环境污染加剧使大气臭氧层不断受到破坏,导致到达地表的太阳UV-B辐射（280~320nm）增加。臭氧浓度每下降1%,到达地面的UV-B辐射升高约2%[1]。虽然UV-B辐射仅占太阳总辐射的1.5%,但其对生物细胞具有重要的生理生化效应,故研究UV-B辐射增强对生物的效应及制定相关防护措施成为全球农作物栽培中面临的一项重大课题[2,3]。过量UV-B辐射会对植物的生长发育及生理代谢等诸多方面产生负面影响。前人在对紫花苜蓿[4]、马铃薯[5]、花生[6]、大豆[7]和小麦[8]等作物的研究中发现UV-B辐射增强会导致叶绿素含量降低,叶片气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）下降,进而影响植物的光合和蒸腾作用。植物面对UV-B辐射增强时,可以通过调节自身的防御机制合成大量的紫外吸收物质抵御UV-B辐射的伤害[9,10]。类黄酮（flavonoid）、生物碱（alkaloid）、花色素苷（anthocyanin）等酚类物质[11]是植物体内主要的紫外吸收物质,能有效减轻UV-B辐射对叶肉细胞的伤害[12],在植物适应UV-B辐射逆境过程中起重要作用。研究发现,增强UV-B辐射能引起水稻[13]、小麦[14]等多种作物类黄酮含量显著增加,促进达乌里胡枝子类黄酮和总酚含量升高[15]。
云南地处低纬高原,UV-B辐射强烈是其特有的生态因素之一。气象资料表明,赤道附近和中纬度地区地表UV-B辐射量为0~12kJ/（m2·d）[16],与同纬度地区相比,昆明的紫外辐射增强11.66%,干、雨季海拔每升高100m,UV-B辐射强度分别增加0.202和0.090W/m2[17]。甘薯[Ipomoeabatatas（L.） Lam.]为旋花科（Convolvulaceae）多年蔓生草本作物,为云南第二大薯类作物,常年种植面积约8万hm2,适当发展优质甘薯栽培,不仅有利于优化居民膳食结构,而且也是发展云南高原特色农业、效益农业的有效途径。当前国内外学者对水稻[18]、玉米[19]和大豆[7]等作物受UV-B辐射增强的影响进行了较为深入系统的研究,但关于UV-B辐射增强对甘薯光合特性和紫外吸收物质效应的研究鲜有报道。因此,本研究以云南主栽甘薯品种徽薯为材料,通过人工安装紫外灯对其进行UV-B辐射,研究UV-B辐射增强对其光合特性和紫外吸收物质含量的影响,以期为甘薯响应UV-B辐射增强机理的研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料徽薯为云南建水甘薯种植区20世纪70年代从安徽引进的优质鲜食品种,其茎、叶均为绿色,块根为橙黄色。2017年3月25日用上一年收获的种薯育苗,6月15日扦插,约20d（7月5日）后发根缓苗,开始进行UV-B紫外灯辐射处理。
1.2 试验设计
试验于2017年在云南农业大学后山试验田（25.04°N,102.73°E,海拔1 950.0m）采用盆栽（花盆高×直径：35cm×40cm）进行;基质以红壤土和腐殖土按1∶1混匀,7月5日-11月5日进行UV-B紫外灯辐射（UVB-40,南京华强电子有限公司,波长280~320nm）处理。辐射强度以灯管至甘薯最高叶面的高度和灯管数量调节,以UV-B型紫外辐照计（北京师范大学光电仪器厂）定期标定,维持辐照强度再设定剂量。试验设3个处理水平,即CK（自然光照）、T1[低剂量辐射：自然光照基础上增加UV-B辐射3.6kJ/（m2·d）]和T2[高剂量辐射：自然光照基础上增加UV-B辐射7.2kJ/（m2·d）],分别相当于昆明地区0%、14.4%和28.8%的O3衰减量（以夏至日晴天UV-B辐射强度为背景值）[20]。每天照射5h（11∶00-16∶00）,阴雨天除外,直至收获。每个处理重复3次,每个重复15株,四周设1行保护行。7月25日开始每隔20d进行样品采集和光合参数测定,共测定5次。取样时选取主蔓倒6~10叶,除去主脉用锡铂纸包好,写好标签后迅速放入液氮罐中,贮存于-80℃冰箱备用。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 甘薯叶片光合色素含量测定 叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和类胡萝卜素（Car）含量的测定均采用王学奎[21]的方法。
