氮肥对大麦灌浆期叶片光合性能的影响及其相关性分析

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.01.017

氮肥对大麦灌浆期叶片光合性能的影响及其相关性分析

德木其格¹, 刘志萍², 王磊¹, 王金波¹, 齐海祥¹, 徐寿军^,¹

¹内蒙古民族大学农学院,028043,内蒙古通辽

²内蒙古自治区农牧业科学院作物育种与栽培研究所,010000,内蒙古呼和浩特

Effect of Nitrogen Fertilizer on Photosynthetic Characteristics of Barley during Grain Filling Stage and Its Correlation Analysis

Demuqige¹, Liu Zhiping², Wang Lei¹, Wang Jinbo¹, Qi Haixiang¹, Xu Shoujun^,¹

¹College of Agronomy, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao 028043, Inner Mongolia, China

²Institute of Crop Breeding and Cultivation, Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Huhhot 010000, Inner Mongolia, China

通讯作者: 徐寿军,主要从事大麦栽培生理及其生长模拟研究,E-mail:shoujun-xu@163.com

收稿日期: 2019-06-23 修回日期: 2019-08-21 网络出版日期: 2020-02-15

基金资助:

国家自然科学基金(31760357)
国家自然科学基金(31360307)
内蒙古自治区科技储备项目(2018MDCB016)
内蒙古民族大学研究生科研创新资助项目(NMDSS1864)

Received: 2019-06-23 Revised: 2019-08-21 Online: 2020-02-15

作者简介 About authors

德木其格,主要从事大麦栽培生理及其生长模拟研究,E-mail:demuqigek@163.com 。

摘要

为探究氮肥对春大麦叶片光合性能的影响,以蒙啤3号和蒙啤5号两个品种为材料,研究不同施氮水平下内蒙古东部灌区春大麦灌浆期间叶片叶绿素（Chl）含量,叶绿素荧光参数（最大荧光F_m、最大光化学效率F_v/F_m、光化学猝灭系数q_P）,光合参数（净光合速率P_n、气孔导度G_s、蒸腾速率T_r）的动态变化及其相关性。结果表明:随着灌浆时间延长,不同氮肥处理两品种大麦叶片Chl含量、F_m、F_v/F_m、q_P均呈先升高后降低的趋势,P_n、G_s、T_r均呈下降趋势;随着施氮水平升高,叶片Chl含量、F_m、F_v/F_m、q_P、P_n、G_s、T_r均逐渐升高。相关分析结果显示,叶片Chl含量、F_m、F_v/F_m、q_P、P_n、G_s、T_r间均呈极显著正相关关系。显示增施氮肥可促进大麦灌浆期间叶片光合性能。本研究为优质高产大麦生产实践提供理论依据。

关键词： 氮肥 ; 大麦 ; 光合特性 ; 相关分析

Abstract

In order to explore the effect of nitrogen fertilizer on the photosynthetic performance of spring barley leaves,this study used Mengpi 3 and Mengpi 5 as materials to study the leaf chlorophyll (Chl) content of spring barley during the grain filling period in eastern Inner Mongolia Irrigation Area under different nitrogen application levels. Chlorophyll fluorescence parameters (maximum fluorescence F_m, maximum photochemical efficiency F_v/F_m,photochemical quenching coefficient q_P), dynamic changes of photosynthetic parameters (net photosynthetic rate P_n, stomatal conductance G_s, transpiration rate T_r) and their correlation. The results showed that with the filling process, the contents of Ch1, F_m, F_v/F_m and q_P of the two varieties of barley increased first and then decreased, and P_n, G_s and T_r showed a downward trend. When the level is increased, the Chl content, F_m, F_v/F_m, q_P, P_n, G_s and T_r of the leaves are gradually increased. Correlation analysis showed that there was a significant positive correlation between Chl content, F_m, F_v/F_m, q_P, P_n, G_s and T_r. It shows that the application of nitrogen fertilizer can promote the photosynthetic performance of the leaves during barley grain filling. This study provide a theoretical basis for the production of high-quality and high-yield barley.

