早熟禾属（Poa）植物资源丰富,我国拥有230余种,主要聚集区为东北、华北、西北、西南等寒带和北温带凉冷湿润区以及青藏高原高海拔山地[1]。据《西藏植物志》记载西藏分布有31种和1个变种[2]。该属植物常作为不同植被群落的伴生种出现,其生长环境多样,在藏北高寒沼泽化草地,藏西北高寒草原、藏南耕作农田均有分布。由于早熟禾属植物营养丰富、抗逆性强、再生能力强和生态适应性广等突出优势,成为天然草地非常重要的优质牧草资源,也作为北方地区常用的建植草坪草种之一,青海省更将早熟禾作为“黑土滩”退化草地恢复重建的主要植物资源[3]。由此可见,早熟禾属植物的开发利用对增加饲草资源和保护生态都具有举足轻重的意义。
藏北地区位于青藏高原腹地,平均海拔4 500m以上,气候寒冷干旱,自然条件极为严酷[4],该区受生态保护和发展畜牧双重压力,草地生产力下降和草畜矛盾尖锐成为该区面临的主要问题[5]。因此,开展栽培草地种植是保护生态缓解高寒草地压力、解决牲畜缺草问题的有效途径。考虑藏北生态环境地位,多年生牧草是栽培草地建植的首选。目前,藏北地区天然植被的研究主要集中在植物对气候变化的适应性策略[6],栽培草地的研究也多集中在垂穗披碱草植物上[4],关于野生早熟禾属材料适应性评价未见报道。灰色系统理论是一种简便易行的评价方法,已被广泛运用于种质资源评价[7],对西藏采集的3种野生早熟禾生长特性及不同时期的营养含量进行测定,基于灰色系统理论分析不同材料的适应性,以期为西藏野生早熟禾种质资源筛选、培育和合理利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
表1 试验地土壤养分含量
Table 1
| 指标 Index | pH | 有机质(%) Organic matter | 全氮(g/kg) Total N | 全磷(g/kg) Total P | 全钾(g/kg) Total K | 碱解氮(mg/kg) Alkaline hydrolysis N | 速效磷(mg/kg) Available P | 速效钾(mg/kg) Available K |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 测定值Measured value | 7.85 | 0.24 | 2.37 | 0.68 | 3.91 | 78.52 | 19.14 | 217.81 |
1.2 供试材料
供试材料为藏北不同海拔采集的早熟禾属野生种（表2）,对照品种（CK）是青海畜牧兽医科学院提供的青海冷地早熟禾（栽培种）。
表2 种子采集地概况
Table 2
| 编号 Number | 材料名称 Material name | 采集地经纬度 Collecting plot longitude and latitude | 海拔 (m) Altitude | 所属地区 Belong to area |
|---|---|---|---|---|
| CK | 青海冷地早熟禾（P. crymophila cv. Qinghai） | - | - | 海南州同德县 |
| P-1 | 中亚早熟禾（P. litwinowiana） | N 29°53′E 92°30′ | 4 200 | 那曲市巴青县 |
| P-2 | 渐尖早熟禾（P. attenuata） | N 31°08′E 92°12′ | 4 500 | 那曲市那曲县 |
| P-3 | 冷地早熟禾（P. crymophila） | N 32°03′E 92°17′ | 4 800 | 那曲市聂荣县 |
1.3 试验设计
施用羊粪有机肥500g/m2（有机质≥45%,氮磷钾≥5%）作为基肥,翻耕、整平土地,于2015年6月开沟播种。试验采用随机区组设计,小区面积3m×5m=15m2,3次重复,人工开沟条播,播深3~5cm,行距35cm,播量1.5g/m2,小区之间起垄相隔,垄宽0.5m,播种第1年4月进行人工拔除杂草。
1.4 测定项目和方法
1.4.1 生产性能测定 于2017年进行数据采集,早熟禾的拔节、抽穗和成熟期的鉴别标准为50%植株达到某一生育阶段定为该生育期。并在每个生育时期选取生长良好且长势一致的植株20株测定株高,取平均值;每小区各生育时期随机选取1m样段,齐地刈割,带回实验室在80℃下烘至恒重,记录干重,换算干草产量。挖取长×宽×高为50cm×20cm×15cm的土壤样方,冲洗掉泥土,去除砾石,将剩余根系烘干后测定根系生物量。穗长用直尺测定。
1.4.2 植物营养成分测定 取4种材料各生育时期的烘干草样,粉碎成粉,用于测定营养成分。采用凯氏定氮法测定粗蛋白含量,采用范氏洗涤纤维分析法测定中性和酸性洗涤纤维含量,采用索氏脂肪抽提法测定粗脂肪含量[10]。相关计算公式如下：