1.3.2 甘薯叶片光合参数测定 用LI-6400-XT便携式光合仪于各取样时间内的晴天9∶00-12∶00测定不同UV-B辐射下主蔓倒6叶的Pn、Gs、胞间CO2浓度（Ci）、Tr和气孔限制值（Ls）等光合参数,每处理随机选取3株,光照强度为1 500μmol/（m2·s）,CO2浓度为400μmol/mol。
1.4 数据处理
采用Excel 2016软件进行数据统计和作图,用SPSS 22.0软件对数据进行one-way ANOVA分析。
2 结果与分析
2.1 UV-B辐射增强对甘薯叶片光合色素含量的影响
2.1.1 叶绿素a含量 由图1(a)可看出甘薯的Chla含量随生育期的推进而降低,且随UV-B辐射强度的增加Chla含量降低,CK>T1>T2。与CK相比,T1、T2的降幅分别在4.29%~20.61%、18.72%~27.23%。处理40d时T1、T2均与CK呈显著差异,60d时T2与CK差异显著,处理80和100d时CK、T1、T2三者间差异显著,且100d时的降幅均大于80d。可见UV-B辐射处理使叶片Chla含量显著降低;处理100d时甘薯对辐射强度变化最敏感。
图1
图1
UV-B辐射增强下甘薯叶片光合色素的含量
不同小写字母为显著差异（P<0.05）。下同
Fig.1
Photosynthetic pigments contents of sweet potato leaves under enhanced UV-B condition
Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05). The same below
2.1.3 类胡萝卜素含量 由图1(c)可以看出,叶片Car含量在整个生育期内总体上呈先升高后降低的趋势,随UV-B辐射强度的增加而降低（CK>T1>T2）。与CK相比,T1、T2的降幅分别为7.69%~22.58%、17.14%~31.13%,最大降幅均出现在处理第40天。处理20d时,T2与CK、T1差异显著,处理40~100d,CK、T1、T2三者间差异显著。可见UV-B辐射增强使叶片Car含量显著降低,处理40d时甘薯对UV-B辐射增强最敏感。
2.1.4 叶绿素a/b（Chla/b） 由图1(d)可知Chla/b在整个生育期内总体上呈先升高后降低的趋势,在处理60d达到最高值,随着辐射强度的增加而降低（CK>T1>T2）。与CK相比,T1、T2降幅分别为0.39%~7.71%、3.63%~11.54%。在处理20、40和100d,CK、T1、T2三者间差异显著。可见增强UV-B辐射对甘薯的光系统Ⅱ产生了损伤,且辐射强度越大损伤越严重。
2.2 UV-B辐射增强对甘薯叶片光合参数的影响
由表1可知,甘薯各生育期内T1和T2处理的Pn均显著小于CK,且表现为CK>T1>T2,与CK相比,处理60d时T1、T2的降幅最大,分别为41.90%、43.66%。
表1 UV-B辐射增强对甘薯叶片光合参数的影响
Table 1
| 指标Index | 处理 Treatment | 处理时间Treatment time (d) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 20 | 40 | 60 | 80 | 100 | ||
| Pn [µmol CO2/(m2·s)] | CK | 25.25±1.16a | 22.11±1.28a | 29.51±2.47a | 19.19±1.69a | 19.91±1.95a |
| T1 | 22.71±1.88b | 19.24±0.78b | 17.14±1.73b | 15.70±0.88b | 12.35±0.25b | |
| T2 | 18.79±1.03c | 15.74±1.24c | 16.62±1.55b | 13.62±1.45b | 11.97±1.45b | |
