镉是一种具有蓝白色金属光泽、生物毒性较强的重金属,与汞、铅、铬、砷合称为“五毒元素”[1]。镉及其化合物具有较强的水溶性和脂溶性,耕地土壤的镉污染极易引起作物体内重金属镉的大量积累。过多的镉积累不仅会对植物的生长发育造成不利影响,而且积累在植物可食用部位的镉会通过食物链进入人体内,威胁人体健康。有研究表明,镉在人体肾脏内滞留的半衰期长达10~30年[2]。镉的吸收和蓄积可引起人体骨骼、心血管、肾脏和生殖等方面的疾病[3],慢性低水平镉元素摄入会对人类健康产生极大的负面影响。国际癌症研究机构（International Agency for Research on Cancer,IARC）已在2012年将镉归为人体Ⅰ类致癌物[4]。
本文对水稻中镉的吸收、转运、积累和外排的生理和分子机制方面的研究进展进行总结,概述和探讨培育“低镉大米”的最新研究进展、现存问题及发展方向,以期为“低镉积累”水稻品种改良和培育研究提供参考。
1 水稻对镉的吸收、转运、积累和外排的生理机制
土壤中的镉富集到水稻籽粒的过程主要分为4步。其中,水稻根系对镉的吸收是镉进入籽粒的首要环节。
土壤溶液中的镉离子主要通过两种途径进入根系维管柱:一种是共质体途径,利用细胞膜上的转运蛋白和细胞代谢能量,先将镉离子转运至根系细胞,再通过胞间连丝将其转移至根系维管柱。另一种是质外体途径,利用细胞壁、细胞间的空隙和细胞内外镉离子的浓度差,通过扩散和对流将其迁移至根系维管柱[7]。对植物来说,根细胞壁与溶解在土壤溶液中的重金属直接接触,在积累重金属的同时也是保护原生质体免受镉毒害的最外层。研究发现,水稻根系细胞壁上沉积的镉约占水稻根系中镉总量的45%~90%[8]。用一氧化氮（NO）增加根细胞壁中果胶和半纤维素的含量,能显著增强水稻根细胞壁对镉的吸附和固定[9]。此外,镉在横向运输到维管柱的过程中,成熟的皮层细胞壁上栓质化的凯氏带结构会阻断质外体通路,使得从皮层来的金属镉需要通过共质体途径到达维管柱的中柱鞘细胞,从而抑制镉向地上部转运[10]。
镉并非植物生长的必需元素,植物中不存在镉金属特异性转运蛋白。但由于镉离子与一些二价阳离子的离子半径相似[11],且许多二价阳离子的金属转运蛋白底物特异性较低,具有镉离子吸收活性,因此镉离子能通过占用镁离子、锌离子、锰离子等植物生长必需元素的离子通道进入植物体内。非选择性阳离子通道（non-selective cation channel,NSCCs）在植物的离子转运和营养物质吸收等方面发挥着重要作用,环境中镉浓度越高,NSCCs对植物镉积累量的贡献率越低[12]。因此,有研究指出镉离子与其他阳离子间存在竞争关系和拮抗作用[13],还推测NSCCs贡献率减少的原因可能是由于高浓度镉提高了其竞争其他离子通道的能力。镉除了可以自由态二价离子的形式进入根细胞外,还可与植物螯合肽（phytochelatin,PC）等小分子化合物螯合,以Cd-PC等结合态形式进入根细胞内,这不仅可以防止镉与功能蛋白（或酶）结合,避免细胞质中各种正常生理活动发生紊乱,还可促进镉从细胞质转到液泡中,降低游离镉在细胞质中的浓度[14]。目前,有研究表明,植物根系吸收的大部分镉会通过液泡的区室化作用积累在根部或直接通过根表皮细胞上的转运蛋白排出根外,只有少部分镉会向地上部转运[15]。
2 水稻镉吸收、转运、积累和外排的分子机制
2.1 根系镉吸收相关分子机制
根是作物吸收矿质元素的主要渠道。目前,水稻中与该过程相关的多个转运蛋白基因已被克隆和研究。由于镉是植物生长的非必需元素,植物中不存在镉金属特异性转运蛋白,镉离子在水稻根部内外皮层间的运输通常需借助其他金属转运蛋白的介导。
