检索
E-mail
RSS
高级检索 图表检索

当期目录 我要投稿 过刊浏览
高级检索 图表检索

作物杂志, 2020, 36(1): 67-75 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2020.01.012

生理生化·植物营养·栽培耕作

盐胁迫对2个不同盐敏感性水稻品种（系）叶片光合特性与产量的影响

荆培培1,2, 任红茹1, 杨洪建2, 戴其根,1

1扬州大学/农业农村部长江流域稻作技术创新中心,225009,江苏扬州

2江苏省农业技术推广总站,210036,江苏南京

Effects of Saline Stress on Leaf Photosynthesis Characteristics and Grain Yield of Two Rice Cultivars (Lines)

Jing Peipei1,2, Ren Hongru1, Yang Hongjian2, Dai Qigen,1

1Yangzhou University/Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley/Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

2Agricultural Technology Extension Station of Jiangsu Province, Nanjing 210036, Jiangsu, China

通讯作者: 戴其根,研究方向为作物栽培,E-mail: qgdai@yzu.edu.cn

收稿日期: 2019-07-23   修回日期: 2019-12-6   网络出版日期: 2020-02-15

基金资助: 国家科技支撑计划(2015BAD01B02)
国家重点研发计划(2018YFD0300801)
江苏省重点研发计划(BE2015337)
江苏省重点研发计划(BE2017369)
江苏现代农业(水稻)产业技术体系(JATS[2018]216)

Received: 2019-07-23   Revised: 2019-12-6   Online: 2020-02-15

作者简介 About authors

荆培培,主要研究水稻栽培生理,E-mail:jingpeipei212@126.com 。

摘要

研究盐胁迫对不同盐敏感性水稻品种（系）叶片光合作用、叶绿素荧光参数及产量的影响,为耐盐品种选育和盐碱地有效开发利用提供理论参考。以武运粳30（盐敏感性品种）和振稻23309（耐盐性品系）为材料,比较研究不同盐分梯度（0%、0.07%、0.14%、0.21%、0.28%、0.35%）对水稻产量和抽穗期水稻叶片光合特性的影响。结果表明,随盐浓度的提高,两个品种（系）产量呈现递减趋势,且武运粳30的降幅更大。在盐胁迫条件下,武运粳30的穗数、穗粒数、结实率显著降低且降幅显著大于振稻23309,两个品种（系）千粒重变化都不明显。与对照相比,在低盐胁迫（0.07%）下,振稻23309的叶片净光合速率（Pn）、叶绿素含量（SPAD值）、水分利用效率（WUE）、表观叶肉导度（AMC）、荧光参数（潜在活性Fv/Fo、最大光化学效率Fv/Fm、实际光化学效率ΦPSⅡ、光化学猝灭系数qp、非光化学猝灭系数qN）均显著上升;0.14%盐浓度处理下,两个基因型水稻除qN显著提高外,其余各参数均呈下降趋势,且振稻23309的降幅要小于武运粳30;盐浓度大于0.14%时,两个基因型水稻各参数均显著降低,且武运粳30的降幅更大。由此可见,盐胁迫对水稻产量和叶片光合特性的影响不仅与盐浓度有关,且存在显著的基因型差异;水稻叶片叶绿素含量高、光合作用的气孔限制向非气孔限制转变慢、植株水分利用率高、光合系统Ⅱ非辐射能耗散增加、光保护能力强等因素是耐盐品系振稻23309表现出较强耐盐性的内在原因。

关键词： 水稻 ; 盐胁迫 ; 光合作用 ; 叶绿素荧光 ; 产量

Abstract

This study was aimed at investigating the effects of saline stress on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, and yield. Our study could provide useful information for breeding salt-tolerant varieties as well as effective development and utilization of saline-alkali land. An experiment was conducted on two rice cultivars (lines) Wuyunjing 30 (saline sensitive) and Zhendao 23309 (saline tolerant) to study the effects of different saline stress (0%, 0.07%, 0.14%, 0.21%, 0.28%, 0.35%) on grain yield, photosynthetic parameters, and chlorophyll fluorescence variation at heading stage. The results showed that the yield of both cultivars (lines) was reduced gradually with the increase of salt content, while the yield of Wuyunjing 30 was decreased more compared to Zhendao 23309, while there was no significant difference in 1000-grain weight between salt treatments. Under low salt concentration stress (0.07%), net photosynthetic rate (Pn), SPAD, water use efficiency (WUE), apparent mesophyll conductance (AMC), Fv/Fo, Fv/Fm, ΦPSⅡ, qp and qN were increased significantly compared with the control. When the salt concentration was 0.14%, all parameters of Zhendao 23309 were increased except qN, showing salt resistance of Zhendao 23309. Both genotypes showed significant decrease in photosynthesis when the salt concentration was higher than 0.14%. Therefore, the effects of saline stress on photosynthetic characteristics and yield of rice was not only related to salt concentration, but also to genotype. Higher chlorophyll content in rice leaves, slower transition from stomatal to non-stomatal restriction, higher moisture utilization rate, greater heat dissipation of PSⅡ and photoprotection capacity are the characterisics responsible for strong salt tolerance.

