源强、库大是包括马铃薯在内所有作物高产的基础,块茎是马铃薯主要的收获器官,也是马铃薯的库器官,其膨大过程伴随着淀粉的合成和积累,淀粉合成的碳骨架由叶片光合产物提供,并通过韧皮部以蔗糖形式运输至块茎。而蔗糖属于非还原糖,由“源”器官运转到“库”器官后,转化为己糖或磷酸己糖后才能进入细胞内的其他代谢过程,否则将出现蔗糖积累[1]。Sturm等[2]认为细胞壁转化酶可以控制蔗糖吸收速度以及调节蔗糖的外渗,使源与库之间形成蔗糖梯度。源是库的能量供应者,在源-库共同协调下,源器官产生的同化物质向库器官的运输及分配效率最终影响产量高低。研究发现,植物生长调节剂可以增加源端光合产物的输出和库端碳水化合物的输入,进而促进作物库器官的生长和发育[3,4]。因此,从源-库理论的角度挖掘植物生长调节剂对马铃薯叶与块茎间碳水化合物代谢及产量的影响机理具有重要意义。
相关报道指出,应用烯效唑（S3307）后叶片中叶绿素含量和净光合速率明显提高,而且还可以促进淀粉在源器官内的积累[5,6,7]。杨文钰等[8]研究表明,喷施烯效唑可以有效调控小麦植株生长,增加茎秆强度,从而达到增产增收的目的。郜舒蕊等[9]研究表明,叶面喷施烯效唑可以调控丹参生物量的合理分配,促进地下生物量积累,从而促进其产量的增加。研究发现叶面喷施烯效唑可以增加马铃薯茎秆粗度,提高植株抗倒伏能力,并有效提高产量,获得更高经济效益[10]。烯效唑处理甘薯可以有效调控甘薯的茎蔓生长,具有促壮增产的作用[11]。杨国放等[12]研究发现,叶面喷施烯效唑可以提高马铃薯地下块茎数量和干重,增加块茎重量并降低地上部株高和鲜重。植物生长调节剂胺鲜酯（DTA-6）能够在低浓度下显著促进作物碳水化合物的代谢[13,14]。项洪涛等[15]研究表明,应用DTA-6可以显著降低叶片中淀粉酶活性,对地下主茎淀粉酶活性和蔗糖含量的提高有促进作用。此外,DTA-6处理促进了马铃薯叶片净光合速率,增加马铃薯产量并改善马铃薯品质[16]。宫占元[17]研究表明,喷施DTA-6可以调控马铃薯根系生理代谢,促进膨大期根系活力的提高,最终促进马铃薯产量的提高。
前人研究已证实植物生长调节剂对作物光合产物的调控和产量具有显著的调控作用,但前人的研究多集中在马铃薯单一器官对作物产量的影响,尚未明确植物生长调节剂调控马铃薯叶与块茎间糖分变化及糖代谢关键酶活性变化与产量之间关系。因此,本试验通过叶面喷施S3307和DTA-6,深度挖掘其对叶与块茎间糖分变化及糖代谢关键酶活性的影响,为植物生长调节剂在马铃薯增产应用中提供理论依据和实践指导。
1 材料与方法
1.1 试验品种
供试马铃薯品种为克新1号,由黑龙江省黑河市克山农场提供。
1.2 供试药剂
供试药剂为DTA-6和烯效唑S3307（厂家:郑州信联生化科技有限公司,有效成分≥98%,由黑龙江八一农垦大学化控研究中心提供）。经筛选试验,设定试验浓度分别为30和40mg/L。
1.3 试验方法
试验地点位于黑龙江农垦九三农场。试验地肥力均匀,地势平坦,0~20cm耕层土壤基本养分情况为:碱解氮226mg/kg,有效磷31.8mg/kg,速效钾183mg/kg,有机质55.1g/kg,pH 6.25。小区采用随机区组排列,6垄区,垄长8.0m,垄距0.9m,株距20cm。于2015年5月27日播种。于苗期（株高10cm,7片叶左右）采用大田叶面喷施方式,以清水为对照（CK）,调节剂DTA-6和S3307为处理,用量均为225L/hm2,处理和CK各设4次重复。田间管理按当地常规方式,于9月6日收获。
于喷施调节剂后第2天开始取样,以后每隔8d取1次样,整个生长过程中,叶片取样5次、块茎取样4次（因为叶片第一次取样时,匍匐茎末端尚未膨大,块茎还没有形成）,每次取有代表性的6株的叶片和块茎用液氮速冻,再移至-40℃冰箱中保存备用。
1.4 测定项目及方法
1.4.2 产量及产量构成因素的测定 在马铃薯成熟期考种测产,各小区的测产面积为2m2,记下收获株数,考察并计算单株薯数、单薯重和产量:单株薯数=块茎总数/收获株数,单薯重（kg）=总薯重/块茎总数,产量（kg/hm2）=单株薯数×单薯重×密度。
1.5 数据分析
利用Microsoft Excel 2015进行数据整理,用SPSS 17.0对数据进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 S3307和DTA-6对马铃薯产量及其构成因素的影响
