作物杂志, 2019, 35(6): 76-82 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2019.06.012

生理生化·植物营养·栽培耕作

不同水分条件下不同抗旱性苦荞根系生长规律研究

杨甜1, 张永清1,2, 董馥慧1, 马星星2, 薛小娇1

1山西师范大学生命科学学院,041004,山西临汾

2山西师范大学地理科学学院,041004,山西临汾

Research on the Root Growth of Different Drought-Resistant Fagopyrum tataricum under Different Water Conditions

Yang Tian1, Zhang Yongqing1,2, Dong Fuhui1, Ma Xingxing2, Xue Xiaojiao1

1School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, Shanxi, China

2College of Geographical Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, Shanxi, China

通讯作者: 张永清,教授,主要从事土壤及植物生理生态研究

收稿日期: 2019-04-19   修回日期: 2019-06-22   网络出版日期: 2019-12-15

基金资助: 国家自然科学基金(NSFC-31571604)

Received: 2019-04-19   Revised: 2019-06-22   Online: 2019-12-15

作者简介 About authors

杨甜,在读硕士研究生,主要从事植物生理生态研究 。

摘要

为了探明不同抗旱性苦荞根系形态和生理特性与抗旱性的关系,为干旱胁迫下苦荞高产优质栽培管理及抗旱品种的筛选提供理论依据,采用人工控水的方法,研究并分析了正常供水、重度干旱条件下不同抗旱性苦荞品种迪庆苦荞(耐旱)、黑丰1号(旱敏感)根系生长形态和生理指标变化。结果表明,干旱胁迫显著增加了苦荞根冠比、根系丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含量,而最大根长、根体积、根表面积显著降低。随着生育期推进,各处理苦荞最大根长、根体积、根表面积、MDA含量等指标均呈现逐渐增加趋势,根冠比、Pro含量呈现先增后减趋势。品种之间方差分析结果表明,重度干旱胁迫条件下,各测定时期迪庆苦荞的根冠比、最大根长、根体积、根表面积、根系Pro含量均显著高于黑丰1号,MDA含量则显著低于黑丰1号。回归分析表明,不同处理苦荞根表面积、最大根长等指标在测定时期内随时间变化的数学模型均符合指数函数,根体积、MDA含量等指标均符合一元二次方程的规律。干旱胁迫下苦荞根系与地上部分的生长均受到抑制,且表现为对地上部的影响大于对根系;与黑丰1号相比,迪庆苦荞耐旱性更强。

关键词: 干旱胁迫 ; 苦荞 ; 根系形态 ; 生理指标 ; 数学模型

Abstract

The purpose of this study was to find out the relationship between root morphology and physiology and drought resistance of Fagopyrum tataricum, to provide a theoretical basis for high-yield and high-quality cultivation and management and selection of drought-resistant varieties of Fagopyrum tataricum. The method of artificial water-control was adopted. Quantitative indices of root growth for different drought-resistant Fagopyrum tataricum varieties (Diqing tartary buckwheat and Heifeng 1) under normal water supply and severe drought were determined and analyzed, during which the change of root growth of Fagopyrum tataricum was simulated. Results showed that, root-shoot ratio, the contents of malonaldehyde (MDA) and proline (Pro) increase significantly under the drought stress condition, while maximum root length, root volume and root surface area showed adecreasing significantly. Under different water conditions, the root-shoot ratio of Fagopyrum tataricum decreased, the maximum root length, root volume and root surface area increased, MDA content increased, and Pro content increased first and then decreased with the development of growth period. The results of variances analysis showed that under severe drought stress, root-shoot ratio, maximum root length, root volume, root surface area and root Pro content of Diqing tartary buckwheat were significantly higher than Heifeng 1, and MDA content was significantly lower than Heifeng 1. By establishing regression analysis equation, it can be concluded that the mathematical models of root surface area and maximum root length treated with different treatments were the same during the whole growth period, and they all conformed to the exponential model, while the indexes of root volume and MDA content conformed to the unitary quadratic equation. Under drought stress, the growth of the roots and aerial parts of Tartary buckwheat was inhibited, and the effects on the shoots were greater than those of the roots. Compared with Heifeng 1, Diqing tartary buckwheat has stronger drought tolerance.

Keywords: Drought stress ; Tartary buckwheat ; Root morphology ; Physiological index ; Mathematical model

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本文引用格式

杨甜, 张永清, 董馥慧, 马星星, 薛小娇. 不同水分条件下不同抗旱性苦荞根系生长规律研究[J]. 作物杂志, 2019, 35(6): 76-82 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.06.012

Yang Tian, Zhang Yongqing, Dong Fuhui, Ma Xingxing, Xue Xiaojiao. Research on the Root Growth of Different Drought-Resistant Fagopyrum tataricum under Different Water Conditions[J]. Crops, 2019, 35(6): 76-82 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.06.012

干旱是目前影响黄土高原地区农业最严重的环境因素[1]。研究[2,3]表明,干旱胁迫导致作物减产的原因往往是由于干旱诱导作物形态、生理和代谢变化所致。因此,研究黄土高原地区抗旱性作物形态与生理生态适应特征,可为黄土高原地区作物栽培与管理提供理论依据。

苦荞(Fagopyrum tataricum L.)属蓼科(Polygonaceae)荞麦属(Fagopyrum)植物[4],被世界营养学家誉为21世纪最有前途的绿色食品之一[5]