Keywords： Rice ; Saline stress ; Photosynthesis ; Chlorophyll fluorescence ; Yield

PDF (1065KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

荆培培, 任红茹, 杨洪建, 戴其根. 盐胁迫对2个不同盐敏感性水稻品种（系）叶片光合特性与产量的影响[J]. 作物杂志, 2020, 36(1): 67-75 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.01.012

Jing Peipei, Ren Hongru, Yang Hongjian, Dai Qigen. Effects of Saline Stress on Leaf Photosynthesis Characteristics and Grain Yield of Two Rice Cultivars (Lines)[J]. Crops, 2020, 36(1): 67-75 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.01.012

我国耕地资源紧缺,而具有农业发展潜力的盐碱荒地和盐碱障碍耕地总面积约有1 236万hm2[1],占中国总耕地面积的10%以上。我国沿海滩涂总面积达220万hm2（3 300万亩）以上,北起辽宁,南至广西,其中江苏的面积最大,占全国近1/3[2],这些滩涂大多分布集中[3],且气候温润、雨热同季、光照充足[4],适合多种农作物生长[5],是我国重要的后备耕地资源,一直是研究开发的热点[6]。

水稻具有的一定的耐盐性和灌溉水生的独特优势,有降低土壤盐分的生物功能,可以加快盐碱地脱盐和有机质积累,土壤既被利用又被改良[7,8,9,10],形成改良与利用相互促进的循环。江苏沿海滩涂面积广阔,不同盐碱地的含盐量不尽相同。研究发现江苏省如东县土壤剖面的平均含盐量为0.08838%~0.24698%[11],这使得水稻受不同程度的盐害影响,制约着产量的提高。要提高水稻产量,一方面要筛选培育耐盐品种,另一方面要开展盐胁迫对水稻生长、叶片光合作用和产量形成影响等方面的研究。因此,开展比较不同程度盐胁迫下不同盐敏感性水稻叶片的光合特性及产量差异的研究具有重要的理论和实践价值。

盐胁迫对植物农艺性状、生理活性、能量代谢等诸多方面有负面影响[12,13,14,15],其中光合作用对盐胁迫的响应最为敏感[16,17,18,19]。目前,对盐胁迫下植物净光合速率（Pn）下降的主要原因有不同的结论。孙璐等[20]和杨淑萍等[21]研究认为,低浓度盐胁迫下Pn下降的主要原因是气孔限制,在高盐浓度下主要由非气孔限制造成;徐晨等[22]研究推测盐胁迫下Pn下降并非由气孔限制引起;张璐颖等[23]以台湾桤木为试验材料,研究发现盐胁迫下Pn下降主要是非气孔限制因素。叶绿素荧光是深入分析植物光合作用机理的重要手段,也是探测逆境胁迫下植物内在变化的理想探针。盐胁迫对水稻生长发育和生理特性影响的研究较多[24,25],且多集中在吉林等地[10,26],关于江苏省水稻品种在盐胁迫下光合特性和叶绿素荧光动力学特性的响应研究报道较少。本研究以前期试验中筛选出的两种不同盐敏感性水稻（盐敏感性品种武运粳30和耐盐性粳稻品系振稻23309）为材料,研究不同盐分梯度下水稻品种（系）间叶片光合特性及产量的差异,以期为水稻耐盐机制的进一步研究、耐盐品种（系）选育、江苏沿海滩涂有效开发利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

试验于2017-2018年在扬州大学农学院试验农场土培池进行,每个土培池长3.7m、宽1.6m,含土壤2.3m3,土培池上方建有四周开放的遮雨棚,可防止降雨引起的土壤含盐量变化。

供试材料为武运粳30（盐敏感性品种）和振稻23309（耐盐性品系）,均为前期用0.5%盐浓度筛选出的具有不同耐盐能力的代表性材料。

1.2 试验设计与栽培管理

采用裂区试验设计,以盐分浓度梯度（0、0.07%、0.14%、0.21%、0.28%、0.35%）为主区,以盐浓度为0的小区作为对照,以品种（系）为裂区,3次重复。各主区处理根据土壤体积、密度及土壤含盐量计算各土培池应施的海盐质量,移栽前将对应质量的Q/ZLY型速溶海水晶（浙江蓝海星盐制品厂生产,按天然海水成分研制,基本保留了海水的主要成分）均匀撒施在各土培池中,并与土壤搅拌均匀。

试验采用机插软盘育秧,2017年和2018年均为5月24日播种,6月17日移栽,行株距为25cm×13.2cm,每穴栽插4株幼苗。各小区N:P2O5:K2O=2:1:2,总施氮量300kg/hm2,氮肥运筹为基肥:蘖肥:穗肥=3:3:4;磷肥作基肥一次性施用;钾肥50%作基肥施用,50%作穗肥施用。秧苗移栽后以湿润灌溉为主;群体达到目标穗数的80%时搁田,控制无效分蘖;灌浆结实期间歇灌溉,干湿交替,收割前7d断水搁田。采用常规高产栽培要求防治病虫害。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 SPAD值的测定 于抽穗期,采用SPAD-502型叶绿素仪测定水稻主茎剑叶1/2处SPAD值,5次重复。