Keywords： Nitrogen fertilizer ; Barley ; Photosynthetic characteristics ; Related analysis

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本文引用格式

德木其格, 刘志萍, 王磊, 王金波, 齐海祥, 徐寿军. 氮肥对大麦灌浆期叶片光合性能的影响及其相关性分析[J]. 作物杂志, 2020, 36(1): 103-109 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.01.017

Demuqige, Liu Zhiping, Wang Lei, Wang Jinbo, Qi Haixiang, Xu Shoujun. Effect of Nitrogen Fertilizer on Photosynthetic Characteristics of Barley during Grain Filling Stage and Its Correlation Analysis[J]. Crops, 2020, 36(1): 103-109 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.01.017

大麦兼有食用、饲用、酿造用等多种用途,在农业生产和国民经济中占有重要地位^[1]。光合作用是作物生产的基础^[2]。氮肥是调节光合性能最重要的因素之一,对作物生长有明显的调控效应。增施氮肥可显著提高作物叶片叶绿素含量,增加光合面积,提高光系统II反应中心的实际光化学效率、光合电子传递速率和光合能力^[3,4]。已有研究表明,适量增施氮肥具有维持植株上位叶较高叶绿素含量和促进籽粒灌浆的作用^[5]。张绪成等^[6]研究结果显示,小麦叶片叶绿素a、b的含量均随施氮量的增加而增加。郭天财等^[7]研究表明,氮肥对小麦叶片光合特性有一定的调控效应,叶片Chl含量、最大光化学效率（F_v/F_m）及光化学猝灭系数（q_P）均随施氮水平的增加呈上升趋势。李廷亮等^[8]研究结果显示,在0~270kg/hm²施氮量范围内,随施氮量的增加,小麦旗叶的净光合速率（P_n）和Chl含量增加,气孔导度（G_s）增大,胞间CO₂浓度（C_i）降低,蒸腾速率（T_r）显著提高。目前,关于氮肥对作物叶片光合性能方面的研究,主要集中在小麦^[9,10,11]、水稻^[12,13]、玉米^[14,15,16]等作物上,而氮肥对大麦叶片光合性能的研究及其相关分析鲜见报道。为此,本研究以两个大麦品种为材料,探讨施氮水平对啤酒大麦叶片光合性能的影响及其相关性,以期为高产优质大麦生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年和2018年在内蒙古通辽市科尔沁区农牧业高新技术园区（43°36′N,122°22′E）进行,年平均气温为6.1℃,≥10℃活动积温为3 160℃,日照时数为3 113h,年平均降水量350mm。试验地耕层（0~10cm）土壤状况见表1。

表1 试验区耕层播前土壤状况

Table 1 Soil condition before sowing in tillage layer

年份 Year	有机质(g/kg) Organic matter	碱解氮(mg/kg) Alkaline nitrogen	有效磷(mg/kg) Available phosphorus	速效钾(mg/kg) Available potassium
2017	17.52	45.20	28.32	128.52
2018	17.16	47.52	29.17	134.05

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1.2 试验材料

供试的大麦品种为蒙啤3号和蒙啤5号,由内蒙古自治区农牧业科学院作物育种与栽培研究所提供。

1.3 试验设计

试验设0、90、180、270kg/hm² 4个氮肥处理（依次标注为CK、N_A、N_B、N_C）。肥料分2次施入,基肥在播种时施入,追肥在拔节期施用,基追比为7:3。磷（P₂O₅ 120kg/hm²）、钾肥（K₂O 75kg/hm²）作为基肥一次性施用。试验按450万株/hm²播种,随机区组设计,3次重复,小区面积20m²,每小区8行,行长10m,行距0.25m。试验田具有井灌条件,田间管理同大田。

1.4 样品的采集与测定

在各小区选择长势相近、同一天开花的大麦进行标记。花后7、14、21、28和35d分别取所标记大麦5株,将每株大麦的倒二叶分离后放于液氮中速冻,然后转移到-80℃超低温冰箱中保存,用于测定叶绿素含量。叶绿素含量的测定参照赵世杰等^[17]的方法进行。

叶绿素荧光参数的测定:每小区选取标记植株5株,分别在花后7、14、21、28和35d用OS5p调制叶绿素荧光仪（美国）,在晴天上午8:30-12:00,测定倒二叶叶片中部叶绿素荧光参数最大荧光F_m、F_v/F_m、q_P。

光合参数的测定:使用LI-6400便携式光合仪（LI-COR Inc,美国）,在晴天上午8:30-12:00测定倒二叶叶片中部光合参数P_n、G_s、T_r。

1.5 数据处理

利用Microsoft Office Excel 2007和SPSS 19.0软件数据处理系统进行相关数据处理。

2 结果与分析

2.1 氮肥对大麦叶片叶绿素含量的影响

大麦叶片叶绿素含量表现为两年的趋势基本一致,随着灌浆时间延长,两年中两品种叶片叶绿素含量均呈先升高后降低的趋势,在花后21d达到峰值（表2）。随着施氮量的增加,两品种叶片叶绿素含量均逐渐升高,各时期N_C处理与CK间差异均达到显著水平,表明施氮肥有助于提高大麦叶片叶绿素含量。