OsIRT1和OsIRT2是水稻中与铁离子摄取关系密切的金属转运蛋白基因[23]。Nakanishi等[24]研究发现,铁离子转运蛋白基因OsIRT1和OsIRT2的酵母突变体具有镉离子转运活性,且表达OsIRT1的酵母突变体对镉的特异性更强,在缺铁条件下,OsIRT1可能在铁和镉的吸收中起主导作用,而OsIRT2蛋白则具有更强的转运活性和更广泛的底物特异性。Lee等[25]将OsIRT1基因在水稻中过表达后,发现在高镉培养条件下,转基因水稻根系和地上部的镉含量均高于野生型水稻,推测OsIRT1可能参与根系对镉的吸收,而田间种植试验结果表明,转基因植株的叶片和籽粒中的镉含量与野生型没有明显差异,推测可能是环境（土壤）条件和淹水管理等外界因素影响了OsIRT1对镉吸收的贡献率。而Sasaki等[26]研究发现,OsIRT1在野生型和OsNramp5敲除突变体中的表达均因缺铁而表达上调,但在不同铁离子浓度条件下,OsNramp5敲除突变体地上部和根中的镉含量都低于野生型,并由此推测OsIRT1对水稻镉摄取的能力低于OsNramp5,也就是说OsIRT1并不是影响水稻镉吸收的主要转运蛋白基因。
根中镉向木质部的转运会受到液泡区室化作用的限制,进入细胞质内的大多数镉离子被跨液泡膜储存于液泡形成区室化,从而影响了根系中的镉向地上部转运。已有研究表明,水稻跨膜重金属离子泵P1B型ATP酶3基因（OsHMA3）定位于水稻根细胞的液泡膜上,在所有根细胞中均有分布[27]。OsHMA3蛋白中第80位的组氨酸（His）对镉转运功能至关重要,若其突变会改变其拓扑结构,使得OsHMA3转运蛋白失去将镉固定入液泡的功能,导致籼稻Anjana Dhan从根部到芽的镉转运增加[27],在籼稻Cho-ko-koku[28]和Jarjan[29]中也观察到相同的OsHMA3突变,但在高镉积累的籼稻Habataki中并没有观察到这一现象,说明有其他原因影响Habataki的镉沉积[30]。过表达OsHMA3后的转基因水稻可通过上调5个与锌转运相关的Zip来维持植物地上部对锌的需求[31]。因此,OsHMA3的过表达在降低籽粒镉积累的同时,并没有影响转基因水稻植株地上部Zn和Fe的含量[31]。
水稻自然抗性相关巨噬细胞蛋白（natural resistance-associated macrophage protein,NRAMP）家族中的OsNramp5是近年来水稻抗镉改良研究的热点基因,也是目前最适宜直接改造用于水稻抗镉品种改良的基因。据报道[26,32-33],OsNramp5在根的表皮、外皮层以及木质部周边组织表达,其编码的蛋白定位于细胞质膜上,能介导锰、镉和铁的转运。虽然Ishimaru等[32]研究指出了OsNramp5在水稻镉吸收和转运中的重要性,但并未阐明其内在转运机制。Sasaki等[26]研究则明确指出OsNramp5蛋白极性定位在根尖成熟区外皮层和内皮层细胞的外侧,并通过试验验证了OsNramp5在水稻根部吸收重金属中的作用。Sasaki等[26]发现,敲除OsNramp5的水稻的茎部及籽粒中的锰和镉含量与野生型相比大幅降低,与Ishimaru等[32]报道结果不同。此外,虽然敲除OsNramp5的水稻中铁含量有所降低,但Sasaki等[26]通过研究认为,水稻生长所需的铁主要是由其他转运蛋白介导的,OsNramp5蛋白只负责额外的铁摄取,在富含铁离子的土壤中,OsNramp5对铁的吸收贡献可能很小。Yang等[34]对另一OsNramp5基因T-DNA插入突变体进行研究,也得出了与Sasaki等[26]相似的结论。随着基因编辑技术的发展,Yang等[35]通过CRISPR/Cas9基因编辑技术敲除OsNramp5获得了低镉积累的粳稻和籼稻,更进一步验证了OsNramp5蛋白在水稻吸收锰和镉过程中起着至关重要的作用,加深了人们对水稻镉锰积累机制的理解。
2.2 镉的径向运输与木质部载荷的分子机制