1.3.2 光合特性的测定 于抽穗期,用LI-6400便携式光合仪测定水稻主茎剑叶的Pn、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、环境CO2浓度（Ca）。各小区重复5次,于上午9:00-11:00测定,测定时光量子密度为1 500μmol/（m2·s）,空气中CO2浓度约为380μmol/mol。

水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。表观叶肉导度（AMC）=Pn/Ci,用于估测1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPCase）的活性。

1.3.3 叶绿素荧光参数的测定 于抽穗期,采用Mini-PAM荧光仪（HeinzWalz,德国产）测定水稻主茎剑叶的叶绿素荧光参数。测定前先使叶片暗适应30min,然后打开测量光获得初始荧光Fo,打开饱和脉冲光得到最大荧光Fm,打开600μmol/（m2·s）的内源光化光测得光合系统Ⅱ（PSⅡ）实际光化学效率（ΦPSⅡ）等荧光参数,最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qp）、非光化学猝灭系数（qN）和ΦPSⅡ均由仪器自动给出。PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）=（Fm-Fo）/Fo。

1.3.4 产量及其构成因素的测定 于成熟期,每小区收割40穴,脱粒后晾晒,测定实际产量;每小区取5穴成熟稻穗,调查穗粒数、结实率和测定千粒重及理论产量。

1.3.5 干物质量的测定 分别于拔节期、抽穗期、成熟期按每处理茎蘖数的平均数取5穴,取地上部植株于105℃杀青30min后,于75℃烘干至恒重,测干物重。

1.4 数据分析与作图

采用Excel 2010进行数据整理,SPSS 17.0软件进行方差分析,SigmaPlot 10.0进行作图。产量及干物重为2017年和2018年数据;SPAD值、光合及荧光参数是在两年生长趋势一致的情况下作的进一步分析,采用2017年数据。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对水稻抽穗期叶片SPAD值的影响

盐胁迫对两个品种（系）主茎剑叶SPAD值的影响存在显著差异（图1）。无盐胁迫时,两个品种（系）间SPAD值无显著差异;盐浓度从0.07%增加至0.35%,耐盐品系振稻23309的SPAD值显著高于不耐盐品种武运粳30。随盐浓度的增加,武运粳30 SPAD值呈下降趋势,0.07%的低盐胁迫使其下降显著,而振稻23309 SPAD值先升高后降低。0.14%处理时,武运粳30较对照显著降低,而振稻23309与对照差异不显著。

图1

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图1   盐胁迫对水稻抽穗期叶片SPAD值的影响

不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同

Fig.1   Effects of saline stress on SPAD value of rice leaves at heading stage

Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05). The same below


2.2 盐胁迫对水稻抽穗期叶片光合特性的影响

由图2-A可知,盐胁迫使武运粳30的Pn显著下降,而振稻23309在0.07%处理时显著高于对照,之后下降。品种（系）间在各盐胁迫处理下的Pn差异均达显著水平,盐浓度为0.21%时,武运粳30和振稻23309较对照分别下降17.40%和8.52%。

图2

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图2   盐胁迫对水稻抽穗期叶片光合特性的影响

Fig. 2   Effects of saline stress on photosynthetic characteristics of rice leaves at heading stage


0.07%浓度处理下振稻23309的Gs较对照略有下降但不显著（图2-B）,其余处理下两品种（系）Gs均显著下降,且武运粳30的降幅大于振稻23309;0.35%盐胁迫下两品种（系）较对照分别下降58.24%和41.60%。

两品种（系）Ci均随盐浓度的增加呈现先降后升的趋势（图2-C）,其中武运粳30在0.07%处理时达最小值,而振稻23309在0.14%处理下降至最低。随盐浓度进一步增加,两品种（系）Ci显著上升,在最大盐浓度时达最大值。

由图2-D可知,振稻23309的Tr高于武运粳30,随盐浓度增加,两品种（系）的Tr均逐渐下降,在0.07%处理下,振稻23309与对照差异不显著,而武运粳30已显著低于对照,随盐胁迫程度进一步加重,两品种（系）Tr均显著下降。

由图2-E可知,随盐浓度增加,武运粳30的WUE总体呈下降趋势,而振稻23309呈先升后降的趋势,在0.07%处理时达最大值。

两品种（系）AMC的变化趋势和WUE相似（图2-F）,无盐胁迫下两品种（系）AMC差异不大,各盐胁迫处理下两品种（系）间的AMC差异均达到显著水平,0.35%盐浓度处理时,武运粳30和振稻23309较对照分别下降53.31%和36.70%。

2.3 盐胁迫对2个不同盐敏感性水稻品种（系）抽穗期叶片荧光参数的影响

2.3.1 最大光化学效率 从图3可知,盐胁迫使武运粳30的Fv/Fo有所减小,各处理与对照均呈显著差异,Fv/Fm也逐渐减小,且减小幅度随盐浓度的增加而增大,Fv/Fo和Fv/Fm下降说明盐胁迫下武运粳30叶片受到了光抑制,PSⅡ原初光能转化效率下降,潜在活性中心受损。随盐浓度增加,振稻23309的Fv/Fo和Fv/Fm均呈先升后降的趋势,0.07%的低盐胁迫使两指标较对照略有增加,随胁迫程度进一步加重,Fv/Fo和Fv/Fm减小,说明低盐胁迫会在一定程度上促进耐盐基因型振稻23309原初光反应的进行。