表2 不同氮肥处理大麦叶片叶绿素含量动态变化

Table 2 Dynamic changes of chlorophyll content in barley leaves under different fertilizer treatments mg/g

年份Year	品种Variety	处理Treatment	花后天数Days after flowering (d)
年份Year	品种Variety	处理Treatment	7	14	21	28	35
2017	蒙啤3号	CK	2.237±0.054b	2.912±0.053c	3.403±0.033d	2.935±0.066d	1.276±0.017d
	Mengpi 3	N_A	2.338±0.064b	2.955±0.035bc	3.504±0.022c	3.109±0.047c	1.385±0.011c
		N_B	2.613±0.043a	3.073±0.061b	3.728±0.037b	3.409±0.063b	1.478±0.012b
		N_C	2.701±0.069a	3.360±0.060a	4.132±0.047a	3.821±0.054a	1.803±0.014a
	蒙啤5号	CK	2.137±0.044c	2.717±0.063c	3.011±0.048d	2.781±0.037c	1.204±0.020c
	Mengpi 5	N_A	2.235±0.057c	2.781±0.049c	3.284±0.062c	2.873±0.036bc	1.351±0.024b
		N_B	2.458±0.055b	2.997±0.066b	3.531±0.059b	2.965±0.062b	1.602±0.022a
		N_C	2.680±0.077a	3.573±0.059a	3.937±0.069a	3.402±0.052a	1.613±0.017a
2018	蒙啤3号	CK	2.211±0.070b	2.955±0.071b	3.480±0.104c	2.725±0.062c	1.255±0.027c
	Mengpi 3	N_A	2.291±0.072b	2.951±0.050b	3.583±0.072bc	2.853±0.041bc	1.318±0.021c
		N_B	2.614±0.040a	3.056±0.062b	3.763±0.090b	2.017±0.073b	1.506±0.028b
		N_C	2.611±0.069a	3.367±0.054a	4.070±0.078a	3.251±0.055a	1.744±0.021a
	蒙啤5号	CK	2.190±0.037b	2.774±0.039c	3.318±0.096b	2.489±0.065c	1.124±0.012c
	Mengpi 5	N_A	2.242±0.077b	2.884±0.055bc	3.474±0.055b	2.564±0.056bc	1.162±0.014c
		N_B	2.393±0.086b	2.949±0.081b	3.562±0.115b	2.747±0.050b	1.269±0.029b
		N_C	2.735±0.075a	3.425±0.044a	3.960±0.113a	3.005±0.073a	1.453±0.010a

Note: CK, N_A, N_B and N_C represent nitrogen levels of 0, 90, 180 and 270kg/hm², respectively. Different lowercase letters indicate significant difference between different treatments of the same variety (P<0.05). The same below

注:CK、N_A、N_B、N_C分别代表0、90、180、270kg/hm²氮肥水平。不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著（P<0.05）。下同

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2.2 氮肥对大麦叶片光合性能的影响

2.2.1 叶片最大荧光（Fm）动态变化由表3可知,随着灌浆时间延长,两年中两品种叶片F_m均呈单峰曲线变化,峰值在花后21d,花后35d明显下降,比高峰期下降49.14%~64.71%。随着施氮量的增加,各时期各处理两品种F_m均逐渐升高。方差分析结果显示,各时期N_C处理与CK间差异均达到显著水平,N_A处理与CK间差异不显著。

表3 不同氮肥处理大麦叶片F_m动态变化

Table 3 Dynamic changes of F_m in barley leaves under different fertilizer treatments