马铃薯产量由种植密度、单株薯数和单薯重三因素构成,在种植密度一定的情况下,单株薯数和单薯重决定了马铃薯产量的高低。如表1所示,DTA-6和S3307处理的产量比CK分别增加了31.05%和28.18%,处理与CK之间差异极显著（P<0.01）。S3307和DTA-6处理的单薯重分别比CK增加33.33%和22.22%,处理与CK之间差异达到极显著水平。DTA-6处理极显著增加了单株薯数。
表1 S3307和DTA-6对马铃薯产量及产量构成因素的影响
Table 1
| 处理Treatment | 单株薯数Number of tuber per plant | 单薯重Weight per plant (kg) | 产量Yield (kg/hm2) | 增产Increase (%) |
|---|---|---|---|---|
| CK | 4.61±0.01Bb | 0.09±0.04Cc | 28 705.89±260.73Bb | — |
| S3307 | 4.52±0.04Bb | 0.12±0.06Aa | 36 796.16±339.42Aa | 28.18 |
| DTA-6 | 4.83±0.06Aa | 0.11±0.01Bb | 37 618.78±279.90Aa | 31.05 |
Note: Capital and lowercase letters show extremely significant difference (P<0.01) and significant difference (P<0.05) between different treatments, respectively. The same below
注:大写和小写字母分别表示不同处理间差异达极显著（P<0.01）和显著水平（P<0.05）。下同
2.2 S3307和DTA-6对马铃薯叶片糖分变化及转化酶活性的影响
2.2.1 S3307和DTA-6对马铃薯叶片淀粉含量的影响 由表2可以看出,不同植物生长调节剂对马铃薯叶片淀粉含量影响不同。喷施S3307和DTA-6后2和18d,两个处理均极显著促进马铃薯叶片淀粉含量的积累,其中DTA-6调控的效果优于S3307。喷施调节剂后26和34d,两种调节剂处理均降低了叶片中淀粉含量,此时块茎正处于膨大期,“库”器官的建成需要“源”器官提供充足的物质保障,这说明调节剂处理对于叶片中淀粉的分解有促进作用,使马铃薯叶片通过光合作用所产生的蔗糖更多地运输到块茎中,为马铃薯块茎膨大奠定了基础。
表2 S3307和DTA-6对叶片淀粉含量的影响
Table 2
| 处理Treatment | 2d | 10d | 18d | 26d | 34d |
|---|---|---|---|---|---|
| CK | 5.96±0.36Cc | 5.13±0.23Bb | 3.93±0.36Bb | 5.13±0.37Aa | 43.24±0.10Aa |
| DTA-6 | 13.37±0.30Aa | 9.82±0.36Aa | 8.69±0.43Aa | 2.81±0.30Ab | 38.90±0.75Bc |
| S3307 | 10.27±0.26Bb | 3.98±0.39Bc | 7.89±0.47Aa | 4.07±1.08Aab | 40.82±0.68ABb |
2.2.2 S3307和DTA-6对马铃薯叶片蔗糖含量的影响 由表3可以看出,在喷施调节剂后26d各处理及CK蔗糖含量均达最大值,其中DTA-6处理效果最佳,DTA-6和S3307处理分别比CK叶片蔗糖含量增加18.40%和9.69%,差异达到极显著水平。喷施调节剂后2和10d,S3307和DTA-6处理极显著增加了叶片蔗糖含量,其中S3307处理对叶片蔗糖含量积累的调控效果优于DTA-6处理,其处理的叶片蔗糖含量分别较CK高62.05%和37.88%。叶片中形成的光合产物,主要以蔗糖形式运输到库器官,这说明此阶段调节剂有利于增加叶片蔗糖含量的积累,提高了“源”端同化物的供应能力,在“库”端输出蔗糖经转化酶水解,降解为还原糖,供“库”器官合成各种贮藏物质。
表3 S3307和DTA-6对叶片蔗糖含量的影响
Table 3
| 处理Treatment | 2d | 10d | 18d | 26d | 34d |
|---|---|---|---|---|---|