但受苦荞自身的生物学特性以及传统观念的影响,苦荞常被种植在黄土高原旱、薄地区且在生产中管理粗放,产量较低,无法满足市场需求[6,7]。因此,研究苦荞的抗旱栽培技术,对促进黄土高原地区的经济发展及粮食安全具有重要意义。目前,对苦荞的研究主要集中在其营养价值与药用价值[8,9]、种质资源[10]、农艺性状[11]、功能特性[12]、栽培技术以及苦荞化学成分及其生理特性[13]方面,有关干旱胁迫下苦荞全生育期根系及地上部生长规律的研究尚未见报道。根系是土壤水肥资源的直接利用部位,具有吸收养分、合成激素和固定植株等功能,是影响地上部及产量的重要因素[14,15]。旱、涝、瘠薄等灾害都是首先作用于根系,导致根系发育不良和生理机能降低,进而影响整个植株[16]。尽管根系的重要性早已为人们所重视,但限于工作量和研究方法等因素,对植物根系的研究深度远不及对地上部的研究[17]。研究根系的生长规律,尤其是逆境胁迫下根系的生长规律及其与地上部的相关性,有利于揭示作物抗逆的机理,并为抗逆品种的高产栽培提供理论依据。

本研究拟通过盆栽与根管栽培相结合的方法,对正常供水及干旱胁迫下不同抗旱性苦荞形态指标、生理指标进行测定,探究不同抗旱性苦荞品种根系的差异、生长规律及其与地上部的相关性,同时建立生长曲线模型,为干旱胁迫下黄土高原地区苦荞的高产优质栽培管理、苦荞抗旱品种的筛选提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试苦荞品种为前期通过沙培试验筛选的对干旱胁迫敏感程度不同的2个品种:迪庆苦荞(耐旱)和黑丰1号(旱敏感),均由山西省农业科学院高寒区作物研究所提供。2个品种生育期均为105d。供试土壤取自石灰性褐土地表3m以下土壤,其主要养分含量:有机质2.45g/kg,全氮0.05g/kg,速效磷2.13mg/kg,速效钾90.26mg/kg。

1.2 试验设计

试验于2018年5-10月在山西师范大学生命科学学院防雨棚与实验室内进行。试验采用双因素完全随机设计,因素A为品种,分别是抗旱品种迪庆苦荞(D)与旱敏感品种黑丰1号(H);因素B为水分处理,分别是正常供水(CK,土壤含水量为田间持水量的65%~75%)和重度干旱胁迫(SS,土壤含水量为田间持水量的25%~35%)。共4个处理组合(CKD、SSD、CKH、SSH),每个处理重复24次(盆栽18次,根管栽培6次)。盆栽试验:采用30cm×30cm的黑色营养钵进行,每盆装风干基质(将供试土壤与沙按照1:1的比例混合均匀后作培养基质)13kg;根管栽培试验:采用直径20cm×长100cm的聚乙烯管作为根管进行,每管装风干基质50kg。为了保证试验期间幼苗不受养分限制,基质中分别施N 0.20g/kg、P2O50.48g/kg、KCl 0.21g/kg,所有肥料均作为基肥一次性施入。播种前,选取子粒饱满、大小一致、无病虫害的苦荞种子,用3%的H2O2消毒10min,蒸馏水反复冲洗,分别置于盛有清水的烧杯中浸泡24h,按照“米”字形播种,每盆播种14粒,待两叶一心时每盆留苗5株,三叶一心时采用称重法开始梯度控水,每3~5d调控1次,并对摆放位置进行随机调换。控水期间,棚外加防鸟网,使苦荞整个生育期在自然光下生长,另外下雨前遮塑料薄膜以防受雨水影响。所有栽培管理措施中,除水分处理不同外,其他条件均保持一致。

1.3 测定内容及方法

于6月4日进行第1次取样,之后每10d取1次样,共取8次。取样期间进行完整的根系采集,取样时先对植株进行充分浸泡,将土沙与根系分离,用流水冲洗,洗净根系附着的土沙,迅速带回实验室进行指标测定。生育期划分:初期为5月9日;播种期为6月4日;前期为6月5日-7月4日;后期为7月5日-8月4日;花期为6月24日-7月24日;最后一个生育时期为8月5日-8月14日。

使用直尺直接测量最大根长;采用Delta-T SCAN根系分析系统测定根体积和根表面积;通过根鲜重/地上部鲜重计算根冠比(鲜重采用直接称量法)。

采用硫代巴比妥酸法[18]测定丙二醛(MDA)含量;采用茚三酮显色法[18]测定脯氨酸(Pro)含量。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel和SPSS 21.0软件对数据进行统计分析,采用Duncan法进行多重比较,采用SigmaPlot 12.5软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同水分条件下不同苦荞品种根系形态的变化规律

