植物的光合能力强弱不仅反映不同光照条件下植物生长的差异性,同时也体现了其对环境变化的适应能力^[1]。光合作用是光合物质生产和产量形成的重要因素之一^[2]。提高光合作用及叶片光能转化效率是增加作物产量的根本途径^[3]。玉米是我国第一大粮食作物,在我国北方农业生产中具有举足轻重的位置^[4]。近年来随着我国畜牧业的发展,牲畜饲料紧缺,青贮玉米具有营养价值和生物学产量较高的特点,是奶、肉等畜产品生产重要的粗饲料来源^[5]。因此,选择适宜内蒙古地区种植的青贮玉米品种是解决现阶段该区域畜牧饲料短缺问题的关键。王世英等^[6]认为,应当选择收获时干物质含量在30%以下的高产、可消化、营养高、抗病、抗倒伏的优良玉米品种作为青贮材料,且目前研究的热点集中在密度、轮作等栽培耕作方式下青贮玉米的生长发育、品质以及土壤理化性质等^[7,8,9]。不同玉米品种光合变化受各地区生长环境的影响,王振华等^[10]研究发现,瑞玉F98最大净光合速率（P_n）出现在抽雄期。姜良超等^[11]对河套灌区玉米光合特征及产量的研究发现,高滴灌量处理下的玉米光合水分利用效率在拔节期显著高于其他生育时期。冯淑华等^[12]对黑龙江地区3个青贮玉米品种光合特性变化的研究结果表明,龙辐208产量高,是较适合黑龙江地区种植的青贮玉米品种,王富贵等^[13]也认为玉米品种不同,其P_n也存在一定的差异,在生育后期,穗位叶叶绿素含量及P_n非耐密品种比耐密品种下降幅度大,且耐密品种保持较高的叶绿素含量,具有高的P_n。目前,对内蒙古地区不同玉米品种重要生育时期光合特性的研究还较少。因此,系统研究不同品种玉米重要生育时期光合特性、青贮产量以及品质的差异性,可为内蒙古中熟青贮玉米高产高效栽培以及适宜品种的选择提供理论依据及实践指导。

试验于内蒙古呼和浩特市和林格尔县现代农业科技园区研究基地进行。年平均气温为6.7℃,无霜期为113~134d,海拔为1 040m。和林格尔县2017年5月-9月最高温度38℃,最低温度3℃;降雨量共计852.80mm。前茬作物为玉米,土壤pH为8.26,速效磷为34.34mg/kg,有机质26.9g/kg,有效钾343.00mg/kg,铵态氮11.53mg/kg。

试验共6个品种处理,分别为4个籽粒玉米品种:利禾1号、东裕120、先玉335、金创998,2个青贮玉米品种:京科青贮301、种星青饲1号。试验于2017年进行,采用随机区组排列,小区面积30m²,播种密度为333.33株/hm²,重复3次,田间管理同大田。播种时间为5月8日,出苗日期为5月17日,收获期为9月10日-24日。

叶面积的测定:叶面积=叶长×最大叶宽×0.75,求出各单位叶面积,累加得单株总面积。

叶面积指数=总叶面积/所覆盖土地面积^[12]

叶绿素含量测定:将玉米穗位叶放入1:1的无水乙醇:丙酮的混合液中,封口,避光放置12h后,用紫外分光光度计进行比色。根据Arnon公式推导得出叶绿素a、b和总叶绿素含量。

叶绿素a含量Ca=12.7OD663nm-2.69OD645nm

叶绿素b含量Cb=22.9OD645nm-4.68OD663nm

总叶绿素含量CT=Ca+Cb=8.02OD663nm+20.21OD645nm或CT=OD652nm×1000/34.5^[12]

光合参数的测定:选择无风或微风晴天,采用LX-6400便携式光合系统分析仪测定最大展开叶（大喇叭口期）及穗位叶叶面积、叶绿素含量、P_n、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）、胞间CO₂浓度（C_i）,每处理随机选取5株长势相当的穗位叶进行测定,取平均值。先感应开始测定时的阳光强度,把人工光源设定为该光照强度进行测定,测定时气流速度为500μmol/s,叶室面积为6cm²。

产量:在青贮玉米乳线达到1/2时,从地上部20cm处全株刈割。生物鲜重按小区称重,后折合成单位公顷产量;采用烘干法称重生物产量,随机取10株玉米使用烘箱105℃杀青30min后,60℃烘干至恒重,后折合成单位公顷产量。

品质测定:将烘干后的玉米样品进行粉碎,过40目筛,使用Perten DA7200近红外色谱仪进行测定。

采用Microsoft Excel软件处理数据及制图,采用IBM SPSS Statistics 25.0进行数据分析。

不同玉米品种各生育期叶面积指数和叶绿素的变化规律一致,均随着生育期的推进,叶面积指数和叶绿素含量呈先升高后降低的单峰曲线变化趋势,最大值出现在抽雄吐丝期（图1、2）。不同玉米品种除灌浆中期外其他生育时期的叶绿素含量均无显著差异（P>0.05）,种星青饲1号叶面积指数在大喇叭口期、灌浆初期以及灌浆中期均大于其他5个品种,且在抽雄吐丝期达到最大值6.37。金创998在整个生育时期叶面积指数始终为最小值。从整体变化趋势可看出,种星青饲1号以及东裕120较其他品种的叶面积指数和叶绿素含量均处于较高水平。先玉335、利禾1号和京科青贮301 3个品种各生育时期的叶面积指数均无显著差异（P<0.05）。