| CK | 12.28±0.73Bb | 13.28±0.79Bb | 20.52±0.61Bb | 23.42±0.37Cc | 20.52±0.66Bab |
| DTA-6 | 19.58±0.53Aa | 16.74±0.76Aa | 19.38±0.25Bb | 27.73±0.57Aa | 19.38±0.48Bb |
| S3307 | 19.90±0.34Aa | 18.31±0.06Aa | 22.64±0.10Aa | 25.69±0.15Bb | 22.68±0.59Aa |
2.2.3 S3307和DTA-6对马铃薯叶片淀粉酶和转化酶活性的影响 从表4可以看出,喷施调节剂后2、10和26d,S3307和DTA-6均极显著促进了叶片淀粉酶活性。喷施调节剂后18d,DTA-6处理的淀粉酶活性比CK降低了3.57%,但差异并不显著,S3307处理淀粉酶活性下降26.87%,与CK达到极显著差异水平。喷施调节剂后2和26d,DTA-6提高了转化酶活性,分别较CK提高了6.23%和6.92%,而S3307处理却降低了转化酶活性,但与CK差异未达到显著水平。喷施调节剂后10和18d,S3307和DTA-6处理转化酶活性较CK显著降低,下降幅度为8.89%~23.11%,此时期叶片转化酶活性降低有利于“源”端同化物的积累,为后期的淀粉积累奠定了基础。
表4 S3307和DTA-6对叶片淀粉酶和转化酶活性的影响
Table 4
| 酶Enzyme | 处理Treatment | 2d | 10d | 18d | 26d | 34d |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 淀粉酶Amylase | CK | 9.23±0.30Cc | 8.89±0.23Bb | 14.85±0.85Aa | 9.85±0.43Bc | 6.43±0.48Bb |
| DTA-6 | 29.66±1.01Aa | 15.46±0.65Aa | 14.32±1.06ABa | 13.94±0.77Ab | 9.25±0.46Aa | |
| S3307 | 18.85±0.83Bb | 13.72±0.84Aa | 10.86±0.33Bb | 16.63±0.61Aa | 3.65±0.10Cc | |
| 转化酶Invertase | CK | 6.42±0.21Aa | 6.19±0.19Aa | 6.88±0.28Aa | 5.35±0.01Aab | 4.49±0.10Aa |
| DTA-6 | 6.82±0.10Aa | 5.18±0.13Bb | 5.84±0.06Bb | 5.72±0.20Aa | 4.58±0.09Aa | |
| S3307 | 6.41±0.15Aa | 5.64±0.14ABb | 5.29±0.02Bc | 5.16±0.04Ab | 4.90±0.25Aa |
2.3 S3307和DTA-6对马铃薯块茎糖分的影响
2.3.1 S3307和DTA-6对马铃薯块茎淀粉含量的影响 由图1可知,随生育进程的推进,块茎淀粉含量逐渐升高。喷施调节剂后10~34d,S3307处理的块茎淀粉含量始终高于DTA-6处理,S3307处理的块茎淀粉含量变化幅度为17.59%~25.20%。经方差分析可知,除喷药后10d外,其余各取样时间点内,S3307处理的块茎淀粉含量均与CK之间差异达显著水平。DTA-6处理的块茎淀粉含量变化幅度为8.12%~24.80%,但未与CK达到差异显著水平。
2.3.2 S3307和DTA-6对马铃薯块茎可溶性糖含量的影响 如图2所示,除喷药后26d外,其余时期S3307和DTA-6处理对马铃薯块茎可溶性糖含量的调控效果相同。在喷施调节剂后10d,S3307和DTA-6均极显著降低了马铃薯块茎可溶性糖含量,分别比CK降低31.47%和58.49%。但喷施调节剂后期,即34d时,S3307和DTA-6处理均促进块茎中可溶性糖含量的积累,可溶性糖含量均高于CK,且与CK达到差异极显著水平。
图1
图1
S3307和DTA-6对块茎淀粉含量的影响
大写和小写字母分别表示不同处理间差异达极显著（P<0.01）和显著水平（P<0.05）。下同
Fig.1
Effects of S3307 and DTA-6 on starch content in tubers