2.1.1 根表面积 由图1可知,在不同水分条件下,不同品种苦荞根表面积随着生育期的推进呈逐渐增加的趋势,且生长初期增长最快,随后增速减缓。前期SSD、CKD、SSH和CKH的平均日增长量分别为258.62、323.50、125.30、267.32mm2;后期分别为108.28、117.00、68.31、107.87mm2。在干旱胁迫条件下,初期2个抗旱性不同的品种根表面积相差不大,但随胁迫时间的延长,品种间差异加大,表现为抗旱性品种根表面积的增长速度显著高于旱敏感品种。对于同一时期的不同苦荞品种均呈现出干旱胁迫导致根表面积减小的规律。如8月14日,迪庆苦荞和黑丰1号干旱状态下根表面积比正常供水处理分别降低20.57%、43.48%。方差分析结果表明,2个品种均表现为正常供水条件下根表面积显著高于重度干旱胁迫条件下根表面积。综上所述,干旱胁迫对根表面积的增长均有着较大的影响,但迪庆苦荞根系更为发达,尤其是在干旱胁迫条件下,后期根表面积的增加速度明显快于黑丰1号,这可能是由于其抗旱性强的原因。实际测定结果表明,在最后一个生育期,迪庆苦荞根毛数的显著增加可能是根系表面积显著增加的主要原因[17]。建立回归方程可得出,不同处理苦荞根表面积随时间变化的数学模型均符合指数方程(x代表时间,y代表对应的值),分别为SSDy1=5961lnx-239.0(R2=0.956),CKDy1=6675lnx+3015(R2=0.997),SSHy1=2954lnx+1397(R2=0.980),CKHy1=7417lnx+59.65(R2=0.958)。

图1

图1   不同处理根表面积的变化规律

不同小写字母表示同一品种同一时期不同处理间差异在5%水平上显著,不同大写字母表示同一处理不同品种间差异在5%水平上显著,下同

Fig.1   Changes of root surface area of different treatments

Different lowercase letters indicate significant difference at 5% level of probability for the same variety in different treatments during the same period. Different capital letters indicate significant difference at 5% level of probability among different varieties in same treatments. The same below


2.1.2 根体积 由图2可知,干旱抑制苦荞根系的生长,表现为根体积在同一时期均低于正常供水处理,且随着生育期的推进对苦荞的抑制效应不断增强。总体来看,在正常供水条件下,2个品种根体积的增加规律基本相似,但在干旱胁迫条件下,2个品种根体积增加速度变化较大。在干旱胁迫条件下,初期2个抗旱性不同的品种间根体积相差不大,但随着胁迫时间的延长,品种间差异加大,表现为抗旱性品种根体积的增长速度显著高于旱敏感品种。方差分析表明,2个品种均在正常供水条件下根体积显著大于重度干旱胁迫处理,而在不同水分处理条件下,迪庆苦荞的根体积显著高于黑丰1号。综上结果可以看出,干旱胁迫下迪庆苦荞前期通过根体积的快速增加来保持较高的根系吸水能力,后期迪庆苦荞的根体积下降幅度较小,有较强的适应能力,更耐旱。回归分析结果表明,供试苦荞根体积随时间变化的模型符合一元二次方程。4个处理根体积随时间变化的数学模型分别为SSDy2=-0.144x2+5.590x-7.190(R2=0.929),CKDy2=-1.270x2+17.43x-16.54(R2=0.961),SSHy2=-0.215x2+4.308x-3.400(R2=0.962),CKHy2=-0.895x2+13.21x-13.13(R2=0.933)。

图2

图2   不同处理根体积的变化规律

Fig.2   Changes of root volume of different treatments


2.1.3 最大根长 由图3可知,随着生育期推进,最大根长变化表现为前期增长速率高于后期,前期SSD、CKD、SSH和CKH的平均增长速率分别为25.52%、15.76%、10.59%、16.27%,7月14日后平均增长速率分别为1.79%、4.06%、1.62%、4.01%。在干旱胁迫条件下,初期2个品种最大根长相差不大,但随着胁迫时间的延长,品种间差异加大,表现为抗旱品种最大根长的增长速度显著高于旱敏感品种。由图3可知,同一时期干旱胁迫降低了最大根长,8月14日,迪庆苦荞与黑丰1号的最大根长较正常供水处理分别下降16.28%、26.52%。方差分析表明,2个品种均表现为正常供水处理最大根长显著高于重度干旱胁迫处理。对最大根长进行主体间效应的检验结果表明,水分胁迫处理(F=12.048,P<0.05)、品种(F=0.550,P<0.05)对最大根长均有显著影响,且二者有显著的交互作用(F=1.295,P<0.05),最大根长为对照>重度干旱处理,迪庆苦荞>黑丰1号。相同水分处理下,迪庆苦荞最大根长更大,这可能是其为适应整个生育期干旱的一种表现。通过建立回归方程可以得出,不同处理苦荞主根长随时间变化的数学模型均符合指数模型,分别为SSDy3=9.914lnx+12.3(R2=0.960),CKDy3=9.078lnx+18.7(R2=0.996),SSHy3=4.692lnx+16.47(R2=0.941),CKHy3=8.504lnx+17.10(R2=0.991)。

图3

图3   不同处理最大根长的变化规律

Fig.3   Changes of maximum root length of different treatments


2.1.4 根冠比 由图4可知,在相同时期,不同水分处理对苦荞根冠比的影响不同,随着生育期的推进,2个苦荞品种均呈先升高后降低趋势。除前期外,其他时期同一品种不同水分处理苦荞的根冠比均表现为干旱胁迫下根冠比显著高于正常供水处理,且迪庆苦荞增幅较大,8月14日测定结果显示,迪庆苦荞与黑丰1号根冠比分别比正常供水处理升高43.68%、26.07%。这说明两个苦荞品种均可通过提高地下根系生物量的分配、增加根系吸收养分的方式适应水分胁迫,减少伤害,同时抑制了地上部的生物量,但抗旱品种的表现更佳。