年份Year	品种Variety	处理Treatment	花后天数Days after flowering (d)
年份Year	品种Variety	处理Treatment	7	14	21	28	35
2017	蒙啤3号	CK	605.679±59.187b	685.725±59.815b	714.252±67.442b	592.845±51.842b	262.099±19.864c
	Mengpi 3	N_A	630.756±63.981ab	704.208±66.510ab	739.712±71.366b	624.150±60.612b	293.105±14.871bc
		N_B	698.454±73.347ab	747.259±71.653ab	784.246±74.175ab	689.116±54.507ab	358.188±28.324b
		N_C	773.041±72.272a	897.937±79.741a	912.033±59.201a	792.382±69.532a	440.372±35.275a
	蒙啤5号	CK	591.115±47.110c	676.320±62.431b	704.957±53.596b	548.914±40.373b	248.759±22.573c
	Mengpi 5	N_A	657.475±66.447bc	698.365±62.507b	725.261±62.986b	624.641±55.499b	274.435±26.236bc
		N_B	704.399±64.407b	744.928±73.229ab	815.859±78.045ab	686.581±52.839ab	326.701±27.898b
		N_C	826.367±75.806a	864.414±75.836a	982.350±95.638a	772.175±74.629a	427.011±37.613a
2018	蒙啤3号	CK	596.667±48.748b	681.333±59.719b	708.333±65.041b	585.667±56.571b	283.667±24.173b
	Mengpi 3	N_A	639.333±52.080ab	701.667±57.761ab	729.667±68.821b	611.333±52.558b	326.333±29.143b
		N_B	691.333±61.330ab	745.667±70.713ab	783.000±70.887ab	662.000±60.655ab	361.667±30.730ab
		N_C	774.333±72.058a	821.000±71.000a	989.000±80.616a	794.000±77.091a	441.333±41.235a
	蒙啤5号	CK	598.000±57.026b	677.667±59.811b	697.000±64.506b	582.000±56.241b	272.667±27.465c
	Mengpi 5	N_A	635.333±52.501ab	716.333±69.010ab	751.667±70.501b	624.000±61.286b	329.667±32.517bc
		N_B	693.000±65.276ab	772.333±71.675ab	799.000±77.485ab	685.000±56.312ab	406.333±37.501ab
		N_C	787.667±69.716a	907.333±77.951a	965.667±90.235a	807.667±69.695a	450.667±41.235a

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2.2.2 叶片最大光学效率（Fv/Fm）动态变化由表4可知,随着灌浆时间延长,两品种叶片F_v/F_m先升高后降低,在花后21d达到峰值,花后35d降至最低,比高峰期下降40.83%~44.92%。两品种叶片F_v/F_m均随施氮水平的增加逐渐升高,各时期N_B、N_C处理与CK间差异均达到显著水平,其中,2017年蒙啤3号花后14、28d,蒙啤5号花后7、14、35d;2018年蒙啤3号花后28d,蒙啤5号花后14d的N_A处理与CK间差异均达到显著水平。

表4 不同氮肥处理大麦叶片F_v/F_m动态变化

Table 4 Dynamic changes of F_v/F_m in barley leaves under different fertilizer treatments

年份Year	品种Variety	处理Treatment	花后天数Days after flowering (d)
年份Year	品种Variety	处理Treatment	7	14	21	28	35
2017	蒙啤3号	CK	0.718±0.008c	0.782±0.007c	0.838±0.005c	0.757±0.009c	0.471±0.007c
	Mengpi 3	N_A	0.732±0.004c	0.803±0.006b	0.853±0.007c	0.775±0.006b	0.485±0.004c
		N_B	0.755±0.009b	0.813±0.007b	0.877±0.008b	0.786±0.008b	0.504±0.004b
		N_C	0.782±0.005a	0.852±0.003a	0.913±0.003a	0.806±0.008a	0.532±0.007a
	蒙啤5号	CK	0.713±0.009d	0.780±0.003d	0.823±0.005c	0.749±0.007c	0.455±0.008d
	Mengpi 5	N_A	0.731±0.006c	0.802±0.008c	0.834±0.008c	0.766±0.009bc	0.467±0.009c
		N_B	0.755±0.004b	0.822±0.003b	0.856±0.008b	0.785±0.002b	0.481±0.006b
		N_C	0.789±0.003a	0.860±0.005a	0.901±0.006a	0.809±0.008a	0.524±0.006a
2018	蒙啤3号	CK	0.715±0.010c	0.797±0.010c	0.826±0.009c	0.746±0.008d	0.455±0.004c
	Mengpi 3	N_A	0.729±0.003c	0.816±0.009bc	0.838±0.004c	0.764±0.006c	0.466±0.004bc
		N_B	0.756±0.008b	0.832±0.007b	0.867±0.011b	0.781±0.010b	0.482±0.009b
		N_C	0.793±0.010a	0.874±0.006a	0.913±0.010a	0.822±0.006a	0.521±0.009a
	蒙啤5号	CK	0.711±0.005c	0.784±0.007d	0.809±0.009c	0.744±0.077c	0.460±0.008c
	Mengpi 5	N_A	0.723±0.006bc	0.803±0.010c	0.819±0.005bc	0.755±0.010c	0.476±0.006c
		N_B	0.743±0.008b	0.829±0.003b	0.845±0.012b	0.774±0.008b	0.500±0.006b
		N_C	0.783±0.012a	0.868±0.008a	0.906±0.008a	0.805±0.007a	0.534±0.007a