各玉米品种的P_n随着生育期的推进呈先升高后降低的单峰曲线变化趋势,除京科青贮301外,其余品种均表现为抽雄吐丝期>大喇叭口期>灌浆初期>灌浆中期（表1）。不同生育时期的P_n各品种间有较大差异,在大喇叭口期金创998、种星青饲1号及利禾1号P_n显著高于其他3个品种（P<0.05）,京科青贮301 P_n最低。抽雄吐丝期各品种P_n由高到低依次为:京科青贮301>先玉335>利禾1号>金创998>种星青饲1号>东裕120,其中京科青贮301 P_n最大为41.16µmol/(m²·s),在灌浆初期和灌浆中期,均以种星青饲1号的P_n最大,分别比其他5个品种高出了6.08%~59.46%、14.55%~107.77%,且灌浆初期除金创998外,种星青饲1号均显著高于其他品种。从玉米主要生育时期的P_n来看,种星青饲1号和金创998的P_n均高于其他4个品种,P_n变化较为平缓,维持了较长的光合时间和较高的P_n。

各玉米品种G_s变化趋势与P_n一致,均表现为随着生育期的推进呈先增加后降低的单峰曲线变化趋势,不同生育期各品种的G_s大小顺序均表现为抽雄吐丝期>大喇叭口期>灌浆初期>灌浆中期（表2）;各品种在不同生育时期表现不同,大喇叭口期,利禾1号G_s最大,显著高于其他品种,京科青贮301 G_s最小,其他4个品种间G_s均无显著差异;在抽雄吐丝期,G_s最大品种为先玉335,较其他品种高出了6.96%~73.09%;在灌浆初期种星青饲1号G_s最大;灌浆中期金创998及种星青饲1号显著高于其他品种。综合各品种间G_s比较,先玉335和种星青饲1号G_s在各个生育时期始终处于较高水平,维持了长时间较高的G_s水平。

各玉米品种的C_i随着生育期的推进呈先降低后增高的单峰曲线变化趋势,最小值出现在抽雄吐丝期,除东裕120外,其余各品种不同生育期C_i的大小顺序均为灌浆中期>灌浆初期>大喇叭口期>抽雄吐丝期,先玉335、利禾1号除灌浆中期,其他生育时期均高于其他4个品种（表3）。在大喇叭口期,利禾1号C_i最高为155.04µmol/mol,与其他品种具有显著差异;在抽雄吐丝期,京科青贮301 C_i最低,灌浆初期东裕120 C_i最低,两品种间无显著差异。在灌浆期中期,各玉米品种C_i均在140.00µmol/mol以上,其中种星青饲1号C_i最低为148.14µmol/mol。综合各品种不同生育时期发现,先玉335和利禾1号在整个生育时期处于较高水平,种星青饲1号和京科青贮301 C_i较其他品种低。

不同玉米品种T_r变化规律与P_n及G_s一致,均为抽雄吐丝期>大喇叭口期>灌浆初期>灌浆中期（表4）。在大喇叭口期,种星青饲1号T_r最大为5.63mmol/(m²·s),东裕120 T_r最小为3.86mmol/(m²·s)。在抽雄吐丝期先玉335 T_r最高为9.71mmol/(m²·s),显著高于其他品种（P<0.05）。灌浆初期以及灌浆中期种星青饲1号T_r均最高,东裕120 T_r均显著低于其他5个品种。从整体变化趋势可以看出,金创998和种星青饲1号在整个生育时期变化平缓且大部分时期均高于其他4个品种。

在青贮收获时期,各玉米品种间生物鲜重均存在显著差异（图3）,从高到低顺序为种星青饲1号>利禾1号>先玉335>金创998>东裕120>京科青贮301,其中京科青贮301生物鲜重最低为33 153.53kg/hm²,种星青贮1号最高为60 601.53kg/hm²,分别比先玉335、利禾1号、东裕120、京科青贮301以及金创998高出了19.65%、14.18%、38.30%、94.53%及35.82%。各个青贮玉米品种生物产量大小顺序为先玉335>种星青饲1号>利禾1号>东裕120>金创998>京科青贮301,先玉335生物产量最高为21 826.50kg/hm²,显著高于其他品种（P<0.05）,比其他5个品种高出了7.87%~48.98%,京科青贮301生物产量最低。

