间(简写为盛-终时间)、始花至终花的持续时间(简写为始-终时间)。【结果】对于6个籼稻品种,喷施上述3种浓度的MeJA都能极显著地促进颖花提前开放,且不同浓度处理之间未见显著差异,与对照相比差异达极显著水平;对于6个粳稻品种,喷施高浓度(4 mmol&bull;L-1)与中浓度(0.4 mmol&bull;L-1)的MeJA可极显著促进花时提前,且高浓度与中浓度MeJA处理之间有极显著差异,喷施低浓度(0.04 mmol&bull;L-1)的MeJA处理与对照相比差异不显著。籼粳稻的始-盛时间,盛-终时间在喷施不同浓度MeJA处理下与对照相比并未表现出明显的规律,但喷施不同浓度的MeJA都能极显著延长籼稻开花持续时间(始-终时间),而对粳稻的影响不明显。对于籼稻品种,不同时间喷施MeJA处理之间的花时性状没有显著差异;对于粳稻品种,前日17:00与当日6:00的处理与当日8:00处理间的始花时差异显著。进一步比较了MeJA对籼粳稻开花促进程度上的差异,喷施高浓度(4 mmol&bull;L-1)的MeJA对籼粳稻开花的促进程度没有显著差异,而低浓度(0.04 mmol&bull;L-1)和中浓度(0.4 mmol&bull;L-1)的处理对籼稻开花的提前程度明显高于粳稻。【结论】MeJA确能显著促进籼粳稻的开花,籼稻对MeJA调控的敏感性强于粳稻。籼稻不仅能够响应高浓度的MeJA(4 mmol&bull;L-1)也能响应低浓度的MeJA(0.04 mmol&bull;L-1),而粳稻只能响应较高浓度的MeJA(4 mmol&bull;L-1 , 0.4 mmol&bull;L-1)。籼稻对MeJA调控响应所需的时间较短,而粳稻对MeJA调控响应所需的时间较长。促进粳稻品种开花的最优组合是前日17:00喷施4 mmol&bull;L-1的MeJA,对籼稻品种,促进花时提前的最优组合因具体品种而异,以0.04 mmol&bull;L-1的MeJA于早晨喷施最为经济有效。

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