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2.2.3 叶片光化学猝灭系数（qP）动态变化由表5可知,从花后7d开始,两品种叶片q_P逐渐升高,在花后21d达到峰值,然后下降。花后35d比花后7d下降37.31%~47.76%,比高峰期下降49.34%~61.95%,下降明显。随着氮肥水平的增高,两品种叶片q_P均逐渐升高,各时期N_C处理与CK间差异均达到显著水平,N_B处理与CK间除2017年蒙啤5号花后35d外,其余差异均达到显著水平,N_A处理与CK间除2017年两品种花后35d和2018年蒙啤5号花后35d外,其余差异均达到显著水平。

表5 不同氮肥处理大麦叶片q_P动态变化

Table 5 Dynamic changes of q_P in barley leaves under different fertilizer treatments

年份Year	品种Variety	处理Treatment	花后天数Days after flowering (d)
年份Year	品种Variety	处理Treatment	7	14	21	28	35
2017	蒙啤3号	CK	0.657±0.006d	0.752±0.003d	0.905±0.004d	0.618±0.005d	0.408±0.031c
	Mengpi 3	N_A	0.686±0.005c	0.773±0.008c	0.921±0.007c	0.633±0.004c	0.424±0.008bc
		N_B	0.763±0.006b	0.808±0.008b	0.955±0.003b	0.656±0.007b	0.441±0.012b
		N_C	0.806±0.005a	0.861±0.007a	0.989±0.004a	0.693±0.007a	0.479±0.020a
	蒙啤5号	CK	0.651±0.006d	0.736±0.006d	0.887±0.006c	0.608±0.005d	0.396±0.024b
	Mengpi 5	N_A	0.681±0.008c	0.753±0.005c	0.912±0.007b	0.625±0.005c	0.413±0.023b
		N_B	0.727±0.006b	0.780±0.005b	0.932±0.006b	0.658±0.002b	0.429±0.019b
		N_C	0.796±0.006a	0.824±0.006a	0.985±0.008a	0.702±0.007a	0.499±0.017a
2018	蒙啤3号	CK	0.666±0.007d	0.743±0.007d	0.903±0.004d	0.645±0.005d	0.353±0.007d
	Mengpi 3	N_A	0.694±0.007c	0.776±0.006c	0.923±0.004c	0.658±0.006c	0.370±0.007c
		N_B	0.758±0.006b	0.805±0.004b	0.948±0.007b	0.688±0.006b	0.396±0.006b
		N_C	0.799±0.007a	0.856±0.007a	0.983±0.004a	0.733±0.006a	0.456±0.007a
	蒙啤5号	CK	0.635±0.005d	0.721±0.005d	0.891±0.007d	0.634±0.007d	0.339±0.005c
	Mengpi 5	N_A	0.658±0.005c	0.753±0.009c	0.914±0.008c	0.647±0.004c	0.345±0.004c
		N_B	0.695±0.008b	0.786±0.008b	0.938±0.007b	0.674±0.006b	0.367±0.007b
		N_C	0.750±0.007a	0.830±0.002a	0.991±0.006a	0.730±0.007a	0.422±0.009a

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2.2.4 叶片净光合速率（Pn）动态变化由表6可知,随着灌浆时间推进,两品种叶片P_n均呈降低趋势。花后35d比花后7d下降75.39%~83.41%。随着氮肥水平的增高,两品种叶片P_n均逐渐升高,各时期N_A处理与CK间除2017年蒙啤3号花后28、35d差异显著外,其余均不显著,N_B与CK间除2017年蒙啤3号花后28、35d,2018年蒙啤3号花后28d,蒙啤5号花后7d、35d外,其余差异均不显著,N_C处理与CK间差异均达到显著水平。

表6 不同氮肥处理大麦叶片P_n动态变化

Table 6 Dynamic changes of P_n in barley leaves under different fertilizer treatments