图4

图4   不同处理根冠比的变化规律

Fig.4   Changes of root-shoot ratio of different treatments


2.2 不同水分条件下不同苦荞品种根系生理指标的变化规律

2.2.1 MDA含量 由表1可知,随着生育期的推进,MDA含量在花期(6月24月-7月24日)增长最快,SSD、CKD、SSH和CKH的平均增长速率分别为17.29%、13.21%、23.45%、19.39%,花期MDA平均日增长量分别为0.20、0.12、0.32、0.18nmol/gFM。

表1   不同水分条件对不同苦荞品种MDA含量的影响

Table 1  Effects of different water conditions on MDA content of different tartary buckwheat varieties nmol/gFM

取样日期(月/日)
Sampling date
(Month/day)
迪庆苦荞Diqing tartary buckwheat黑丰1号Heifeng 1
正常供水
Normal water supply
重度干旱胁迫
Severe drought stress
正常供水
Normal water supply
重度干旱胁迫
Severe drought stress
6/46.20±0.95Bb7.54±0.12Ba6.81±0.45Ab9.12±1.59Aa
6/147.18±0.29Bb8.12±0.10Ba7.55±0.30Ab9.59±0.07Aa
6/247.98±0.39Bb9.81±0.21Ba8.16±0.23Ab11.32±0.50Aa
7/48.44±0.91Bb12.66±0.20Ba9.71±0.15Ab15.40±0.79Aa
7/149.57±0.42Bb14.54±0.37Ba10.50±0.31Ab18.65±0.58Aa
7/2411.53±0.50Bb15.70±0.44Ba13.76±0.18Ab21.11±0.94Aa
8/412.85±0.72Bb16.59±0.14Ba14.88±0.28Ab22.07±0.68Aa
8/1413.78±0.53Bb17.27±0.29Ba15.59±0.53Ab22.67±0.76Aa

Notes: Values were means±SD. Different lowercase letters indicate significant difference at 5% level of probability for the same variety in different treatments during the same period, different capital letters indicate significant difference at 5% level of probability among different varieties in same treatment. The same below

注:数据为平均值±标准差;同列数据后不同小写字母表示同一品种同一时期不同处理间差异在5%水平上显著,不同大写字母表示同 一处理不同品种间差异在5%水平上显著。下同

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在干旱胁迫条件下,2个抗旱性不同的品种初期的MDA含量差异较小,随着胁迫时间的延长,品种间差异加大,表现为抗旱品种MDA含量的增长速度显著低于旱敏感品种,8月14日,2个品种正常供水处理MDA含量相差1.81nmol/gFM,而干旱处理相差5.40nmol/gFM。同一时期苦荞的MDA含量表现为随干旱胁迫加剧而增加。8月14日测定结果表明,重度干旱胁迫下黑丰1号、迪庆苦荞与正常供水处理相比增幅分别是31.23%、20.20%,通过比较不同苦荞品种MDA含量的增幅可知,干旱胁迫对黑丰1号的影响较大。方差分析表明,2个品种均表现出重度干旱胁迫条件下MDA含量显著高于正常供水条件。由此可知,干旱对苦荞的花期伤害最大,迪庆苦荞在干旱胁迫下减轻膜脂的过氧化作用的能力较强,受害程度小,抗旱性强。7月26日后各处理MDA含量均呈现显著增加的趋势,这可能由于植物器官的衰老使其组织或器官膜脂发生过氧化反应而引起的变化。回归分析结果表明,供试苦荞MDA含量随时间变化的模型更符合一元二次方程。4个处理MDA含量变化的数学模型分别为SSDy4=-0.136x2+2.561x+5.379(R2=0.995),CKDy4=0.062x2+0.480x+6.095(R2=0.966),SSHy4=-0.133x2+3.349x+4.934(R2=0.973),CKHy4=0.051x2+0.968x+5.106(R2=0.973)。

2.2.2 Pro含量 由表2可知,随着生育期推进,迪庆苦荞与黑丰1号Pro含量均呈现先升高后降低趋势,4个处理表现出相似的变化动态,SSD和CKD的Pro含量在7月24日前平均增长速率分别为18.74%、11.42%,SSH和CKH在7月4号前平均增长速率分别为16.00%、8.00%,增长阶段Pro平均日增长量SSD为0.69µg/gFM、CKD为0.33µg/gFM、SSH为0.52µg/gFM、CKH为0.22µg/gFM。在干旱胁迫条件下,初期2个抗旱性不同的品种Pro含量差异较小,但随着胁迫时间的延长,品种间差异加大,表现为抗旱性品种Pro含量的增长速度显著高于旱敏感品种,2个品种正常供水处理后期相差10.01µg/gFM,而干旱处理相差14.19µg/gFM。在相同时期,不同水分处理对苦荞Pro含量的影响不同,迪庆苦荞在重度干旱胁迫下,Pro含量均高于正常供水处理,且迪庆苦荞增幅较大,8月4日增幅分别为32.76%、30.41%。方差分析表明,2个品种均表现为重度干旱胁迫条件下Pro含量显著高于正常供水处理。综上可知,苦荞可通过增加Pro含量调节渗透势适应水分胁迫,减少伤害。另外,2个品种Pro含量达到最高值的时间不同,迪庆苦荞在7月24日达到最高值,且增长速率较快,黑丰1号在7月14日达到最高值,提前了10d,表明黑丰1号对干旱更为敏感。

表2   不同水分条件对不同苦荞品种Pro含量的影响

Table 2  Effects of different water conditions on Pro content of different tartary buckwheat varieties µg/gFM