图3

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图3   盐胁迫对水稻抽穗期叶片Fv/Fo和Fv/Fm的影响

Fig.3   Effects of saline stress on Fv/Fo and Fv/Fm of rice leaves at heading stage


2.3.2 荧光猝灭动力学 盐胁迫使武运粳30的ΦPSⅡ有所下降,降幅随盐浓度的增加而增大（图4-A）。而振稻23309在0.07%处理下略高于对照,随盐浓度进一步增加,ΦPSⅡ逐渐下降。无盐条件下,武运粳30的ΦPSⅡ显著大于振稻23309,而0.07%~0.21%浓度盐胁迫时两者差异不显著;0.28%和0.35%处理下振稻23309的ΦPSⅡ大于武运粳30,说明盐胁迫对武运粳30的光抑制作用大于振稻23309。

图4

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图4   盐胁迫对水稻抽穗期叶片ΦPSⅡ、qp和qN的影响

Fig.4   Effects of saline stress on ΦPSⅡ, qp and qN of rice leaves at heading stage


由图4-B可知,两品种（系）qp的变化趋势与ΦPSⅡ相似,随盐浓度增加,武运粳30逐渐降低,振稻23309先升后降,在0.07%处理时达最大值。0.21%~0.35%处理武运粳30较对照分别下降2.85%、6.49%、7.94%,振稻23309分别下降1.43%、3.54%、5.20%。

随盐胁迫程度的逐渐加强,武运粳30和振稻23309的qN均呈现先升后降的趋势（图4-C）,分别在0.07%和0.14%浓度胁迫时达到峰值,说明适度的盐浓度能启动非辐射热能耗散机制,缓解盐胁迫对光系统的影响;两个品种（系）在达到峰值后逐渐下降,0.35%盐浓度处理时降至最小值,表明此时热耗散能力下降,光合机构受到损伤。

2.4 盐胁迫对水稻产量和干物质积累的影响

由表1可知,2017和2018连续两年均表现为随盐浓度增加,两个水稻品种（系）产量均呈下降趋势,盐敏感型品种武运粳30的降幅更大,各处理间均达显著水平,而0.07%浓度的低盐胁迫对耐盐材料振稻23309的产量影响较小,与对照差异不显著,0.14%盐浓度处理下,振稻23309两年较对照平均减产13.1%,武运粳30减产36.1%。就产量构成因素而言,武运粳30的穗数随浓度上升而下降,振稻23309则呈先上升后下降的趋势,0.07%处理时达最大值。两基因型的穗粒数和结实率均随盐浓度的上升而降低,武运粳30的各盐处理与对照差异显著,振稻23309在浓度0.21%、0.28%、0.35%处理时穗粒数与对照差异显著,0.28%和0.35%处理时结实率与对照差异显著。

表1   盐胁迫对水稻产量及其构成因素的影响

Table 1  Effects of saline stress on grain yield and its components of rice

基因型
Genotype		盐浓度(%)
Salt concentration		穗数
(×104/hm2)
Spike number		穗粒数Spikelets
per panicle		结实率(%)
Seed-setting rate		千粒重(g)
1000-grain weight		2017年In 20172018年In 2018
产量(t/hm2)
Yield		减产率(%)
Yield decreased		产量(t/hm2)
Yield		减产率(%)
Yield decreased
武运粳300315.7b140.3a91.1a24.8a9.88a-10.12a-
Wuyunjing 300.07300.7ab119.3b87.3b24.5a7.41c24.987.89cd22.04
0.14290.8c104.5cd85.9b24.5a6.27e36.576.52e35.57
0.21243.9d102.9cd86.3b24.3a5.13g48.065.36fg47.04
0.28228.4de89.2e85.9b24.3a4.22i57.264.25h58.00
0.35195.7f88.1e85.2b24.1a3.57j63.863.49i65.51
振稻233090313.1ab120.3b88.3ab24.8a8.06b-8.42b-
Zhendao 233090.07329.9a113.9bc86.6b24.5a7.84b2.738.21bc2.49
0.14301.4ab113.2bc87.0b24.2a6.88d14.637.44d11.64
0.21315.3b91.2d86.0b24.0a5.59f27.496.26e25.65
0.28292.1c93.1d83.2c23.7ab5.18g31.355.54f34.20
0.35282.8c89.5d81.0c23.5ab4.63h42.554.99g40.74

Note: Spike number, spikelets per panicle, seed-setting rate and 1000-grain weight are the average data in 2017 and 2018. Values within a column followed by the same letter indicate no significantly different at the 5% probability level, the same below