年份Year	品种Variety	处理Treatment	花后天数Days after flowering (d)
年份Year	品种Variety	处理Treatment	7	14	21	28	35
2017	蒙啤3号	CK	23.593±1.046b	22.053±1.216b	18.560±1.096b	12.037±1.105c	4.500±0.477d
	Mengpi 3	N_A	24.487±1.445b	23.177±1.519ab	20.454±1.011ab	15.255±1.000b	5.338±0.548c
		N_B	26.451±1.399ab	24.956±1.364ab	21.188±1.159ab	15.286±1.159b	6.297±0.410b
		N_C	30.516±2.095a	27.229±1.410a	24.284±1.656a	19.528±1.106a	7.510±0.559a
	蒙啤5号	CK	23.548±1.726b	21.900±1.646b	18.357±1.152b	13.146±1.114b	4.069±0.242b
	Mengpi 5	N_A	24.904±1.123b	22.249±1.630b	19.599±1.217b	14.965±1.153b	4.143±0.370b
		N_B	26.814±1.469ab	23.237±1.610ab	20.581±1.324ab	16.012±1.256ab	4.721±0.354b
		N_C	29.286±1.446a	26.780±1.456a	23.978±1.398a	18.417±1.039a	5.688±0.476a
2018	蒙啤3号	CK	22.010±1.157b	20.231±0.743b	18.623±1.087b	13.262±0.717c	4.152±0.639b
	Mengpi 3	N_A	22.983±1.234ab	21.849±0.787ab	19.490±1.423b	14.257±1.112bc	4.660±0.363b
		N_B	24.431±0.684ab	22.351±1.512ab	20.101±0.924ab	16.486±1.193ab	5.383±0.356ab
		N_C	26.746±0.746a	24.118±1.444a	22.086±1.026a	18.647±1.490a	6.502±0.447a
	蒙啤5号	CK	21.896±0.780c	20.226±0.615b	17.255±1.001b	12.144±0.681b	3.632±0.046c
	Mengpi 5	N_A	22.425±1.209c	21.234±1.532b	19.136±1.340ab	12.949±0.957b	4.304±0.241bc
		N_B	24.803±0.590b	22.344±1.472ab	20.292±1.199ab	14.363±0.818b	5.053±0.643b
		N_C	27.046±1.432a	25.203±1.329a	21.668±0.476a	17.122±0.907a	6.022±0.247a

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2.2.5 叶片气孔导度（Gs）动态变化与P_n相同,两品种叶片G_s随着灌浆时间延长均逐渐降低（表7）。随着氮肥水平的增高,两品种叶片G_s均呈上升趋势,其中高氮处理（N_C）与对照（CK）间差异均达到显著水平。

表7 不同氮肥处理大麦叶片G_s动态变化

Table 7 Dynamic changes of G_s in barley leaves under different fertilizer treatments

年份Year	品种Variety	处理Treatment	花后天数Days after flowering (d)
年份Year	品种Variety	处理Treatment	7	14	21	28	35
2017	蒙啤3号	CK	0.461±0.020d	0.445±0.030b	0.426±0.025d	0.339±0.020c	0.157±0.009d
	Mengpi 3	N_A	0.490±0.033c	0.424±0.031b	0.462±0.028c	0.366±0.029bc	0.177±0.011c
		N_B	0.551±0.034b	0.469±0.023b	0.518±0.031b	0.440±0.026b	0.206±0.011b
		N_C	0.638±0.040a	0.581±0.043a	0.621±0.033a	0.565±0.036a	0.260±0.014a
	蒙啤5号	CK	0.446±0.021c	0.426±0.025c	0.416±0.025b	0.325±0.020d	0.147±0.011c
	Mengpi 5	N_A	0.464±0.032c	0.462±0.028bc	0.429±0.027b	0.358±0.024c	0.161±0.009c
		N_B	0.534±0.020b	0.518±0.031b	0.465±0.029b	0.407±0.028b	0.186±0.010b
		N_C	0.647±0.035a	0.621±0.033a	0.600±0.047a	0.511±0.040a	0.233±0.012a
2018	蒙啤3号	CK	0.475±0.021b	0.436±0.020b	0.407±0.020b	0.336±0.019c	0.164±0.011b
	Mengpi 3	N_A	0.479±0.021b	0.457±0.022b	0.418±0.027b	0.352±0.012bc	0.248±0.013a
		N_B	0.506±0.035b	0.501±0.031ab	0.471±0.030ab	0.41±0.021b	0.256±0.011a
		N_C	0.608±0.053a	0.593±0.044a	0.514±0.041a	0.501±0.022a	0.272±0.018a
	蒙啤5号	CK	0.464±0.019c	0.420±0.027c	0.412±0.025b	0.315±0.013c	0.136±0.008b
	Mengpi 5	N_A	0.475±0.019bc	0.425±0.031b	0.431±0.020b	0.330±0.022bc	0.143±0.015b
		N_B	0.549±0.024b	0.485±0.016ab	0.454±0.024ab	0.371±0.014b	0.173±0.014ab
		N_C	0.647±0.044a	0.534±0.037a	0.531±0.031a	0.464±0.025a	0.216±0.018a