取样日期(月/日)
Sampling date
(Month/day)
迪庆苦荞Diqing tartary buckwheat黑丰1号Heifeng 1
正常供水
Normal water supply
重度干旱胁迫
Severe drought stress
正常供水
Normal water supply
重度干旱胁迫
Severe drought stress
6/423.26±0.39Ab26.39±0.96Aa23.53±1.01Ab25.33±0.93Ba
6/1426.36±0.49Ab28.78±1.56Aa25.03±0.84Bb27.47±1.09Ba
6/2428.70±0.40Ab37.25±1.07Aa27.14±0.92Bb29.89±0.97Ba
7/431.82±0.59Ab48.83±1.25Aa29.71±1.21Bb37.33±1.26Ba
7/1436.24±0.67Ab58.77±0.98Aa32.49±0.98Bb46.01±0.99Ba
7/2439.91±0.58Ab60.99±1.12Aa30.60±1.32Bb43.72±1.90Ba
8/436.48±0.99Ab54.30±0.97Aa27.53±1.01Bb38.02±1.24Ba
8/1433.49±1.01Ab49.80±0.89Aa26.30±1.22Bb37.79±0.91Ba

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3 讨论

3.1 根系形态指标变化规律

根系是植物吸收养分的重要器官,水分胁迫可影响植物根系生长,通过增大最大根长、根体积等促进根部吸收更多的水分和养分保证自身的正常生长[19]。本研究结果表明,在重度干旱胁迫下苦荞的最大根长在每个测定时期均低于正常供水条件,且不同品种降幅不同,表现为旱敏感品种黑丰1号较抗旱品种迪庆苦荞降幅大,差异显著。干旱胁迫下植物增加根长是适应环境的表现,但如果胁迫程度超出其适应能力范围时,会出现最大根长受抑制的现象。比较干旱胁迫下2个品种的最大根长,可以发现,抗旱品种的最大根长仍显著高于旱敏感品种,这可能正是其更为抗旱的原因所在。有研究结果[20]表明,在土壤水分缺少时,作物主要依靠土壤中更深层的水分,使根系伸长,吸收土壤深层的水分来适应干旱环境。本试验结果中,苦荞根表面积、根体积也是随着干旱胁迫的增加而下降,但抗旱品种迪庆苦荞降幅较小,再次表明耐旱品种可以通过保持自身根系形态的完整性来适应干旱。

许多植物受到逆境胁迫时,通常会通过调节植物地上部和地下部生物量分配以适应环境变化[21]。前人[22]研究表明,随着干旱程度加剧苜蓿的根冠比呈增加趋势。本研究结果表明,随着干旱程度加剧,整个生育期根冠比(除6月4日)呈增加趋势,与前人研究结果一致。说明植物为了适应干旱环境、维持自身正常生长,抑制了地上部生长来减少能量损耗。整个生育期2个供试品种根冠比在6月24日后均呈现递减的趋势,这与张永清[17]的研究结果相一致。

在不同水分条件下,不同苦荞品种根表面积、根体积、最大根长变化均表现为随着生育期的推进呈逐渐增加的趋势,在生长初期增长最快,花期受影响较大,增速减缓,在干旱胁迫条件下,初期2个抗旱性不同的品种相差不大,但随着胁迫时间的延长,品种间差异加大,表现为抗旱性品种的增长速度显著高于旱敏感品种,这可能是苦荞适应干旱策略的一种表现。

3.2 根系MDA、Pro含量变化规律

植物器官衰老或在逆境条件下,植物组织或器官膜脂发生过氧化反应而产生MDA,其含量与植物衰老及逆境胁迫伤害有密切关系,在一定程度上反映植物在遭受逆境胁迫时的受害程度[23]。路之娟等[24]研究表明苦荞在苗期受干旱胁迫时MDA含量增加。本研究结果表明随着干旱胁迫的加剧与生育期的推进,MDA含量显著上升,黑丰1号的上升幅度大,表明其受到伤害程度高,且在花期增长速率最大。

在含水量很低的细胞内,Pro溶液能提供足够的自由水,进行渗透调节,以维持正常的生命活动,Pro含量在一定程度上反映植物受逆境胁迫的伤害程度[25]。路之娟等[26]研究表明,苦荞苗期遭受逆境胁迫时Pro含量增加。本研究表明,在整个生育期2个品种均表现出重度干旱胁迫条件下Pro含量显著高于正常供水处理。且黑丰1号对干旱的渗透调节较慢,降幅较大。2个品种前期Pro含量均快速增加,可能正是苦荞抗旱的一种机理。Pro含量达到峰值的先后有所不同,迪庆苦荞在7月24日达到峰值,且增长速率较快,黑丰1号在7月14日达到峰值,提前了10d,这表明黑丰1号对干旱表现更为敏感。

3.3 根系生长规律模型

杨连新等[27]研究谷类作物根重、根长等随生育期的推后而增长的规律结果表明,多数作物均呈“S”型增长趋势。本试验通过建立回归分析方程得出,不同处理苦荞根表面积、最大根长全生育期随时间变化的数学模型均符合指数模型,而根体积、MDA含量符合一元二次方程,苦荞根系生长模型与“S”型生长曲线拟合程度不高。这可能与测定的时期及苦荞的自身生长特性有关。本试验发现,当苦荞地上部子粒成熟一部分时,茎秆下部依然会不断地长出新的分枝,与谷类作物不同,成熟时首先是根部死亡,然后地上部全部死亡,当作物收获时,苦荞地上枝叶及地下部的根系仍然都在生长,因此不会有最后阶段停止增长甚至降低的现象,自然也不会符合“S”型曲线。除此之外,本试验所测根系性状数据均是从6月4日开始,而此时已是播种后的24d,因此,前期缓慢生长阶段没有体现出来,这可能也是不能显示苦荞“S”型生长曲线的原因之一。