植物中的根冠易位率大小是影响可食用地上器官有毒金属元素积累的一个关键因素。OsNramp1位于7号染色体上的一个主要QTL内[36],其编码的蛋白定位于质膜并可介导镉、铁[30]、砷[37]的转运。OsNramp1主要在根中表达,但研究发现,过表达OsNramp1后水稻叶片中镉的含量高于野生型,而根中镉含量却较低,这说明在OsNramp1高表达水稻中,根系对镉的转运高度活跃,OsNramp1很可能参与了镉在根木质部的装载,从而影响镉向地上部的转运[38]。此外,高镉积累水稻品种（Habataki）的根中OsNramp1表达水平高于低镉积累水稻品种（Sasanishiki）,但2个品种OsNramp1蛋白氨基酸序列同源性为100%,对其OsNramp1启动子区进一步分析表明,水稻Habataki和Sasanishiki相比存在406bp的片段缺失,且这种缺失也存在于其他高镉积累品种（如Jarjan、Anjana dhan和Cho-Ko-koku）的5'-侧翼区域,但在低镉积累品种（如:Nipponbare和Tsukinohikari）中并没有发现这种缺失,由此推测启动子部分缺失引起水稻根中OsNramp1表达水平的差异可能是造成高低镉积累水稻品种（如:Habataki和Sasanishiki）中镉含量不同的原因[38]。
因此,在研究这些关键基因改造对金属镉转运影响的同时,还需进一步探讨它们对水稻其他金属元素转运影响的分子机制,以期在降低稻米中镉含量的同时保持其他必需金属元素在稻米中的平衡,从而维持水稻正常生长发育。
2.3 镉通过韧皮部向籽粒转运的分子机制
尽管韧皮部对镉在植物体内的转运具有重要意义,但目前人们对韧皮部镉转运的分子机制知之甚少。据报道,水稻低亲和力阳离子转运蛋白1（OsLCT1）是一种定位于质膜的可介导多种阳离子迁移的转运蛋白。RNAi介导的OsLCT1敲除不影响木质部介导的镉转运,但减少韧皮部介导的镉转运,且试验获得的RNAi系水稻籽粒中镉含量比野生型减少了50%,但产量和矿质养分并没有受到明显影响[42]。除OsLCT1外,OsHMA2也被报道与韧皮部负荷有关,主要在营养生长期根的成熟区表达,且在整个生殖生长期的节点部位表达较高[41]。但与OsHMA2不同的是,OsLCT1在营养生长期叶片和根中的表达相对较低,在籽粒成熟期叶片和节点均有较强的OsLCT1表达。说明OsLCT1介导的镉转运途径与OsHMA2有所不同,OsLCT1可能主要参与镉和其他元素从叶片中的重新定位,而不是参与节点内的分布控制。
2.4 其他与镉积累及耐性相关的基因
植物中镉的耐受性也受基因的调控,这些基因可通过介导金属螯合剂合成或通过金属转运蛋白介导将镉外排出植物体。OsHMA9是较早发现的具有从细胞质中外排金属元素的转运蛋白基因,研究发现敲除OsHMA9的突变体水稻相比野生型积累更多的铜、锌、铅和镉,该基因编码的蛋白定位在细胞质膜上,主要在植物维管组织包括木质部和韧皮部中表达[43]。此外,OsCDT1[44]、OsABCG43[45]、OsLCD[46]、OsPCR1[47]以及水稻氧化应激3基因（OXS3）家族中的OsO3L2和OsO3L3[48]等基因,也被报道与水稻镉积累或胁迫耐性有关。尽管目前这些基因在水稻镉转运过程中的作用机制还不清晰,具体功能尚未得到充分验证,但这些研究成果为探究水稻镉转运提供了新的思路和可能的方向,也为籽粒低镉积累水稻育种研究奠定了基础。
此外,液泡区室化介导的解毒机制可以降低游离在细胞质中的镉含量,是植物中最重要的重金属净化机制之一。OsMTP1和OZT1为同一金属耐受蛋白（metal tolerance protein,MTP）基因[49]。除上述OsHMA3外,Yuan等[50]和Lan等[51]最早在水稻中克隆和鉴定了OsMTP1,且研究发现OsMTP1在酵母中的异源表达提高了其对锌、镉胁迫的耐受性。但关于OsMTP1蛋白的亚细胞定位具体是在质膜上[50]还是液泡膜上[51]的问题存在争议。