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2.2.6 叶片蒸腾速率（Tr）动态变化由表8可知,随着灌浆时间延长,两品种叶片T_r均呈降低趋势,花后35d比花后7d下降62.62%~76.91%。两品种叶片的T_r随施氮水平的升高均逐渐升高,方差分析表明,各时期N_C处理与CK间差异均达到显著水平,N_A与CK间差异除2017年蒙啤3号花后35d外,其余均不显著。

表8 不同氮肥处理大麦叶片T_r动态变化

Table 8 Dynamic changes of T_r in barley leaves under different fertilizer treatments

年份Year	品种Variety	处理Treatment	花后天数Days after flowering (d)
年份Year	品种Variety	处理Treatment	7	14	21	28	35
2017	蒙啤3号	CK	6.712±0.508b	6.540±0.585b	6.060±0.547b	4.803±0.294b	1.746±0.106d
	Mengpi 3	N_A	6.899±0.586ab	6.729±0.594ab	6.568±0.580ab	4.947±0.268b	1.938±0.108c
		N_B	7.383±0.663ab	7.048±0.628ab	6.610±0.639ab	5.724±0.403ab	2.211±0.197b
		N_C	7.485±0.671a	8.431±0.707a	8.048±0.715a	6.552±0.559a	2.798±0.226a
	蒙啤5号	CK	6.445±0.543b	6.213±0.593b	5.957±0.425b	4.774±0.221b	1.488±0.102c
	Mengpi 5	N_A	6.654±0.585ab	6.420±0.613b	6.291±0.484b	4.928±0.177b	1.680±0.105bc
		N_B	7.016±0614ab	6.745±0.570ab	6.587±0.569b	5.320±0.292b	1.990±0.114b
		N_C	8.279±0.655a	8.218±0.685a	7.914±0.713a	6.582±0.532a	2.762±0.183a
2018	蒙啤3号	CK	6.671±0.620b	6.512±0.670b	6.472±0.512b	5.032±0.283c	1.694±0.103b
	Mengpi 3	N_A	6.873±0.551ab	6.784±0.593b	6.623±0.574ab	5.165±0.329c	1.785±0.126b
		N_B	7.315±0.644ab	7.269±0.598ab	7.098±0.645ab	5.814±0.306b	1.889±0.105b
		N_C	8.858±0.730a	8.321±0.591a	8.136±0.611a	6.947±0.494a	3.071±0.203a
	蒙啤5号	CK	6.414±0.519b	6.038±0.577b	5.858±0.542b	4.629±0.359b	1.502±0.100b
	Mengpi 5	N_A	6.626±0.555b	6.224±0.591b	5.923±0.475b	4.992±0.226b	1.611±0.114b
		N_B	7.022±0.614ab	6.604±0.425ab	6.578±0.619ab	5.574±0.340b	1.778±0.143b
		N_C	8.416±0.639a	8.041±0.764a	7.725±0.767a	6.687±0.523a	2.893±0.166a

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2.3 不同氮肥处理大麦叶片光合性能指标间的相关分析

相关分析结果显示,不同氮肥处理大麦叶片光合性能各项指标间的相关系数在0.6765~0.9670,且均呈极显著正相关关系（表9）,说明适当的施氮水平可以达到光合系统中各项指标的协同。

表9 大麦叶片光合性能各项指标的相关分析

Table 9 Correlation analysis of various indexes of photosynthetic performance of barley leaves

指标Index	Chl	F_m	F_v/F_m	q_P	P_n	G_s
F_m	0.9128^**
F_v/F_m	0.9408^**	0.9574^**
q_P	0.9193^**	0.9228^**	0.9421^**
P_n	0.6765^**	0.8535^**	0.8286^**	0.8015^**
G_s	0.7482^**	0.9072^**	0.8478^**	0.8121^**	0.9527^**
T_r	0.7941^**	0.9363^**	0.9123^**	0.8714^**	0.9636^**	0.9670^**