注:穗数、穗粒数、结实率、千粒重为2017年和2018年数据的平均值。同列相同字母表示在0.05水平上差异不显著,下同

新窗口打开| 下载CSV


如表2所示,两个品种（系）拔节、抽穗、成熟期的干物重均随盐浓度的上升而减少,武运粳30在拔节期、抽穗期和成熟期的干物重在各盐浓度胁迫下均显著低于对照,振稻23309在0.07%处理时与对照差异不显著,随盐浓度进一步上升,各时期的干物重显著下降,拔节-抽穗、抽穗-成熟的干物质积累量和比例均随盐浓度的上升而下降。

表2   盐胁迫对水稻关键生育时期的干物重及阶段干物重积累的影响

Table 2  Effects of saline stress on dry matter weight and dry matter accumulation of rice at the main growth stages

基因型
Genotype		盐浓度(%)
Salt
concentration		干物重Dry matter weight (t/hm2)拔节-抽穗Jointing-heading抽穗-成熟Heading-maturity
拔节期
Jointing		抽穗期
Heading		成熟期
Maturity		积累量(t/hm2)
Accumulation		比例(%)
Percentage		积累量(t/hm2)
Accumulation		比例(%)
Percentage
武运粳3003.4a10.7a17.4a7.2a41.56.7a38.7
Wuyunjing 300.072.7bc8.3bc13.5bc5.6b41.35.2c38.6
0.142.3e7.0d11.4c4.7c41.24.4d38.3
0.211.9f5.6f9.1e3.7d40.93.5e38.5
0.281.5g4.6gh7.4g3.0e40.82.8f38.3
0.351.3gh3.8h6.1h2.5f40.72.3g38.2
振稻2330902.7bc8.3bc14.3b5.6b39.36.0b42.0
Zhendao 233090.072.6c8.0bc13.7bc5.4b39.15.7b41.8
0.142.5cd7.3d12.4c4.8c38.75.1c41.5
0.212.2e6.3e10.7cd4.1cd38.44.4d41.3
0.282.0f5.6f9.4e3.6d38.23.8e40.8
0.351.8f5.0g8.4f3.2e37.93.4ef40.3

Note: Dry matter weight are the average data in 2017 and 2018

注:干物重数据为2017年和2018年数据的平均值

新窗口打开| 下载CSV


2.5 盐胁迫下水稻产量与光合参数的相关性分析

武运粳30的产量与各光合参数呈显著或极显著相关关系;除Ci和qN外,振稻23309的产量与其他光合参数呈显著或极显著的相关关系（表3）。

表3   两个水稻品种（系）产量与光合参数的相关性

Table 3  Correlations between yield and photosynthetic physiological characteristics of two rice varieties (lines)

品种(系) Variety (Line)PnGsCiTrWUEAMCFv/FoFv/FmΦPSⅡqpqNSPAD
武运粳30 Wuyunjing 300.948**0.883**-0.813*0.982**0.832*0.937**0.950**0.899*0.890*0.888*0.815*0.978**
振稻23309 Zhendao 233090.937**0.862*-0.5370.990**0.817*0.913*0.945**0.928**0.938**0.918**0.7990.897*

Note: "*" and "**" indicate significant correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively, the same below

注:“*”和“**”表示相关性分别达5%和1%显著水平,下同

新窗口打开| 下载CSV


Pn与其他光合参数相关性分析结果（表4）显示,Pn与Gs、Tr、Fv/Fo、Fv/Fm等指标间均呈极显著的正相关关系,与Ci呈显著的负相关关系,可见,盐胁迫下水稻光合作用受抑制和各因素都有关系,是多因素共同作用的结果。

表4   两个水稻品种（系）Pn与其他光合参数的相关性

Table 4  Correlations between Pn and other photosynthetic physiological characteristics of two rice varieties (lines)

指标IndexGsCiTrWUEAMCFv/FoFv/FmΦPSⅡqpqNSPAD
Pn0.971**-0.577*0.945**0.897**0.988**0.890**0.903**0.840**0.930**0.832**0.984**

新窗口打开| 下载CSV


3 讨论

3.1 盐胁迫对水稻叶片光合参数的影响

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质,是反映叶片光合能力的重要指标,同时也是衡量植物对盐胁迫耐受能力的指标之一。本研究结果表明,0.07%的低盐胁迫使武运粳30叶绿素含量降低,而振稻23309较对照显著上升。随盐浓度的进一步增加,两材料叶绿素含量均逐渐下降,且振稻23309的降幅明显小于武运粳30,表明低盐胁迫可促进耐盐品系的叶绿素合成,且盐胁迫对耐盐品系叶绿素的影响低于不耐盐品种,这一结果与杨淑萍等[21]在棉花上的研究结果一致。