Capital and lowercase letters show extremely significant difference (P<0.01) and significant difference (P<0.05) between different treatments, respectively. The same below
图2
图2
S3307和DTA-6对块茎可溶性糖含量的影响
Fig.2
Effects of S3307 and DTA-6 on soluble sugar content in tubers
2.3.3 S3307和DTA-6对马铃薯块茎蔗糖含量的影响 块茎中淀粉的“碳”源主要来自“源”端所产生的蔗糖,其生物合成的原材料来自蔗糖被还原后的还原糖,“库”器官中的蔗糖含量反映了淀粉合成底物的供应水平,植株前期积累的大量蔗糖最终大部分将转化为淀粉,才能进一步促进块茎的生长发育[22]。由图3可知,在整个变化过程中,块茎蔗糖含量呈“降低-升高-降低”的变化规律。喷施调节剂后18和26d,S3307和DTA-6处理的蔗糖含量均高于CK,经方差分析可知,除26d时DTA-6处理与CK间差异不显著外,其余处理与CK之间差异均达到极显著水平。可见,喷施调节剂对于块茎内蔗糖含量的积累具有促进作用,为后期淀粉的形成提供了物质保证。
图3
图3
S3307和DTA-6对块茎蔗糖含量的影响
Fig.3
Effects of S3307 and DTA-6 on sucrose content in tubers
2.4 马铃薯叶片和块茎间糖分和转化酶活性的相关性分析
分析表5可知,马铃薯块茎中淀粉含量与叶片淀粉和蔗糖含量呈极显著正相关,与叶片转化酶和淀粉酶活性呈显著负相关。而块茎蔗糖含量与叶片淀粉含量呈极显著负相关,与叶片蔗糖含量和淀粉酶活性呈极显著正相关,与叶片转化酶活性呈显著正相关。块茎可溶性糖含量与叶片淀粉和蔗糖含量呈极显著负相关,与叶片转化酶活性呈极显著正相关,与叶片淀粉酶活性呈显著正相关。
表5 马铃薯叶片和块茎糖分和转化酶活性之间的相关性
Table 5
| 项目Item | 叶片Leaf | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 淀粉含量 Starch content | 蔗糖含量 Sucrose content | 转化酶活性 Invertase activity | 淀粉酶活性 Amylase activity | ||
| 块茎Tuber | 淀粉含量Starch content | -0.536** | -0.663** | -0.539** | -0.368* |
| 蔗糖含量Sucrose content | -0.631** | -0.670** | -0.285* | -0.434** | |
| 可溶性糖含量Soluble sugar content | -0.652** | -0.586** | -0.420** | -0.292* | |
Note: "*"and "**" indicate significant correlation at 0.05 level and 0.01 level, respectively
注:“*”表示相关性在0.05水平显著,“**”表示相关性在0.01水平极显著
3 讨论
3.1 S3307和DTA-6对马铃薯产量及其构成因素的影响
产量是评价作物生产的关键性指标。李东等[23]研究表明,喷施S3307显著增加了玉米的穗重和粒重,最终提高了玉米子粒产量。喷施植物生长调节剂对大豆产量构成因素有促进作用[24,25,26,27]。马铃薯产量由种植密度、单株薯数和单薯重三因素构成,在种植密度一定的情况下,单株薯数和单薯重决定了马铃薯产量的高低。本试验结果表明,DTA-6可以增加单株薯数和单薯重,从而促进块茎产量提高,而S3307处理的马铃薯单株薯数低于CK。其原因可能是S3307抑制赤霉素（GA）的合成,并且降低内源GA和生长素吲哚乙酸（IAA）的水平[28]。内源GA在匍匐茎延伸过程中起到促进作用[29],而IAA促进匍匐茎顶端隆起则是通过诱导细胞膨大[30],推测喷施S3307可能抑制了匍匐茎顶端膨大,最终降低了马铃薯结薯数。
3.2 S3307和DTA-6对植株糖分变化及转化酶活性的影响