4 结论

干旱胁迫使得苦荞根冠比、根系MDA和Pro含量显著增加,而最大根长、根体积、根表面积则表现为显著降低。不同水分条件,随着生育期推进,各处理苦荞根冠比均呈降低趋势,最大根长、根体积、根表面积、MDA含量均呈现增加趋势,Pro含量则呈现先增后减的趋势。品种之间方差分析结果表明,重度干旱胁迫条件下,迪庆苦荞根冠比、最大根长、根体积、根表面积、Pro含量均显著(P<0.05)高于黑丰1号,MDA含量显著(P<0.05)低于黑丰1号。通过建立回归分析方程得出,不同处理苦荞根表面积、最大根长在本研究的测定时期内随时间变化的数学模型相同,且均符合指数模型,而根体积、MDA含量符合一元二次方程。

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Plants often encounter unfavorable environmental conditions because of their sessile lifestyle. These adverse factors greatly affect the geographic distribution of plants, as well as their growth and productivity. Drought stress is one of the premier limitations to global agricultural production due to the complexity of the water-limiting environment and changing climate. Plants have evolved a series of mechanisms at the morphological, physiological, biochemical, cellular, and molecular levels to overcome water deficit or drought stress conditions. The drought resistance of plants can be divided into four basic types-drought avoidance, drought tolerance, drought escape, and drought recovery. Various drought-related traits, including root traits, leaf traits, osmotic adjustment capabilities, water potential, ABA content, and stability of the cell membrane, have been used as indicators to evaluate the drought resistance of plants. In the last decade, scientists have investigated the genetic and molecular mechanisms of drought resistance to enhance the drought resistance of various crops, and significant progress has been made with regard to drought avoidance and drought tolerance. With increasing knowledge to comprehensively decipher the complicated mechanisms of drought resistance in model plants, it still remains an enormous challenge to develop water-saving and drought-resistant crops to cope with the water shortage and increasing demand for food production in the future.

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介绍荞麦对环境条件的要求及其高产栽培技术,主要包括合理轮作、种子处理及播种、合理施肥、田间管理、病虫害防治、适期收获等方面的内容,以供参考.

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苦荞麦具有丰富的营养价值,它既能食用,又能防病、治病,为许多其它食物所不及.我国有丰富的苦荞资源,对苦荞的深入研究和开发应用,有利于改善和提高人们的食物结构.

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土壤水分胁迫对设施番茄根系及地上部生长的影响

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为了研究土壤水分胁迫对番茄生长的影响,以番茄‘金粉2号’(Jingfen 2)品种为试材,于2013年5-8月间在南京信息工程大学可控试验温室设计正常灌溉(T1)、轻度胁迫(T2)、中度胁迫(T3)、重度胁迫(T4)4个土壤水分处理,观测不同处理番茄植株根系及地上部分的生长状况。结果表明:不同处理的番茄根系生长指标(根系总长度、总表面积、总平均直径、根尖数)的最大值均表现为:T2 > T3 > T1 > T4,比较峰值发现,T2、T3和T4的根系总长度分别为T1的1.8、1.0和0.4倍,总表面积分别为T1的2.3、1.1和0.4倍,总平均直径分别为T1的1.3、1.1和0.6倍,根尖数分别为T1的1.1、1.0和0.5倍;T1、T2和T3处理的番茄根系均集中分布在5-10 cm土层内,而在T4处理下根系集中分布在15-25 cm土层内;番茄的株高、茎粗和叶面积指数大小表现为:T1 > T2 > T3 > T4,T2、T3和T4的番茄株高分别比T1下降11.49%、28.6%和43.98%,茎粗以T4处理最低,为T1的73.57%,T2、T3和T4的叶面积指数分别为T1的81.33%、64.62%和43.37%,各处理间叶面积指数在5%水平下呈现显著性差异。相关分析表明,番茄地上部分和地下部分各项生长指标与土壤体积含水率呈正相关。研究认为轻度土壤水分胁迫对番茄植株地上部分的生长影响不显著,利于根系生长,中、重度土壤水分胁迫明显抑制了番茄植株地上部分的生长,降低根系在土壤中的分布层,研究为设施番茄水分管理提供科学依据。

梁银丽, 陈培元 .