| Gs [mol H2O/(m2·s)] | CK | 0.45±0.05b | 0.74±0.07a | 0.35±0.05b | 0.27±0.03b | 0.19±0.02b |
| T1 | 0.39±0.02b | 0.77±0.06a | 0.46±0.04a | 0.32±0.01a | 0.11±0.00c | |
| T2 | 0.62±0.04a | 0.50±0.06b | 0.32±0.04b | 0.28±0.03ab | 0.25±0.02a | |
| Ci [mol H2O/mol] | CK | 266.98±9.81b | 321.28±7.10a | 226.58±13.19c | 253.96±14.11b | 228.00±15.71b |
| T1 | 253.86±16.02b | 320.71±5.31a | 298.49±13.23a | 280.80±12.78a | 200.99±5.69c | |
| T2 | 320.67±5.58a | 310.95±10.47a | 275.22±7.18b | 286.03±15.08a | 305.11±5.29a | |
| Tr [mmol H2O/(m2·s)] | CK | 11.74±0.58a | 8.70±1.20a | 9.97±2.05ab | 8.82±0.79a | 3.86±0.72b |
| T1 | 10.02±1.07b | 9.24±0.40a | 10.74±0.90a | 8.73±0.64a | 2.39±0.05c | |
| T2 | 12.35±1.08a | 7.43±0.47b | 8.11±0.22b | 8.41±1.22a | 5.68±0.30a | |
| Ls | CK | 0.29±0.02a | 0.16±0.01ab | 0.54±0.07a | 0.36±0.03a | 0.47±0.06b |
| T1 | 0.33±0.04a | 0.14±0.01b | 0.22±0.02b | 0.27±0.04b | 0.53±0.01a | |
| T2 | 0.17±0.01b | 0.17±0.01a | 0.27±0.02b | 0.26±0.04b | 0.23±0.01c | |
Note: Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level
注：不同小写字母表示在0.05水平差异显著
Gs在T1处理随生育期的推进先升高后降低,T2处理则随生育期的推进而降低,具体看来,T1、T2的最大值分别出现在处理40和20d,最小值均出现在处理100d;与CK相比,T1在处理100d显著低于CK,且降幅最大（43.52%）,处理60和80d显著高于CK,且处理60d时增幅最大（31.85%）;T2在处理20和100d显著高于CK,且处理20d时增幅最大（39.53%）,处理40d时显著低于CK,且降幅最大（32.84%）。
叶片Ci的变化不明显,在处理20、80和100d时T2的Ci值最大,且最大增幅出现在处理100d（33.82%）,处理40和60d时T1的Ci最大,且最大增幅出现在处理60d（31.74%）,处理60d时T2的Ci最小,处理100d时T1的值最小。
叶片Tr的变化规律不明显,在处理20和100d时T2>CK>T1,且在处理100d时T1降幅最大（38.21%）,T2增幅最大（46.92%）,在处理40和60d时T1>CK>T2,且在处理60d时T1的增幅最大（7.73%）,T2的降幅最大（18.46%）。
Ls的变化趋势与Ci相反,整个处理过程中与CK差异显著,整体看来T1、T2的Ls值均小于CK,且T1>T2,与CK相比,T1、T2的最大降幅分别出现在处理60（58.89%）和100d（49.96%）。
2.3 UV-B辐射增强对甘薯叶片紫外吸收物质含量的影响
甘薯的紫外吸收物质含量随生育期的推进而升高,总体上随辐射强度的增加而增加,呈CK<T1<T2趋势（图2）。与CK相比,T1、T2处理的增幅分别为18.15%~57.32%、25.05%~48.34%。在处理20、60和100d时T1、T2均与CK差异显著,处理40d时CK、T1、T2三者间差异显著,处理80d时T1与CK差异显著。可见增强UV-B辐射可促进甘薯叶片紫外吸收物质含量的增加,且辐射剂量越大其含量越高,处理40d时甘薯对UV-B辐射强度变化最敏感。