碳代谢是植物体内有机物质合成、转化和降解的代谢过程[22],其代谢强度在作物生长发育过程中的动态变化直接影响光合产物形成、运输及矿质营养的吸收等。多种酶参与碳水化合物合成和水解的过程[31]。转化酶作为蔗糖水解的关键酶在蔗糖水解为果糖和葡萄糖这一过程中起至关重要的作用[32]。大量试验表明,外源植物生长调节剂对碳代谢及其相关酶活性的变化具有调控作用,能显著提高马铃薯块茎淀粉含量[17]。王少君等[33]研究了外源调节剂对马铃薯不同部位还原糖代谢的作用,结果表明,调节剂对马铃薯块茎和叶片中糖分的积累和代谢有促进作用,其中调节剂对马铃薯块茎糖分积累的调控效果更显著。本试验研究结果与前人研究结果相似,喷施调节剂对苗期叶片中蔗糖和淀粉含量的积累起到重要作用,显著促进叶片“源”器官的物质积累;而S3307和DTA-6在生长后期加快了叶片中淀粉的降解,促进马铃薯“库”器官中淀粉和可溶性糖含量的积累。马铃薯产量的增加不仅与叶片、块茎糖分和转化酶活性变化存在相关性,同时块茎细胞分裂和茎叶生物量的转移率对产量的变化也有影响,调节剂对马铃薯产量增加的调控机理还有待深入的研究。
4 结论
喷施调节剂S3307和DTA-6可以促进马铃薯叶片与块茎间的糖代谢,增加叶片内蔗糖和淀粉含量,提高叶片转化酶活性,促进块茎淀粉的积累,提高产量。
参考文献
番茄不同部位中糖含量和相关酶活性的研究
<FONT face=Verdana>试验将番茄光合产物运转途径上叶片(源) 、运输系统以及果实(库) 区分开, 分别测定其糖的组成和含量以及糖代谢相关酶的活性。结果表明: 番茄光合产物运转途径上从“源”到“库”各部位<BR>糖的组成和含量不同。叶肉中果糖的含量最高, 蔗糖的含量最低; 中筋中以果糖和葡萄糖为主; 叶柄维管束中葡萄糖含量最高, 蔗糖含量次之, 果糖含量最低。节间和果柄维管束中主要含有蔗糖。果实维管束以及果实内各部位中则主要含有葡萄糖和果糖, 且两者含量无显著差异, 蔗糖含量很低。萼片中葡萄糖含量最高, 蔗糖含量最低; 果蒂中3种糖含量均较高且无显著差异。番茄叶肉及光合产物运转组织中转化酶活性很低, 而在库器官的非维管组织中转化酶活性较高。果蒂中的蔗糖合成酶( SS) 活性最高, 其次是叶肉和运转组织, 果实内各部位中SS活性较低。在合成蔗糖的器官—叶肉中, 有较高的蔗糖磷酸合成酶( SPS) 活性, 运转组织中的SPS活性较叶肉中降低, 但果柄维管束和果实维管束中则表现出较高SPS活性, 果肉、果胶质胎座及心室隔壁中的SPS活性最低。</FONT>
The sucrose-cleaving enzymes of plants are crucial for development,growth and carbon partitioning
Effect of bioregulators on growth,yield and chemical constituents of soybean (glycine max)
Role of gibberellins in regulation of source-sink relations under optimal and limiting environmental conditions
Uniconazole-induced starch accumulation in the bioenergy crop duckweed (Landoltia punctata) II:transcriptome alterations of pathways involved in carbohydrate metabolism and endogenous hormone crosstalk
Using proteomic analysis to investigate uniconazole-induced phytohormone variation and starch accumulation in duckweed (Landoltia punctata)
烯效唑对淹水胁迫下大豆叶片光合特性及产量的影响
DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2016.05.011
Magsci
[本文引用: 1]