因此,Menguer等[52]为阐明OsMTP1的膜定位,以拟南芥mtp1-1突变型表达株为材料进行测定,结果显示OsMTP1定位于植物细胞液泡膜上。Das等[53]在烟草中异源表达OsMTP1的研究也发现相似的结果,OsMTP1蛋白在外源系统中稳定表达时定位于液泡膜。此外,Das等[53]研究指出OsMTP1蛋白的过表达不仅提高了烟草对镉的耐受性和积累,还显著增加了转基因烟草的生物量。而这一结论与Yuan等[50]报道的研究结果恰恰相反,由此,Das等[53]认为这种差异可能是由于使用的表达受体和方式的不同引起的。目前并没发现通过过表达或敲除等方法验证该基因在水稻中确切生理作用的相关报道,因此,过表达OsMTP1对植株生长影响的分子机理还有待进一步研究。
重金属镉对植物具有很高的毒性,植物自身已进化出多种适应策略来降低镉的毒性。大量研究表明microRNA（miRNA）对特定植物基因转录调控在逆境胁迫应答中具有重要作用。Ding等[54]利用微阵列芯片和荧光定量技术在水稻中筛选、验证得到了19个与镉胁迫应答相关的miRNA,但尚未清晰阐明这些对镉敏感的miRNA的作用机理。之后,针对miR390的进一步研究报道[55]显示,在过表达miR390的转基因水稻中显示出更低的镉耐受性和更高的镉积累,且OsHMA2和OsNRAMP5表达增强,研究认为miR390是参与水稻镉胁迫耐受性的负调节因子。而与miR390不同的是,miR166的过表达降低了水稻根冠间镉的转运效率以及镉在水稻叶片及籽粒中的积累[56]。miR166调控水稻镉转运的关键靶基因OsHB4是一种转录因子,其可能是通过调节OsHMA金属转运体基因（如OsHMA2和OsHMA3）的表达模式影响水稻对镉的吸收、固存、转运和解毒等,从而在镉转运和耐受中发挥作用,关于OsHB4对下游相关基因调控的具体分子机理和信号通路仍有待进一步研究。
3 减少水稻籽粒镉积累的途径
水稻是镉积累能力较强的作物,作为亚洲乃至世界最重要的粮食作物之一,稻米是人体摄入镉的主要膳食来源。因此,如何减少稻田镉污染和降低水稻籽粒镉积累一直是农业科学领域的研究热点。目前,降低水稻籽粒镉积累主要有以下3类途径[7]:（1）通过农艺措施:如土壤改良[57]、肥料管理[58]、水管理[59]、耕作管理[60],以及添加或喷施外源物质（如硅[61]、脱落酸[62]）等;（2）生物修复途径:利用植物[63]、微生物[64]处理污染物,降低土壤中重金属镉的浓度,最终达到减少水稻籽粒镉含量的效果;（3）利用分子生物学技术,筛选和培育籽粒低镉积累品种。上述3类途径比较而言,农艺措施改进和生物修复手段往往存在投入成本较高、收效缓慢、劳动量大且难以防治后续的污染等问题。因此,利用遗传和分子生物学方法开发选育“低镉水稻”,从源头控制稻米镉含量,被认为是降低稻米镉污染风险最经济有效的途径。
目前,已有很多利用转基因技术调控镉转运蛋白并成功降低水稻体内镉积累的研究报道[29,42]。还有学者利用诱变技术选育相应的低镉积累水稻突变体。例如Ishikawa等[65]利用碳离子束诱变方法研发非转基因“低镉水稻”,获得了3个OsNramp5功能缺失突变体,这些突变体的根和茎秆中镉积累量均显著低于野生型,铁离子的吸收与野生型相似,但不同突变体间叶片锰离子含量的差别超过42%,且农艺性状出现明显差异:其中kmt3表现出明显的植株矮化,且产量降低,而kmt1在富锰土壤中种植时,包括产量在内的主要农艺性状与野生型没有明显差别。由此可见,诱变选育的有益突变频率仍然较低,且随机性强,变异的方向和性质难以控制。
随着近几年基因编辑技术的兴起,Yang等[35]利用CRISPR/Cas9基因编辑技术靶向突变华占和隆科638S中与镉积累相关的转运蛋白基因OsNramp5,通过杂交育种技术选育出低镉积累但不影响产量的籼稻,且低镉积累突变体水稻在高镉大田中种植的糙米镉含量稳定在0.06mg/kg以下,远低于国家标准限量值（0.2mg/kg）和国际标准限量值（0.4mg/kg）。利用基因编辑技术,通过精准突变研发低镉积累水稻,不仅可以降低引入无益或有害性状的风险,而且比传统育种方法更经济实用,有望从根本上解决“镉大米”问题,具有广阔的应用前景。