图2
图2
UV-B辐射增强下甘薯叶片紫外吸收物质的含量
Fig.2
UV-absorbing compounds contents of sweet potato leaves under enhanced UV-B condition
3 讨论
叶绿素是绿色植物进行光合作用的重要物质基础,其含量的高低可作为衡量UV-B辐射增强对植物造成伤害的一个重要指标[24]。本研究发现,Chla、Chlb随辐射时间的增加而降低,说明UV-B辐射对叶绿素的破坏具有时间上的累积效应,而其随UV-B辐射强度的增加而显著降低,表明UV-B辐射使叶绿素发生光氧化或破坏了叶绿体结构,从而导致叶绿素含量降低,且处理后的Chla/b低于CK,说明类囊体的垛叠程度减小,光抑制增强,从而使甘薯光系统Ⅱ光化学效率降低,光合速率下降[25]。Car也是一类重要的光合色素,其分子内含有多个共扼双键,不仅在光合作用中可以辅助光捕获,还能耗散过剩的光能,帮助植物抵御可见光或辐射的伤害,对光合结构的保护具有非常重要的作用。本研究发现Car含量随辐射强度的增加而显著降低,这与有关芦苇（Phragmites australis）[26]的研究结果相同。
Ci和Ls是区分光合速率下降的气孔或非气孔因素的主要依据[27],在正常生理状态下,Ci的高低主要由Gs和Pn决定,Gs增大、Pn降低,可导致Ci增高;Gs减小、Pn增大,可导致Ci降低。本试验中T1处理前期（20~80d）的Pn显著降低,Gs和Ci升高,后期（100d）Pn、Gs和Ci均显著降低,而Ls在整个处理过程中的变化趋势与Ci相反,说明T1处理前期Pn下降是由光能的吸收转化和酶活性等非气孔因素导致的,处理后期Pn降低则可能是由气孔因素造成的。T2处理的Gs变化趋势不明显,Pn和Ls显著低于CK,表明气孔限制可能是T2处理Pn下降的主要原因。
4 结论
综上所述,随着UV-B辐射增强甘薯的光合色素含量显著降低,光抑制增强;2个UV-B辐射增强处理的Pn显著低于CK,但不同辐射强度甚至同一辐射强度不同处理时间造成Pn下降的原因不同;紫外吸收物质含量随着辐射强度的增加而显著增加,表现出甘薯对UV-B辐射增强的适应性。
参考文献
Evidence for large upward trends of ultraviolet-B radiation linked to ozone depletion
UV-B signaling pathways with different fluence-rate response profiles are distinguished in mature Arabidopsis leaf tissue by requirement for UVR8, HY5 and HYH
田间条件下UV-B辐射增强对大豆生长及光合特性的影响
为明确<span>UV-B辐射增强对大豆生物量、叶绿素含量以及光合特性的影响，在田间条件下模拟UV-B辐射增强，对大豆相关指标进行了测定与分析。结果表明：UV-B辐射增强对大豆生长具有抑制作用，花期株高、干质量分别降低21.8%、77.0%，鼓粒期分别降低18.9%、20.8%；总体使大豆叶片的类黄酮、MDA含量增加，其中分枝期分别增加61.7%、35.2%，花期分别增加 28.9% 、 37.4% ，鼓粒期二者增加均不显著；使大豆分枝期、花期和鼓粒期的净光合速率分别降低23.2%、35.9%和20.8%，气孔导度降低，胞间CO<sub>2</sub>浓度升高；对叶绿素含量有一定的影响，主要使分枝期叶绿素含量降低19.4%，但对ΦPSⅡ影响不显著。综合分析，UV-B辐射增强对大豆的影响主要体现在抑制叶片净光合速率，降低气孔导度，使得CO<sub>2</sub>利用率下降，最终抑制了大豆生物量。 </span>
Ultraviolet-B radiation-mediated responses in plants. Balancing damage and protection