消化性干物质（digestible dry matter,DDM）=88.9-0.779×酸性洗涤纤维干物质百分数
干物质采食量（dry matter intake,DMI）=120/中性洗涤纤维干物质百分数
相对饲用价值（relative feed value,RFV）=（消化性干物质×干物质采食量）/1.29[11]
1.5 综合评价方法
1.6 数据处理
采用Excel进行不同早熟禾各项指标数据整理及图表的绘制,用SPSS 16.0对数据进行方差检验。
2 结果与分析
2.1 生产性能
表3 不同生育时期4种材料地上生物量、株高、穗长和根系生物量变化
Table 3
| 编号Number | 拔节期Jointing stage | 抽穗期Heading stage | 乳熟期Milky maturity stage | |
|---|---|---|---|---|
| 地上生物量Above-ground biomass (g/m2) | CK | 15.56±2.27a | 26.37±0.44c | 67.50±4.33b |
| P-1 | 15.94±2.21a | 27.22±1.37bc | 85.46±9.49a | |
| P-2 | 16.49±3.40a | 32.36±2.60ab | 88.29±5.17a | |
| P-3 | 15.09±1.43a | 36.87±4.66a | 88.74±6.12a | |
| 株高Plant height (cm) | CK | 6.64±1.43b | 11.30±1.69c | 25.38±3.86a |
| P-1 | 8.74±0.92a | 13.14±2.92bc | 27.40±5.90a | |
| P-2 | 5.58±1.03b | 13.34±1.85b | 21.50±6.10b | |
| P-3 | 6.11±1.27b | 17.58±1.57a | 25.31±5.25a | |
| 穗长Panicle length (cm) | CK | - | - | 4.76±0.23ab |
| P-1 | - | - | 5.29±0.29a | |
| P-2 | - | - | 4.12±0.19b | |
| P-3 | - | - | 4.26±0.36b | |
| 根系生物量Root biomass(g/m2) | CK | - | - | 216.93±11.09b |
| P-1 | - | - | 270.04±31.70a | |
| P-2 | - | - | 301.65±21.15a | |
| P-3 | - | - | 229.20±17.06b |
Note: Different lowercase letters in the same growth stage indicate significant difference (P<0.05)
注：表中同一生育时期不同小写字母表示差异显著（P<0.05）
2.2 营养特征
图1
图1
不同生育时期4种材料粗蛋白、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维、粗脂肪含量
同一生育时期不同小写字母表示差异显著（P<0.05）
Fig.1
The crude protein, acid detergent fiber, neutral detergent fiber and crude fat contents at different growth stages of four materials
Different lowercase letters in the same growth stage indicate significant difference (P<0.05)
不同供试材料的粗脂肪含量随着其生长发育而逐渐下降,由图1可知,P-1下降幅度最小。拔节期、抽穗期和乳熟期粗脂肪含量分别介于3.97%~5.59%、3.90%~5.47%和3.38%~3.89%。拔节期和抽穗期P-1的粗脂肪含量均显著低于CK、P-2和P-3。
2.3 相对饲用价值
相对饲用价值（RFV）是运用中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维评价牧草品质的一个指数。由表4可知,随着生育期的推进,供试早熟禾的相对饲用价值呈现逐渐下降的趋势。P-2的RFV在3个生育期均高于CK、P-1和P-3。
表4 供试早熟禾不同生育时期的相对饲用价值
Table 4
| 生育期Growth stage | CK | P-1 | P-2 | P-3 |