此外,分子标记辅助育种是另一种研发“低镉水稻”的可行策略,它可以利用追踪水稻遗传组成的分子标记从低镉积累品种鉴定QTL,然后将低镉QTL引入高镉品种中从而研发获得低镉积累的水稻品种。QTL定位技术很早就被学者们关注并使用,QTL定位技术在水稻相关领域的研究应用也很广泛。Miyadate等[28]和Ueno等[29]就是利用QTL定位方法,在水稻7号染色体上定位到一个控制镉转运的QTL位点,进一步分析发现了OsHMA3。最近,Luo等[66]通过对高镉积累水稻品种台南1号和春江06构建的加倍单倍体群体（DH）叶片镉含量进行QTL定位分析,并经过进一步的精细定位、多代回交和转基因验证,最终找到了一个正向调控水稻叶片镉积累的基因CAL1,该基因编码一个植物防御素类似蛋白,其优先在根部外皮层和木质部薄壁组织细胞中表达[67]。试验结果显示,CAL1能特异性结合胞质溶胶中的镉,驱动其从木质部薄壁组织细胞的细胞质分泌到木质部导管中,促进镉向地上部的长距离转运。而镉络合物的形成则限制了其从韧皮部向水稻籽粒转运的再分配过程,从而使CAL1在正向调控水稻叶片等营养器官镉积累的同时,并不影响水稻籽粒中镉的积累。因此,合理利用和改造这类基因,为培育“边生产安全糙米,边修复污染土壤”的双功能水稻品种提供了新思路和新方向。
4 展望
虽然水稻中已有很多与镉吸收积累相关的基因被报道,且部分研究利用基因工程培育“低镉水稻”品种也取得了初步成功,但由于许多调节镉吸收和积累的转运蛋白普遍具有广泛的底物范围,除镉元素外,还能够运输水稻生长发育所必需的微量元素（如锰、铁和锌等）,因此,通过基因工程过表达或敲除相关基因是否对水稻获取必需金属元素产生负面影响进而导致水稻生长受阻或产量减少,是水稻抗镉改良过程中一个重要问题。例如,通过辐射诱变或基因编辑等方法破坏OsNramp5的功能,虽然降低了水稻中镉含量,但同时也抑制了水稻对其他微量元素（特别是锰元素）的吸收[26,32-34],限制了其在低锰农田中的应用,这也预示着改进金属转运蛋白以降低镉吸收的复杂性和困难性。同时,在实际生产中,水稻对镉的吸收和积累还易受环境等多种因素的影响。因此,对现有的一些低镉突变体水稻材料还需进行一系列的大田试验,考察其在高、中、低镉污染以及不同梯度低锰水平稻田中的长势、抗性、产量和米质等相关农艺性状,确认其正常生长所需土壤环境中主要金属元素的临界值,最终实现对重金属污染农田安全有效的利用。
此外,已有研究表明,籼稻茎叶和籽粒中镉含量普遍高于粳稻[68],且不同水稻对镉的吸收、转运和积累存在明显的基因型差异[28]。这也预示着,通过比较研究籼、粳稻中基因遗传多样性和表达模式的差异,可能会为发掘未知基因资源提供更多新的线索。然而,目前籼稻和粳稻之间自然变异的分子机制并不清晰,已知的一些重金属离子功能转运蛋白并不能完全解析水稻对镉的吸收、转运和积累等生物学动态变化过程,它们所涉及的调节途径在很大程度上仍然未知。因此,除了常用的QTL定位方法外,还需要综合利用高通量测序方法、转录组学、蛋白质组学和反向遗传学等多种方法,挖掘更多与重金属积累相关的基因,为低镉水稻品种改良和培育奠定材料和理论基础。“低镉水稻”育种的成功以及在不断选育过程中的新发现,也将为降低其他作物中的镉积累研究奠定基础和提供借鉴。
参考文献
Effects of aging on cadmium concentrations and renal dysfunction in inhabitants in cadmium-polluted regions in Japan