Short-term UV-B radiation and ozone exposure effects on aromatic secondary metabolite accumulation and shoot growth of flavonoid-deficient Arabidopsis mutants
Different leaf surface characteristics of three grape cultivars affect leaf optical properties as measured with fibre optics:Possible implication in stress tolerance
Changes in growth and photosynthetic capacity of rice with increased UV-B radiation
The effects of enhanced ultraviolet-B radiation and soil drought on water use efficiency of spring wheat
达乌里胡枝子紫外吸收物质和渗透调节物质对干旱及增强UV-B辐射的动态响应
DOI:10.11733/j.issn.1007-0435.2014.03.016
Magsci
[本文引用: 1]
<p>采用盆栽试验研究达乌里胡枝子（<em>Lespedezas davurica</em>）在不同水分梯度（适宜水分、轻度干旱胁迫、重度干旱胁迫），及不同水分梯度和增强UV-B辐射复合处理下其叶片中紫外吸收物质和渗透调节物质的动态响应。结果表明：类黄酮含量在轻度和重度干旱胁迫下分别较适宜水分下升高39.2%和44.4%，总酚含量在重度胁迫下极显著升高（<em>P</em><0.01），苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性在轻度胁迫下先升高后降低。复合处理下类黄酮、总酚含量及PAL活性升高，各处理间差异显著。干旱胁迫下，游离脯氨酸含量在胁迫前期大量增加，可溶性蛋白含量在胁迫中期极显著升高，可溶性糖在重度干旱胁迫后期大量积累。UV-B辐射对不同水分梯度下三者含量影响不同：游离脯氨酸含量在适宜水分和增强UV-B辐射复合处理下升高，在干旱和增强UV-B辐射复合处理下降低；可溶性蛋白合成在适宜水分和增强UV-B辐射复合处理初期受到一定的抑制，在干旱和增强UV-B辐射复合处理下被诱导；可溶性糖在复合处理下含量下降，但随着水分减少其下降幅度有所减弱。隶属函数综合分析表明，干旱胁迫下达乌里胡枝子抗氧化能力随着干旱胁迫强度增加而增加，增强UV-B辐射下轻度干旱胁迫使其抗氧化能力增强，而重度干旱胁迫使其抗氧化能力降低。</p>
云南高原紫外辐射强度变化时空特征分析
DOI:10.11849/zrzyxb.2008.03.015
Magsci
[本文引用: 1]
对云南低纬高原地区不同海拔高度和经纬度站点的太阳紫外辐射强度观测资料进行了分析,讨论了紫外辐射强度在云南全境的时空分布特征。结果表明:①紫外辐射的基本变化主要受天文因子的影响,其一般变化特征与总辐射有良好的对应关系,具有明显的日变化和年变化。②紫外辐射强度受测站纬度的影响,随测站纬度的升高而减小,其同经度递减率为纬度每增加1°,紫外辐射强度干、雨季分别减小0.679W/m<sup>2</sup>和0.157W/m<sup>2</sup>;不同经度分别减小0.340W/m<sup>2</sup>和0.306W/m<sup>2</sup>,且紫外辐射强度随纬度的变化率干季大于雨季,具有明显的干雨季特征。③紫外辐射强度受测站海拔高度的影响,随测站海拔高度的增加而增加,其变化率为海拔高度每上升100m,紫外辐射强度干、雨季分别增加0.202W/m<sup>2</sup>、0.090W/m<sup>2</sup>,同样具有明显的干雨季特征。
水稻对UV-B辐射增强的生理响应及其分子机制研究