Note: "^**" means significant correlation at 0.01 level

注:“^**”表示相关性显著（P<0.01）

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3 讨论

3.1 氮肥对叶片叶绿素含量的影响

环境中氮素供应水平的高低与作物叶片中叶绿素的含量呈明显的正相关,叶绿素含量的多少直接影响着光合作用的速率^[18]。薛崧等^[19]研究发现,小麦叶片总叶绿素含量随施氮量的增加而增加,与施氮量呈正相关。另有研究^[20]表明,在0~300kg/hm²施氮量范围内,小麦叶片SPAD值随着施氮量的增加呈逐渐增加的趋势。

本研究结果显示,随着灌浆时间延长,两品种大麦叶片叶绿素含量均呈先升高后降低的趋势,在花后21d达到峰值。随着氮肥水平的增高,两品种的叶片叶绿素含量均逐渐升高,与前人^[19,20]研究结果一致。表明适量增施氮肥可以增加大麦叶片叶绿素含量,有利于灌浆期间充分进行光合作用。

3.2 氮肥对叶片光合性能的影响

光合作用是植物进行有机物积累的重要光化学反应,氮肥与植物光合作用存在明显的交互作用。适量增施氮肥可以改善作物地上部分的光合性能,对作物生长发育具有重要影响。郭天财等^[7]研究表明,施氮对小麦旗叶F_v/F_m和q_P有一定的调节效应,F_v/F_m和q_P均随施氮水平的提高呈上升趋势。于雪等^[21]研究结果显示,甜菜F_v/F_m和q_P都随氮素水平的提高先增加而后有所下降。李廷亮等^[8]研究结果显示,各施氮处理灌浆期小麦旗叶P_n显著高于对照,且随施氮量的增加而增大,G_s和T_r的变化趋势与P_n一致,均随氮素水平的增加而增加。刘剑钊等^[14]研究表明,施氮显著提高了玉米花后叶片P_n、G_s、T_r,表明增施氮肥能够维持其花后较高的叶面积持续时间,提高叶片生理活性,保持较高的光合性能,有利于玉米植株生长和增加籽粒产量。张如标等^[22]研究表明,在一定范围内随着施氮量的增加,大麦叶片P_n呈上升趋势。

本研究结果表明,随着灌浆时间延长,两品种大麦叶片F_m、F_v/F_m及q_P均呈先升高后降低的趋势,在花后21d达到峰值,叶片P_n、G_s、T_r均呈降低的趋势。随着氮肥水平的增高,两品种的F_m、F_v/F_m、q_P、P_n、G_s及T_r均逐渐升高,其主要原因是施氮量的增加使得大麦生育后期叶片具有较强的光捕获能力,改善大麦光合性能,减缓光合速率的下降幅度,使大麦在生育后期仍然能保持旺盛的光合生产能力。

3.3 大麦叶片光合性能指标间的相关性

光合性能是植物光合系统的生产能力,对作物生长发育有很大影响。植物叶绿素含量、P_n、G_s、T_r和C_i等光合参数之间具有密切的联系^[23]。叶绿素荧光参数与光合作用各反应过程密切相关,是反应叶片光合机构活性的重要指标^[24]。胡颂平等^[25]研究表明,水稻重组自交系在正常水分条件下叶片光合速率与其叶绿素的含量呈极显著正相关,表明高叶绿素有助于光合速率的提高。刘蕾蕾等^[26]研究表明,拔节期和孕穗期小麦叶片P_n与叶绿素荧光参数密切相关,P_n与F_v/F_m、Ф_PSII、q_P间存在显著的正相关关系,而与NPQ呈显著负相关关系。林达定等^[27]研究表明,芳樟不同无性系叶片各叶绿素荧光参数中,F_o与F_m显著正相关;F_m与F_v、F_v/F_m、F_v/F_o、F_m/F_o间均存在极显著正相关。

本研究对大麦叶片叶绿素含量,叶绿素荧光参数F_m、F_v/F_m、q_P,光合参数P_n、G_s、T_r之间进行多变量相关分析,结果显示各指标之间均呈极显著正相关关系,表明光合生产系统中各指标间具有高度的协调一致性,氮肥可提高光合系统生产力,光合生产系统中各指标共同影响着大麦生长发育和产量品质形成。

4 结论

合理施氮有助于增强大麦叶片光合性能,有利于大麦生育后期籽粒灌浆。相关分析结果显示,光合性能等各项指标间均呈极显著正相关关系。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

卢良恕

. 中国大麦学. 北京: 中国农业出版社, 1995.