|---|---|---|---|---|
| 拔节期Jointing stage | 110.83 | 111.06 | 122.97 | 110.85 |
| 抽穗期Heading stage | 106.14 | 100.34 | 113.29 | 103.64 |
| 乳熟期Milky maturity stage | 81.47 | 82.63 | 98.49 | 81.47 |
2.4 灰色关联度分析
表5 “最优种”及各指标权重
Table 5
| 株高 Plant height | 干草产量 Hay yield | 粗蛋白含量 Crude protein content | 酸性洗涤纤维含量 Acid detergent fiber content | 中性洗涤纤维含量 Neutral detergent fiber content | 粗脂肪含量 Crude fat content | 相对饲 用价值 RFV | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| X0 | 27.4000 | 88.7400 | 9.4700 | 55.8300 | 38.2300 | 3.8900 | 98.4900 |
| 熵值Entropy | 0.7675 | 0.7704 | 0.7727 | 0.7736 | 0.7704 | 0.7729 | 0.7718 |
| 权重Weight | 0.1452 | 0.1434 | 0.1420 | 0.1414 | 0.1434 | 0.1419 | 0.1426 |
表6 各测定指标的关联系数值
Table 6
| 编号 Number | 株高 Plant height | 干草产量 Hay yield | 粗蛋白含量 Crude protein content | 酸性洗涤纤维含量 Acid detergent fiber content | 中性洗涤纤维含量 Neutral detergent fiber content | 粗脂肪含量 Crude fat content | 相对饲 用价值 RFV |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | 0.6944 | 0.4116 | 0.6485 | 0.8089 | 0.4368 | 1.0000 | 0.4922 |
| P-1 | 1.0000 | 0.8191 | 0.6134 | 0.8089 | 0.4549 | 0.6873 | 0.5099 |
| P-2 | 0.3333 | 0.9706 | 0.5249 | 1.0000 | 1.0000 | 0.5611 | 1.0000 |
| P-3 | 0.6871 | 1.0000 | 1.0000 | 0.8452 | 0.4262 | 0.5953 | 0.4922 |
表7 供试早熟禾的关联度及排序
Table 7
| 编号 Number | 等权关联度 Correlation modulus of same weight | 等权关联度排序 Order of correlation modulus of same weight | 加权关联度 Correlation modulus of weight | 加权关联度排序 Order of correlation modulus of weight |
|---|---|---|---|---|
| CK | 0.6411 | 4 | 0.6418 | 4 |
| P-1 | 0.6697 | 3 | 0.6991 | 3 |
| P-2 | 0.7692 | 1 | 0.7700 | 1 |
| P-3 | 0.7206 | 2 | 0.7209 | 2 |
3 讨论
研究表明,早熟禾非常适应冷凉湿润的高海拔区[20],是青藏高原区最为常见的物种之一。在青海省以生态和牧用为目的培育的冷地早熟禾,其利用年限长,生产性能优良,生长第2~4年平均青干草产量可达287.8~341.8g/m2,第2年株高可生长至59.3cm[21]。而本研究中,不同供试早熟禾植株高度介于21.5~27.4cm,地上生物量（干草产量）只有67.50~88.74g/m2。主要是受引种区域海拔条件（海拔4 512m）、气温状况（平均气温为-2.2℃）、降水量和蒸发量比率（蒸发量是降水量的4.5倍）、土壤状况（沙质土壤,有机质含量0.24%）等因素共同作用的结果。生产性能一定程度上能够反映植物的适应性,研究显示,野生早熟禾地上生物量和根系生物量均高于青海冷地早熟禾（栽培种）,说明西藏早熟禾野生种对西藏地区环境有更好的适应能力。许志信等[22]发现早熟禾地上生物量随牧草的生育期推进而增加,到9月初达最大值,本研究也得出相类似结论。