土壤水分和磷营养对小麦根系生长生理特性的影响

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水分胁迫条件下有机肥对小麦根苗生长的影响

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水分胁迫条件下施用有机肥对小麦根苗生长的影响研究表明:随着水分胁迫程度的加剧,无论施肥与否,小麦根系均表现出根重下降、根长缩短、根活力降低、次生根数与根系吸收面积减小、根系SOD、POD活性明显降低、MDA含量和根冠比明显增高的趋势。但施有机肥促进小麦根系的生长,改善根系生理特性,增加根系吸收面积和活力,具以肥促根、以肥调水、延缓根系衰老的作用。有机肥和土壤水分对小麦产量的增加具有明显的正交互作用,特别是在小麦生长中心发生转换的关键时期,即拔节期,水肥的显著互作促进根系的生长,在一定程度上缓解干旱胁迫的影响,最终导致土壤水分利用率的提高和产量的增加。

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水肥对小麦根系整体影响及其与地上部相关的研究

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研究表明, 即使在50 cm土层以下出现干土层, 根长、根重及地上部干重都会随着干土层厚度的增加而呈降低趋势, 其中产量的反应更为敏感. 3m土层中存在50 cm干土层(50~100 cm), 就会使减产达到显著标准, 但根系等营养器官虽有差异都未达到显著水平. 研究还表明, 拔节期(雌雄原基分化)灌水较之起身期及孕穗期灌水, 对根长、根重

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干旱胁迫对不同抗旱性苜蓿品种根系生长及生理特性影响

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DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.05.006      URL     [本文引用: 1]

【目的】研究干旱胁迫对不同抗旱性苜蓿品种根系生长特征及生理特性的影响,明确不同抗旱性苜蓿品种响应干旱胁迫的生长及生理差异,为进一步阐明紫花苜蓿抗旱的分子机理、提高紫花苜蓿耐旱性和水分利用效率提供理论依据。【方法】采用营养液沙培法,选用强抗旱的陇中苜蓿(Medicago sativa L. cv. Longzhong)、中抗旱的陇东苜蓿(Medicago sativa L. cv. Longdong)和弱抗旱的甘农3号紫花苜蓿(Medicago sativa L. cv. Gannong No.3)为试验材料,在幼苗期对其进行6种不同水势(0、-0.4、-0.8、-1.2、-1.6和-2.0 MPa)的PEG-6000人工模拟干旱胁迫,研究干旱胁迫对供试苜蓿根系生长特征(根系总长度、根系总表面积、根系平均直径、根体积、根尖数和根系干重)、根系活力、游离脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白(SP)含量、可溶性糖(SS)含量,丙二醛(MDA)含量、质膜相对透性、活性氧(H2O2、OH·和O2•-)含量,抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性、还原型抗坏血酸(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)含量的影响。并用逐步回归分析建立最优回归方程,进而筛选出不同胁迫程度下对不同抗旱性苜蓿品种抗旱性影响较为显著的指标。【结果】干旱胁迫会显著影响苜蓿的根系生长特征及生理特性。随着干旱胁迫的加剧,供试苜蓿的根系总长度、Pro含量、MDA含量、质膜相对透性、活性氧(H2O2、OH·和O2•-)含量及CAT活性不断增加;根系干重、根系活力、SS含量和GSH含量先增加后下降。此外,随胁迫程度增加,陇中苜蓿的根系平均直径、根体积、根尖数、POD活性及SOD活性均呈先增加后下降的变化趋势,AsA含量不断增加;陇东苜蓿和甘农3号的根系平均直径、根体积、根尖数、POD活性及根系总表面积则呈不断下降的趋势,而AsA含量呈先增加后下降的变化趋势。整体而言,陇中苜蓿的根系总长度、根系总表面积、根系干重显著高于陇东苜蓿和甘农3号,H2O2含量和O2•-含量显著低于甘农3号;陇中苜蓿和陇东苜蓿的SP含量、SS含量和MDA含量显著低于甘农3号。-1.2 MPa至-2.0 MPa胁迫时,陇中苜蓿的H2O2和OH·含量显著低于陇东苜蓿。-2.0 MPa胁迫时,陇中苜蓿的POD活性、AsA和GSH含量均显著高于甘农3号。逐步回归分析表明,根系活力、根体积、根系总长度、MDA和AsA是对陇中苜蓿抗旱性影响较为显著的指标;根尖数、根系平均直径、根系总表面积、根系干重、O2•-、GSH和CAT是对陇东苜蓿抗旱性影响较为显著的指标;根系活力、根尖数、Pro、SS、MDA、质膜相对透性和GSH是对甘农3号紫花苜蓿抗旱性影响较为显著的指标。【结论】不同抗旱性苜蓿品种在形态特征和生理特性上对干旱胁迫存在相同和不同的生长及生理响应策略。轻度和中度胁迫(0 MPa至-1.2 MPa)下,抗旱苜蓿品种主要通过增加根系总长度、根体积和根尖数及降低膜脂过氧化程度来适应干旱,弱抗旱苜蓿品种则通过改变细胞膜稳定性、根系活力及渗透调节能力来适应干旱;重度胁迫(-1.2 MPa至-2.0 MPa)下,不同抗旱性苜蓿品种均可通过改变根系生长特征和启动抗氧化系统来抵御干旱,其中强抗旱苜蓿品种主要通过增加根长和AsA含量来适应干旱,而中等抗旱和弱抗旱苜蓿品种主要通过增加根尖数和GSH含量来适应干旱。

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干旱胁迫下苎麻的生理生化变化与抗旱性的关系

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在干旱胁迫下 ,抗旱性强的品种叶片相对含水量、细胞膜的稳定性高 ,随着干旱胁迫加强 ,抗旱性强的品种过氧化物酶活性提高 ,复水后下降快 ;而抗旱性弱的品种在一定限度胁迫下过氧化物酶活性增加 ,严重胁迫下则大幅度下降 ,然后复水后呈缓慢下降趋势 ;在干旱胁迫较轻时 ,抗旱性弱的品种积累游离脯氨酸多于抗旱性强的品种 ,而随着胁迫加强 ,抗旱性强品种游离脯氨酸积累强度大于抗旱性弱的品种 ;复水后抗旱性强的品种游离脯氨酸下降快 ,而抗旱性弱的品种则下降缓。干旱胁迫下苎麻叶片丙二醛 (MDA)含量增加 ,随着胁迫加强 ,抗旱性弱的品种增加的速度快 ,抗旱性强的品种增加的速度慢