0.07%盐浓度处理时,武运粳30的叶片Ci较对照有所下降,分析其原因是由于低盐处理下水稻叶片Pn下降,植株发生渗透胁迫,叶片水势下降,气孔开度减小,Gs下降,CO2由外界向细胞内羧化部位扩散的阻力增加,导致Ci降低,光合碳固定的底物减少。随盐浓度进一步增加,Pn和Gs逐渐下降,而Ci却呈上升趋势,这可能是由于高盐胁迫下植株体内积累大量盐离子,使叶绿体结构受到破坏,叶绿素含量降低,RuBPCase活性受到抑制,光合电子传递系统受到破坏,从而导致光合速率下降[27]。气孔是植物与外界环境进行水分和CO2交换的重要通道[28,29],Farquhar等[30]提出,判断气孔限制是否为Pn下降原因的方法是观察Ci和Gs的变化方向是否一致:若Ci随Gs的降低而降低则为气孔限制,若Gs降低而Ci不变或上升则为非气孔限制。据此,本研究表明,0.07%盐浓度处理前武运粳30叶片Pn下降的主要原因是气孔限制,盐浓度大于0.07%时,非气孔限制是武运粳30 Pn下降的主要原因;同样,振稻23309在0.14%盐浓度处理前Pn下降的主要原因是气孔限制,大于0.14%盐浓度处理时主要是由非气孔限制造成的。两品种（系）由气孔限制向非气孔限制的转换盐浓度不同说明两者耐盐能力不同。这一结果也表明限制光合作用的气孔因素和非气孔因素并不是独立的,而是随盐胁迫浓度的变化而变化,这与前人[12-13,31]的研究结果相一致。

0.07%浓度的低盐胁迫下,振稻23309的Tr下降,而WUE较对照显著上升,这是由于Tr下降能有效减少叶片水分散失,在Pn不下降的情况下使WUE增加,而WUE的增加有助于提高干物质积累量。低盐胁迫下,耐盐品系Tr下降和WUE上升是对胁迫的一种适应性反应。随盐浓度的进一步增加,两材料的Tr和WUE均下降,且武运粳30的降幅明显大于振稻23309,说明耐盐材料在盐胁迫下对水分有更好的调节能力。

3.2 盐胁迫对水稻荧光特性的影响

光合气体交换参数反映光合作用的表观性,与之相比,叶绿素荧光参数更能反映光合作用的内在变化,能有效测定PSⅡ对光能的吸收、分配和耗散。PSⅡ与盐胁迫下光合作用最初受到伤害的部位密切相关[32],研究[33,34]表明盐胁迫下植物叶片发生了光抑制,PSⅡ原初光能转换效率降低,潜在活性中心受损,唐玲等[35]研究发现植物叶片Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp随盐浓度的增加而显著下降;刘晓龙等[36]发现水稻叶片qN随盐浓度的增加而上升;而柯裕州等[37]认为qN随NaCl处理浓度增大呈先升后降的趋势。本试验发现0.07%盐浓度处理时,耐盐品系振稻23309 Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp较对照略有增加但不显著,而qN显著上升,表明耐盐品系在低盐胁迫下能保持一定的PSⅡ原初光能转换效率和潜在活性,同时有效启动非辐射热能量耗散机制,将反应中心过剩的光能以热的形式耗散掉,保护作物光合机构免受破坏[38,39]。而武运粳30在0.07%盐浓度处理时除qN较对照略有增加,其余各荧光参数均下降,表明只要有盐分便可以使盐敏感品种武运粳30发生光抑制,此时只能通过热耗散来减少因光化学效率降低造成的过量光能积累。0.14%盐浓度处理时,武运粳30叶片各荧光参数均下降,表明其光合作用原初反应受到抑制,热耗散能力降低,PSⅡ保护机制受损,而振稻23309 Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp开始下降,qN较对照显著上升,光保护能力较强,表现出较强的耐盐性。

0.07%盐浓度处理时,振稻23309 Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp均达到最大值,表明0.07%盐浓度最有利于其光合作用光反应过程的进行,这与Pn在0.07%浓度时达到最大值的结果一致;武运粳30和振稻23309的qN分别在盐浓度大于0.07%和0.14%时下降,PSⅡ保护机制受到破坏,反应中心的光合电子传递活性受到抑制,这与两个材料发生非气孔限制的临界浓度0.07%和0.14%结果一致,表明PSⅡ光系统损伤是导致Pn下降的非气孔限制的原因之一。

3.3 盐胁迫对水稻产量的影响

盐胁迫会使水稻发育缓慢,返青期和抽穗期延迟,不同程度的盐胁迫对水稻的生长发育和产量的影响不同[40]。本研究结果表明,随盐浓度的升高,水稻叶片SPAD值总体呈下降趋势,光合作用受到抑制,水稻植株的生物量下降,造成减产,且盐敏感品种较耐盐品系降幅更为明显,这与前人[41,42]研究结果一致。本研究发现,随盐胁迫加强,两个材料产量下降,且盐敏感品种武运粳30下降的趋势更大,耐盐性品系振稻23309在0.07%~0.14%盐胁迫时表现出较强的耐性,受胁迫程度小,在0.07%盐胁迫下产量与对照差异不显著,在0.14%盐胁迫下减产较少。本试验中两品种（系）在0.35%盐浓度下产量均大幅下降,尤以盐敏感品种武运粳30降幅较大,较对照减产65.51%,而盐城等地区盐碱地水稻生产中,土壤的含盐量大多在0.3%,水稻能正常生长,产量也较高,这种差异的原因在于沿海地区种植水稻在插秧前会进行泡田洗盐,并通过生长期淹灌和排水换水冲走土壤中的盐分[3],而本试验为研究盐分梯度对水稻生长的影响,在水稻整个生育期内保持土壤盐浓度不变,因而水稻产量较大田会有所下降。