<p>为明确烯效唑在减轻大豆淹水胁迫伤害中的生理作用，本研究以耐涝品种垦丰14和涝渍敏感品种垦丰16为试验材料，采用盆栽方式，在三节期（V3）叶面喷施50mg/L烯效唑，之后进行淹水胁迫，于三节期（V3）、淹水3d（V3-3d）、淹水5d（V3-5d）以及恢复正常水分条件后（始花期R1、始荚期R3、始粒期R5期）测定叶片光合参数，分析烯效唑对淹水胁迫下大豆叶片叶绿素相对含量、光合特性及产量的调控效应。结果表明：淹水胁迫期间（V3-3d~V3-5d），垦丰16叶片光合特性各指标的降低幅度高于垦丰14；恢复正常水分处理后，垦丰14较垦丰16具有较强的补偿效应，表现为叶片净光合速率显著提高。与淹水胁迫下喷施清水进行对比，喷施烯效唑能提高淹水胁迫期间大豆叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度，并且在恢复正常水分管理后喷施烯效唑处理下的大豆叶片SPAD值、光合特性指标高于正常水分处理。淹水胁迫条件下喷施烯效唑处理使垦丰14的单株产量较正常水分、喷施清水处理分别高105.81%、28.17%，使垦丰16单株产量分别提高10.16%、23.93%。说明喷施烯效唑可有效改善淹水胁迫下大豆叶片光合特性，从而增加其单株产量，且不同品种对烯效唑的调控效应存在差异。</p>
Influence of succinic acid 2,2-dimethylhydrazide on yield and morphological characteristics of starr peanuts (Arachis hypogaea)
Carbohydrate metabolism in photosynthetic and nonphotosynthetic tissues of variegated leaves of Coleus blumei Benth
Total sugars,α-amylase activity,and germination after priming of normal and aged rice seeds
The biochemistry and molecular biology of starch synthesis in cereals
DTA-6和Cc对大豆生育中后期功能叶片生理特性的影响
在大田栽培条件下，以垦农4号为材料，通过叶面喷施植物生长调节剂SOD模拟物（SODM）、2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA-6)、氯化胆碱(Cc)，研究其对大豆生育中后期功能叶片某些生理特性的影响。结果表明，在调节剂喷施后5～20d，SODM、DTA-6、Cc处理提高了Chla、Chlb及Chl（a+b）含量，降低了喷施调节剂初期Chla/Chlb比值，其中SODM调控效果最佳。SODM、DTA-6提高了叶片可溶性蛋白质和可溶性糖含量。SODM、DTA-6、Cc处理在多数测定时期内均提高了叶片SOD和POD活性，其中DTA-6对SOD活性的调控作用最强，SODM次之；SODM对POD活性调控效果最佳，DTA-6次之。同时，DTA-6和SODM提高了叶片CAT活性，减缓了MDA含量的升高，而Cc对上述多项指标的调控作用均不明显。综合分析表明，叶面喷施DTA-6和SODM，调节了大豆生育后期功能叶片的生理代谢水平，有效延缓了大豆植株的衰老进程，提高了大豆产量。 <BR>
6-BA对葡萄果实生长及碳、氮同化物运输的影响
研究了6-BA 对葡萄果实生长及碳、氮同化物运输、分配的影响。结果表明, 果穗浸蘸100 或200 mg/L 6-BA , 均可明显提高坐果率, 对果粒大小、可溶性固形物含量影响较小。6-BA 处理<SUP>14</SUP>CO<SUB>2</SUB>饲喂叶,抑制了饲喂叶<SUP>14</SUP>CO<SUB>2</SUB>同化物的输出, 但6-BA 处理饲喂叶上方正在生长的“库叶”, 则增加了饲喂叶同化物的输出。62BA 在盛花和盛花后10 d 浸蘸花序2 次, 增加了饲喂叶<SUP>14</SUP>CO<SUB>2</SUB> 、<SUP>14</SUP>C - 谷氨酸(<SUP>14</SUP>C<SUB>2</SUB>Glu) 向穗轴及果实的输入。<BR>
The effects of IAA and tetcyclac was on tuberization in potato (Solanum tuberosum L.) shoot cultures in vitro
Production of invertase enzymes from Saccharomyces cerevisiae strain isolated from sugarcane and grape juices