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干旱胁迫对不同苦荞品种苗期生长和生理特征的影响

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干旱胁迫下小麦根冠生物量变化及其与抗旱性的关系

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以12个小麦品种为研究材料,分析了盆栽条件下于生殖生长期进行干旱胁迫后根冠性状的变化.结果表明,干旱胁迫在不同程度上降低了小麦产量、株高、根系和地上部干重,增大了根冠比,同时,减少了穗数,但对千粒重的影响较小.其中,变化比较大的是地上部干重和根冠比.相关分析表明,根系干重、穗数和地上部干重的变化与产量的变化呈极显著正相关,根系干重的变化又与穗数和地上部干重变化呈极显著正相关.这些性状的变化密切关系到抗旱指数(DI),除千粒重、根冠比的变化率与DI的相关性未达到显著水平以外,其余性状的变化率与DI达到了显著或极显著相关.在直接影响DI的性状变化中,地上部干重变化率(0.619 7)、穗数变化率(0.602 5)对DI起着明显的正效应,而根干重变化率(-0.351 4)则起负效应,株高变化率的负效应较小(-0.029 6);根系干重、穗数和株高的变化率主要通过对地上部干重的影响,以及地上部干重变化率对穗数和根系干重变化率的影响间接对DI起作用.这些结果说明,在干旱条件下,协调小麦根冠平衡,最大程度发挥根系和地上部叶片的功能,才有利于提高产量.

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不同基因型苦荞苗期抗旱性综合评价及指标筛选

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【目的】苦荞不仅具有丰富的营养价值和药用价值且具有耐冷凉、耐瘠薄、适应性强等生理特性,不同苦荞品种间的抗旱性差异显著,探讨苦荞苗期耐旱特性,筛选耐旱基因型材料及耐旱性鉴定指标并建立耐旱性数学评价模型,不仅能够为品种耐旱性评价与品种筛选奠定基础,更为黄土高原冷凉地区的种质选育提供理论依据。【方法】采用苗期沙培方式,设置正常供水CK和干旱胁迫DS两个处理,对9份不同苦荞品种在不同处理下的株高、茎粗、叶面积等农艺性状及根系活力、根系酶活性等生理指标进行测定。利用隶属函数法、主成分分析与聚类分析对各苦荞品种耐旱能力进行综合评价,并用逐步回归分析建立最优回归方程进而实现对苦荞耐旱能力的预测与鉴定。【结果】干旱胁迫对苦荞各指标均有显著影响,差异性分析结果表明,苦荞苗期地上部指标、根系干重、根系活力、根系形态指标、可溶性蛋白含量、相对含水量、叶绿素含量、Fm 和 Fv/Fm等指标与对照相比均明显下降;而根系酶活性、MDA含量、可溶性糖、游离脯氨酸含量、Fo与对照相比,表现为升高,且耐旱型品种的根冠比也表现为升高,中间型和不耐旱品种则表现为下降。主成分分析将21个单项指标转化为3个相互独立的综合指标(累计贡献率达87.30%),且第1主成分主要反映的是生物量、根系形态、叶片荧光参数等信息;第2主成分反映的是植株根系活力、根系酶活性和根系渗透调节物质等信息;第3主成分反映的是植株地上部形态及部分叶片和根系生理特性的相关信息。聚类分析将9个苦荞基因型划分为3类,分别为耐旱型、中间型和不耐旱型。为了对各基因型的耐旱能力进行预测并建立数学评价模型,将D值作因变量,各指标耐旱系数作自变量进行逐步回归分析。结果分析表明,通过建立最优回归方程,筛选出株高、茎粗、根冠比、根系活力、最大根长、MDA、Fo及水势等8项对苦荞耐旱能力有影响的指标,并且9个苦荞基因型的苗期耐旱能力预测值与D值极显著相关(R2=0.988**),表明用此方程对苦荞抗旱特性进行预测具有一定的准确性及高效性,进而在苦荞抗旱特性的鉴定工作中如果有选择的测定上述指标,可使鉴定工作简单化。【结论】干旱胁迫对苦荞苗期各指标均有显著影响。通过聚类分析图得出参试品种分为3大类型,即迪庆苦荞、西农9909和奇台农家品种为耐旱型品种;广苦1号、黔苦6号、云荞1号为中间型品种;多元苦荞、黑丰1号和西荞1号为不耐旱品种。确定了苗期耐旱能力预测值与D值极显著相关(R2=0.988**),筛选出株高、茎粗、根冠比、根系活力、最大根长、MDA、Fo及水势等指标,可作为苦荞抗旱特性快速鉴定的指标。

杨连新, 王余龙, 黄建晔 , .

扬稻6号谷壳生长动态及其影响因素的研究

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盆栽条件下,以扬稻6号为供试品种,设计不同处理改变谷壳形成期植株的营养水平,研究其对谷壳生长的影响.结果表明,谷壳伸长、增宽过程符合"S"型曲线,可用Richards方程进行拟合(R2=0.9964**~0.9997**);生长曲线中以快增期的生长速度和生长量为最大,以缓增期的生长持续时间为最长,谷壳增宽较伸长稍为滞后;谷壳的长度和宽度主要

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