牧草的营养指标影响牧草的饲用价值和适口性,一般认为,粗蛋白和粗脂肪对牧草饲用价值有正贡献作用,其含量越高,营养品质越好。而纤维含量表现为负贡献,其含量越高,牧草适口性越差,消化率越低[23]。本研究得出,乳熟期聂荣县采集的冷地早熟禾粗蛋白含量最高,那曲县采集的渐尖早熟禾粗蛋白含量最低。而那曲县采集的渐尖早熟禾纤维含量也为最低,可能由其遗传特性决定,也受生育期长短差异影响。徐世晓等[24]研究得出,在整个生育期内粗蛋白含量动态随牧草的生育期推进呈现降低的趋势,而纤维含量随牧草的生长而升高。本研究中,粗蛋白、粗脂肪含量随生育期的推进呈下降趋势,中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量随生育期推进升高。说明牧草营养品质随着粗蛋白含量的降低和纤维含量的升高而降低。
根据生长指标和营养数据,很难依靠单一指标确定4个材料之间的适应性好坏和饲用价值优劣。基于熵权赋值法的灰色关联度评价方法可以克服单一指标评价的不足,能够综合考虑各类性状差异大小。本试验利用乳熟期早熟禾的各类指标进行综合评价,根据加权关联度分析结果,早熟禾品质优劣顺序为渐尖早熟禾>冷地早熟禾（野生种）>中亚早熟禾>青海冷地早熟禾（栽培种）。西藏采集驯化的早熟禾材料关联度相差较小,说明本土早熟禾在那曲高寒地区栽培种植生产性能和营养水平均表现较高,具有进一步研究和生产推广的价值。
参考文献
高寒草甸高原早熟禾个体性状对放牧与围封的响应
DOI:10.5846/stxb201506151200
Magsci
[本文引用: 1]
植物对放牧的响应是植物在响应过程中为生存和繁殖所形成的适应策略,研究植物表型反应对揭示草原生态系统的放牧响应机制具有重要意义。以青藏高原高寒草甸主要植物高原早熟禾(<i>Poa alpigena</i>)为研究对象,通过放牧和围封试验,研究其个体性状对放牧与围封的响应,旨在为草原生态系统放牧机制提供理论依据。结果表明:1)在长期放牧干扰下,除叶片数和根重外,其他性状株高、分枝数、叶长、叶宽、叶面积、茎粗、茎长、根长、根粗、穗长、总叶质量、单叶质量、茎重、穗重、全株重均出现显著变小的特征(<i>P</i>< 0.05);而短期围封对于高原早熟禾叶长、叶宽、总叶质量、单叶质量、茎重、穗重、根重等功能性状的恢复效果并不显著(<i>P</i> > 0.05),表明放牧退化草原植物性状具有保守性;2)通过构建高原早熟禾性状可塑性变化谱,发现穗重、茎重、全株重、分蘖数、茎长、株高等可塑性幅度较大,为放牧响应的敏感指标,叶片数、叶宽、茎粗、根粗的可塑性变化幅度较小,为惰性性状。
4个臂形草品种在闽南地区的生育特性及其相对饲用价值研究
<p>对4个臂形草Brachiaria品种进行3年的生育特性及其品质分析，结果表明，参试品种均可在闽南地区越夏越冬，热研3号和热研6号的开花期均在6月上中旬，杂交臂形草Mulato1与Mulato2开花期比热研6号推迟2个月左右；年均草产量以杂交臂形草Mulato1最高，鲜草产量与热研6号臂形草达极显著水平；营养成分分析结果显示，参试品种分蘖期粗蛋白含量以杂交臂形草Mulato1最高，达9.38%，粗脂肪和钙含量以热研6号最高，相对饲用价值均达100%左右。杂交臂形草Mulato1可作为刈割型牧草在闽南地区推广种植。</p>
调制方式对苜蓿青干草干燥特性和营养品质的影响
<p>本研究以种植第2年处于初花期的紫花苜蓿(Medicago sativa)为材料，设压扁+喷碳酸钾（2.5%）、压扁茎秆、自然晾晒和阴干4种青干草调制方法，以105 ℃烘干为对照，研究不同调制方法对苜蓿干燥特性和营养品质的影响，并对干草质量进行综合评价。结果表明，除对照外，参试调制方式的苜蓿干燥速率均呈现先快后慢的趋势；对照、压扁+喷碳酸钾（2.5%）都能加速干燥，减少干草营养物质损失；常规晾晒虽缩短了干燥时间，但对干草品质的保持效果不显著。采用灰色关联分析对参试方法的调制效果进行综合评价表明，对照的综合表现最好，其次是压扁+喷碳酸钾（2.5%），该晾晒方法快速、简便、实用，在生产中值得推荐。</p>
The effect of treating alfalfa with Lactobacillus bunchneri 40788 on silage fermentation,aerobic stability,and nutritive value for lactating dairy cows
Chloroplast-DNA phylogenetics and biogeography in a reticulating group:study in Poa (Poaceae)