Non-renal effects and the risk assessment of environmental cadmium exposure
Evaluation of certain food additives and contaminants:Seventy-third report of the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives
Geographical variations of cadmium and arsenic concentrations and arsenic speciation in Chinese rice
Cadmium in rice:transport mechanisms,influencing factors,and minimizing measures
The role of the root cell wall in the heavy metal tolerance of Athyrium yokoscense
Exogenous nitric oxide enhances cadmium tolerance of rice by increasing pectin and hemicellulose contents in root cell wall
Calcium protects roots of Sedum alfredii H. against cadmium-induced oxidative stress
The assembly of metals chelation by thiols and vacuolar compartmentalization conferred increased tolerance to and accumulation of cadmium and arsenic in transgenic Arabidopsis thaliana
Root-to-shoot Cd translocation via the xylem is the major process determining shoot and grain cadmium accumulation in rice
Real-time imaging and analysis of differences in cadmium dynamics in rice cultivars (Oryza sativa) using positron-emitting 107Cd tracer
Tracing cadmium from culture to spikelet:noninvasive imaging and quantitative characterization of absorption,transport,and accumulation of cadmium in an intact rice plant
Plant science:the key to preventing slow cadmium poisoning
The timing of grain Cd accumulation in rice plants:the relative importance of remobilisation within the plant and root Cd uptake post-flowering
Possible chemical forms of cadmium and varietal differences in cadmium concentrations in the phloem sap of rice plants (Oryza sativa L.)