本文以水稻为研究对象, 从细胞、个体和群体水平系统分析了不同水稻品种对UV-B辐射增强差异响应的遗传生理与防卫机制。试从农业生态系统角度, 结合作者近期研究成果, 系统分析了近年来国内外的研究重点及其成就。已有研究认为水稻对UV-B辐射增强的生理响应存在明显的种间差异，通常认为起源于靠近赤道附近的低纬度地区的籼稻品种比高纬度地区的粳稻品种更抗(耐)UV-B辐射污染，但许多研究结果不支持这一假说，即在籼粳稻品种中均存在明显对UV-B辐射增强呈不同抗性的种质资源。进一步研究结果表明水稻对UV-B辐射的响应差异是可遗传的数量性状。QTL定位分析结果发现多数抗UV-B辐射相关性状的加性QTL主要集中在第1、2、3、6染色体上，并检测到一些加性QTL还存在加性×加性上位性及其与环境的显著互作效应。作者还深入分析了水稻抗UV-B辐射增强的分子生理与调控机制，提出适当增加植物的硅营养，可以有效提高其抗逆性。最后，作者提出从农田生态系统角度研究和评价UV-B辐射增强所带来的生态风险及其影响是今后研究的重点, 强调应重视研究田间条件下UV-B辐射增强及其与其他生态环境因子的互作对作物生长发育的综合影响, 在此基础上, 探索建立作物遗传改良与栽培调控的减灾防灾技术, 为应对全球环境变化, 制订相关防护策略提供理论依据和技术支撑。
玉米不同自交系幼苗光合对UV-B辐射增强的响应
DOI:10.3969/j.issn.1000-7091.2013.04.020
Magsci
[本文引用: 1]
为了探讨玉米不同自交系对UV-B辐射增强的响应,在摸拟光照培养条件下,研究了增强UV-B辐射对玉米不同自交系气体交换参数的影响。结果表明,五叶期UV-B辐射处理6 d后,供试的48个自交系中近一半以上材料的幼苗叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著降低10%以上,其材料比例分别为64.6%,47.9%,54.2%;而有62.5%的材料胞间CO<sub>2</sub>浓度表现为显著增加;相关分析发现,气孔导度与蒸腾速率对UV-B辐射增强的响应值间存在极显著正相关关系;根据气体交换参数对UV-B辐射增强的响应程度将48个材料分成6类,其中对增强UV-B辐射反应比较敏感的材料和能够忍耐UV-B辐射增强的材料均占12.5%。说明玉米不同自交系幼苗叶片气体交换参数对UV-B辐射增强反应敏感程度具有显著的基因型差异,从中能够筛选出对UV-B辐射增强反应敏感和有忍耐能力的材料。
Changes in growth and pigment concentrations with leaf age in pea under modulated UV-B radiation field treatments
The role of flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from ultraviolet-b damage
UV-B辐射对植物生理生态特征的影响研究进展
DOI:10.3969/j.issn.1001-5485.2015.03.021
Magsci
[本文引用: 1]
<p>工业化进程的加速和人类活动的加剧引起了一系列的环境变化。其中,由臭氧破坏引起的紫外辐射的增加是目前人们面临的严峻问题。先就目前UV-B(紫外线B波段)辐射增加的现状,以及国内外关于UV-B辐射对植物生理生态的影响研究进行了概述;然后,对国内外关于植物对UV-B辐射增加的响应研究进行了总结;最后指出了研究的不足和后续研究的重点方向。研究成果对后续深入研究UV-B辐射对植物生理生态特征的影响具有一定的指导意义。</p>
Effects of enhanced UV-B radiation on the nutritional and active ingredient contents during the floral development of medicinal chrysanthemum
Analysis of photosynthetic characteristics and UV-B absorbing compounds in mung bean using UV-B and red LED radiation