就产量构成因素而言,Lee等[43]认为分蘖数、有效穗数和千粒重等在盐胁迫条件下明显降低,张瑞珍等[14]研究发现盐胁迫使水稻千粒重显著下降,但结实率却随着盐浓度的上升而增加,但本研究结果发现盐胁迫对水稻穗粒数和结实率的影响较大,且武运粳30更易受盐胁迫的影响,这可能是由于盐胁迫抑制了小穗分化和灌浆期籽粒充实。

4 结论

盐胁迫对水稻光合特性与产量的影响不仅与胁迫浓度有关,且存在显著的品种（系）间差异。0.07%~0.14%浓度的盐胁迫对耐盐性品系产量影响较小,0.07%的低盐胁迫最有利于其光合作用光反应过程的进行,而对盐敏感性品种有抑制作用,表现出振稻23309较强的耐盐性。叶片叶绿素含量高、光合作用的气孔限制向非气孔限制转变慢、植株水分利用率高、PSⅡ非辐射能耗散增加、光保护能力强等因素是耐盐品系表现出较强耐盐性的内在原因,光合参数和叶绿素荧光参数可作为准确、快速、无损地判断水稻品种（系）耐盐性的重要指标,为水稻耐盐材料的进一步选育提供参考,并从光合生理上揭示水稻耐盐的内在机制。

参考文献

杨劲松 .

中国盐渍土研究的发展历程与展望

土壤学报, 2008,45(5):837-845.

[本文引用: 1]

李冬顺, 杨劲松, 姚荣江 .

生态风险分析用于苏北滩涂土壤盐渍化风险评估研究

土壤学报, 2010,47(5):857-864.

[本文引用: 1]

王芳, 朱跃华 .

江苏省沿海滩涂资源开发模式及其适宜性评价

资源科学, 2009,31(4):619-628.

[本文引用: 2]

孙明法, 严国红, 唐红生 , 等.

江苏沿海滩涂盐碱地水稻种植技术要点

大麦与谷类科学,2012(1):6-7.

[本文引用: 1]

薛寅 .

江苏盐城沿海滩涂盐碱地水稻种植技术要点

吉林农业,2018(17):43-44.

[本文引用: 1]

王资生, 阮成江, 郑怀平 .

盐城滩涂资源特征及可持续利用对策

海洋通报,2001(4):64-69.

[本文引用: 1]

Shi D C, Sheng Y M, Zhao K f .

Stress effects of mixed with various salinities on the seedlings of Aneuro lepidium Chinense

Acta Botanica Sinica, 1998,40(12):1136-1142.

[本文引用: 1]

Shaddad M A K .

Comparative effect of sodium carbonate,sodium sulphate,and sodium chloride on the growth and related metabolic activities of pea plants

Journal of Plant Nutrition, 1996,19(5):717-728.

[本文引用: 1]

石德成, 盛艳民, 赵可夫 .

复杂盐碱条件对向日葵胁迫作用主导因素的实验确定

作物学报, 2002,28(4):461-467.

[本文引用: 1]

石德成, 李玉明, 杨国会 , 等.

盐碱混合生态条件的人工模拟及其对羊草胁迫作用因素分析

生态学报, 2002,22(8):1323-1332.

[本文引用: 2]

李鹏, 濮励杰, 朱明 , 等.

江苏沿海不同时期滩涂围垦区土壤剖面盐分特征分析--以江苏省如东县为例

资源科学, 2013,35(4):764-772.

[本文引用: 1]

张磊, 侯云鹏, 王立春 .

盐碱胁迫对植物的影响及提高植物耐盐碱性的方法

东北农业科学, 2018,43(4):11-16.

[本文引用: 2]

赵可夫 . 植物抗盐生理. 北京: 中国科学技术出版社, 1993.

[本文引用: 2]

张瑞珍, 邵玺文, 童淑媛 , 等.

盐碱胁迫对水稻源库与产量的影响

中国水稻科学, 2006,20(1):116-118.

[本文引用: 2]

Munns R, Tester M .

Mechanisms of salinity tolerance

Plant Biology, 2008,59:651-681.

[本文引用: 1]

李文阳, 胡秀娟, 王长进 , 等.

盐胁迫对不同品种玉米苗期生长与叶片光合特性的影响

生态科学, 2019,38(2):51-55.

[本文引用: 1]

葛江丽, 石雷, 谷卫彬 , 等.

盐胁迫条件下甜高粱幼苗的光合特性及光系统II功能调节

作物学报, 2007,33(8):1272-1278.

[本文引用: 1]

Meloni D A, Oliva M A, Maritinez C A .

Photosynthesis and activity of superoxide dismutase,peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress

Environmental and Experimental Botany, 2003,49(1):69-76.

[本文引用: 1]

华春, 王仁雷 .