Rice plants take up iron as an Fe 3+-phytosiderophore and as Fe 2+
Iron deficiency enhances cadmium uptake and translocation mediated by the Fe transporters OsIRT1 and OsIRT2 in rice
Over-expression of OsIRT1 leads to increased iron and zinc accumulations in rice
Nramp5 is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice
Gene limiting cadmium accumulation in rice
OsHMA3,a P1B-type of ATPase affects root-to-shoot cadmium translocation in rice by mediating efflux into vacuoles
Physiological,genetic,and molecular characterization of a high-Cd-accumulating rice cultivar,Jarjan
Role of the iron transporter OsNRAMP1 in cadmium uptake and accumulation in rice
Overexpression of OsHMA3 enhances Cd tolerance and expression of Zn transporter genes in rice
Characterizing the role of rice NRAMP5 in manganese,iron and cadmium transport
From laboratory to field:OsNRAMP5-knockdown rice is a promising candidate for Cd phytoremediation in paddy fields
OsNRAMP5 contributes to manganese translocation and distribution in rice shoots
Reduction in cadmium accumulation in japonica rice grains by CRISPR/Cas9-mediated editing of OsNRAMP5
A major quantitative trait locus for increasing cadmium-specific concentration in rice grain is located on the short arm of chromosome 7
Expression in Arabidopsis and cellular localization reveal involvement of rice NRAMP,OsNRAMP1,in arsenic transport and tolerance
The OsNRAMP1 iron transporter is involved in Cd accumulation in rice
Mutations in rice (Oryza sativa) heavy metal ATPase 2 (OsHMA2) restrict the translocation of zinc and cadmium
The OsHMA2 transporter is involved in root-to-shoot translocation of Zn and Cd in rice
Preferential delivery of zinc to developing tissues in rice is mediated by P-type heavy metal ATPase OsHMA2
Low-affinity cation transporter (OsLCT1) regulates cadmium transport into rice grains
Rice P1B-type heavy-metal ATPase,OsHMA9,is a metal efflux protein
Novel cysteine-rich peptides from Digitaria ciliaris and Oryza sativa enhance tolerance to cadmium by limiting its cellular accumulation
Rice ABCG43 is Cd inducible and confers Cd tolerance on yeast
Low cadmium (LCD),a novel gene related to cadmium tolerance and accumulation in rice
Different responses of low grain-Cd-accumulating and high grain-Cd-accumulating rice cultivars to Cd stress
Engineering low-cadmium rice through stress-inducible expression of OXS3-family member genes
Molecular characterization of a ricemetal tolerance protein,OsMTP1
Characterization of a vacuolar zinc transporter OZT1 in rice (Oryza sativa L.)
Functional analysis of the rice vacuolar zinc transporter OsMTP1
Enhanced cadmium accumulation and tolerance in transgenic tobacco overexpressing rice metal tolerance protein gene OsMTP1 is promising for phytoremediation
Microarray-based analysis of cadmium-responsive microRNAs in rice (Oryza sativa)
MicroRNA390 is involved in cadmium tolerance and accumulation in rice
MicroRNA166 modulates cadmium tolerance and accumulation in rice
Evaluation of phosphate fertilizers for the immobilization of Cd in contaminated soils
Effects of water management on arsenic and cadmium speciation and accumulation in an upland rice cultivar
Application of a rotation system to oilseed rape and rice fields in Cd-contaminated agricultural land to ensure food safety
Soil biogeochemistry,plant physiology,and phytoremediation of cadmium-contaminated soils
Bioremediation of heavy metals from soil and aquatic environment:an overview of principles and criteria of fundamental processes
Ion-beam irradiation,gene identification,and marker-assisted breeding in the development of low-cadmium rice
A defensin-like protein drives cadmium efflux and allocation in rice
Variations in cadmium accumulation among rice cultivars and types and the selection of cultivars for reducing cadmium in the diet