由图4可知,各个玉米品种品质指标含量在1.00%~32.00%,其中中性洗涤纤维（NDF）及酸性洗涤纤维（ADF）含量均为先玉335最高,金创998最低。NDF含量从高到低顺序依次为先玉335>东裕120>利禾1号>种星青贮1号>京科青贮301>金创998,ADF含量先玉335、利禾1号及种星青饲1号均在25%~28%,金创998及京科青贮301分别为1.00%、2.00%;各玉米品种粗蛋白含量为7.00%~32.00%,大小顺序为京科青贮301>东裕120>金创998>先玉335>利禾1号>种星青饲1号,其中京科青贮301粗蛋白含量最高为32.00%,显著高于其他品种,且含量高出了19.00%~78.00%,种星青饲1号含量最低。优质青贮玉米具有较高粗蛋白含量,较低NDF及ADF含量,通过不同玉米品种间各品质含量比较发现各品种的NDF、ADF含量和粗蛋白质含量均达到了国家青贮玉米品质一级标准,其中京科青贮301及金创998纤维含量较低,粗脂肪含量高。

光合作用强弱是玉米品种选育的一项重要指标,高光合效率一直是玉米育种家选育新品种时的重要目标^[14]。本研究中发现不同玉米品种光合效率具有一定的差异,这与前人研究^[13]结果一致。不同玉米品种其叶片表型具有一定的差异,薛吉全等^[15]认为在相对较高密度条件下紧凑型玉米的株型结构特点能合理分配其所接受的光能到群体各个层位,使穗位层叶片处于较好的光照条件来维持较高的群体透光率。因此,穗位叶光合指标可以更好地体现不同玉米品种整株光合作用的强弱。植物的P_n、G_s、C_i以及T_r不仅受外界环境的影响,它们之间也有着紧密的联系。从以上研究发现,各个青贮玉米品种在不同生育时期P_n与G_s以及T_r变化趋势一致,与C_i趋势相反,这与张德健等^[16]、裴磊等^[17,18]研究的玉米光合速率结果一致。国内外许多研究发现了的关于玉米光合特性指标间的相互关系,Farquhar等^[19]认为G_s的大小以及C_i的变化是检验气孔限制是否为光合速率下降的原因的两个因素;姜良超等^[11]研究发现光合特性不仅受到品种间差异的影响,也会受到覆盖方式、耕作条件等的影响。因此,有关青贮玉米品种间光合作用调控机制以及限制因素有待进一步研究。

叶绿素在植株体内是负责光能吸收、传递和转化的重要介质,叶面积作为植物截获光能的物质载体,其大小与玉米群体光能截获能力呈正相关^[20],本研究中各品种的叶绿素含量没有显著差异,而种星青饲1号以及利禾1号叶面积指数高于其他品种,且光合速率高的品种其对应的产量也较高,不同玉米品种的青贮产量大小顺序分别为种星青饲1号>利禾1号>先玉335>金创998>东裕120>京科青贮301。朱慧森等^[21]研究表明,青贮玉米最佳收获期为乳线位置1/2时（灌浆中期）,本研究中,种星青饲1号和金创998的灌浆初期以及灌浆中期的P_n最高,种星青饲1号均显著高于其他品种,但由于金创998叶面积指数始终低于其他5个品种,故其产量并不高,同时种星青饲1号和利禾1号的个体光合面积增大的同时P_n也增大,使得单位面积的同化产物进一步增多,从而增大其生物产量。光合作用为作物产量的形成提供了主要的物质基础,90%以上的干物质来源于光合生产^[22],有研究^[23]认为禾本科作物的经济产量主要依赖于开花后到成熟期的光合代谢产物的积累,且产量与光合速率呈正相关,这与本研究结果一致。段震宇等^[24]研究认为从大喇叭口期开始玉米干鲜质量快速增长,在玉米完全抽雄后单株干鲜质量均达到最大值,之后逐渐下降,但在本研究中发现,各玉米品种在抽雄期后P_n仍处于较高水平,有利于产量的积累,这可能是因为青贮玉米相比普通玉米品种生育期长且收获期较早,植株含水量过大,且本研究测定的时期为灌浆前中期,植株含水量及干物质积累量较大,有利于产量的形成,在灌浆末期青贮玉米生物鲜重中含水量逐渐降低。闫峻等^[25]研究表明,青贮玉米随着籽粒灌浆和成熟度的提高,全株鲜物质产量及蛋白质含量有所下降。

P_n直接决定青贮玉米产量,各玉米品种各项光合指标随生育期的推进其变化规律表现为抽雄吐丝期>大喇叭口期>灌浆初期>灌浆中期的变化趋势,且P_n、叶面积指数、G_s、T_r与产量变化趋势一致,与C_i变化趋势相反,各玉米品种的叶绿素含量均无显著差异,在青贮收获时期,鲜重及生物产量最高的品种分别为种星青饲1号及先玉335,京科青贮301产量最低,各玉米品种品质含量为1.00%~32.00%,综合各玉米品种的光合特性、产量以及品质分析得出,种星青饲1号、先玉335以及利禾1号叶面积指数显著高于其他玉米品种,P_n、G_s和T_r的变化趋势较平缓,其生物产量均达到了20 100kg/hm²以上,NDF、ADF和粗蛋白含量达到我国国家一级水平,适宜作为内蒙古中熟区青贮玉米种植。