盐胁迫对水稻叶片光合效率和叶绿体超显微结构的影响

山东农业大学学报(自然科学版), 2004,35(1):27-31.

[本文引用: 1]

孙璐, 周宇飞, 李丰先 , 等.

盐胁迫对高粱幼苗光合作用和荧光特性的影响

中国农业科学, 2012,45(16):3265-3272.

[本文引用: 1]

杨淑萍, 危常州, 梁永超 .

盐胁迫对不同基因型海岛棉光合作用及荧光特性的影响

中国农业科学, 2010,43(8):1585-1593.

[本文引用: 2]

徐晨, 凌风楼, 徐克章 , 等.

盐胁迫对不同水稻品种光合特性和生理生化特性的影响

中国水稻科学, 2013,27(3):280-286.

[本文引用: 1]

张璐颖, 文笑, 林勇明 , 等.

盐胁迫对台湾桤木幼苗光合作用和荧光特性的影响

福建林学院学报, 2013,33(3):193-199.

[本文引用: 1]

王志春, 杨福, 齐春艳 , 等.

盐碱胁迫下水稻渗透调节的生理响应

干旱地区农业研究, 2010,28(6):153-157.

[本文引用: 1]

符秀梅, 朱红林, 李小靖 , 等.

盐胁迫对水稻幼苗生长及生理生化的影响

广东农业科学, 2010,37(4):19-21.

[本文引用: 1]

高显颖 .

不同浓度盐碱胁迫对水稻生长及生理生态特性影响

长春:吉林农业大学, 2014.

[本文引用: 1]

吴家富, 杨博文, 向珣朝 , 等.

不同水稻种质在不同生育期耐盐鉴定的差异

植物学报, 2017,52(1):77-88.

[本文引用: 1]

Zheng Y P, Xu M, Hou R X , et al.

Effects of experimental warming on stomatal traits in leaves of maize (Zea may L.)

Ecology and Evolution, 2013,3(9):3095-3111.

[本文引用: 1]

Haworth M, Heath J, Mcelwain J C .

Differences in the response sensitivity of stomatal index to atmospheric CO2 among four genera of Cupressaceae conifers

Annals of Botany, 2010,105(3):411-418.

[本文引用: 1]

Farquhar G D, Sharkey T D .

Stomatal conductance and photosynthesis

Annual Review of Plant Physiology,1982,33(3):317-345.

[本文引用: 1]

郑国琦, 许兴, 徐兆祯 , 等.

盐胁迫对枸杞光合作用的气孔与非气孔限制

西北植物学报, 2002,22(6):1355-1359.

[本文引用: 1]

Rapacz M .

Chlorophyll a fluorescence transient during freezing and recovery in winter wheat

Photosynthetica, 2007,45(3):409-418.

[本文引用: 1]

Lu C M, Zhang J H .

Effects of water stress on photosystem Ⅱ photochemistry and its thermostability in wheat plants

Journal of Experimental Botany, 1999,50(336):1199-1206.

[本文引用: 1]

Hafsi C, Falleh H, Saada M , et al.

Potassium deficiency alters growth,photosynthetic performance,secondary metabolites content,and related antioxidantcapacity in Sulla carnosa grown under moderate salinity

Plant Physiology and Biochemistry, 2017,118:609-617.

[本文引用: 1]

唐玲, 李倩中, 荣立苹 , 等.

盐胁迫对鸡爪槭幼苗生长及其叶绿素荧光参数的影响

西北植物学报, 2015,35(10):2050-2055.

[本文引用: 1]

刘晓龙, 徐晨, 徐克章 , 等.

盐胁迫对水稻叶片光合作用和叶绿素荧光特性的影响

作物杂志,2014(2):88-92.

[本文引用: 1]

柯裕州, 周金星, 卢楠 , 等.

盐胁迫对桑树幼苗光合生理及叶绿素荧光特性的影响

林业科学研究, 2009,22(2):200-206.

[本文引用: 1]

王荣富, 张云华, 钱立生 , 等.

超级杂交稻两优培九及其亲本的光氧化特性

应用生态学报,2003(8):1309-1312.

[本文引用: 1]

李晓, 冯伟, 曾晓春 .

叶绿素荧光分析技术及应用进展

西北植物学报,2006(10):2186-2196.

[本文引用: 1]

Gao B B, Zheng C F, Xu J T , et al.

Physiological responses of Enteromorpha linza and Enteromorpha prolifera to seawater salinity stress

Chinese Journal of Applied Ecology, 2012,23(7):1913-1920.

[本文引用: 1]

Silva E C, Nogueira R J M C, de Araujo F P .

Physiological responses to salt stress in young umbu plants

Environmental and Experimental Botany, 2008,63(3):147-157.

[本文引用: 1]

Sun C X, Gao X X, Fu J Q , et al.

Metabolic response of maize (Zea mays L.) plants to combined drought and salt stress

Plant and Soil, 2015,388:99-117.

[本文引用: 1]

Lee C K, Yoon Y H, Shin J .

Growth and yield of rice as affected by saline water treatment at different growth stages

Korean Journal of Crop Science, 2002,47(6):402-408.

[本文引用: 1]

/

〈 〉