水稻是我国主要粮食作物之一,在农业生产和国民经济建设中具有重要地位。近年来随着人们对稻米品质的要求逐渐提高,有关稻米品质的研究也日益增多。稻米品质受水稻品种遗传特性和环境条件的综合影响。抽穗至成熟是稻米品质形成的关键时期,环境条件主要是通过影响籽粒胚乳发育、内部生理生化过程等对稻米品质产生影响。根系是水稻吸收水分和养分的重要器官,也是合成和分泌植物激素、有机酸等物质的重要场所,对水稻生长发育和产量形成起重要作用。根系功能作用与根系形态生理特性密切相关,并受基因和环境因素的共同影响。良好的根系形态和生理特性是维持作物产量的基本保证,国内外对根系的形态建成与研究方法[1,2,3]、根系形态结构与根系活性及其与地上部植株形态及产量的关系[4,5,6,7,8]、根系对环境的响应[9,10,11]、根系生长的调控[12,13,14,15]等方面进行了大量研究。但目前对根系形态生理研究仍有很多薄弱之处,如根系分泌物、根源激素等对水稻产量和稻米品质的影响及其机理研究尚不够详尽。因此,本文在前人研究的基础上围绕水稻根系形态生理特性及其与稻米品质关系的研究进展进行概述,旨在阐明稻米品质的形成及调控机理,以期为高产优质的水稻根系调控研究提供理论依据。
1 水稻根系形态和生理指标
1.1 水稻根系形态
一般用根冠比、根数、总根长、根表面积、根体积、根分枝长度以及数量等指标来描述水稻的根系形态。水稻单株根数、总根表面积、总根体积、根系干重等随生育进程的推进而变化,在分蘖期至抽穗期迅速增长,达到峰值,至成熟期增长缓慢或下降[16,17],但是不同品种单株根数、根重和根长生长动态之间有较大差异[18]。不同生育期根系形态与地上部性状、干物质积累关系密切,根数、根直径、根重和根长都与地上部生长发育密切相关[19]。研究表明,水稻每株不定根数与地上部干重、每株穗数呈显著正相关,单株根数与每穗一、二次枝梗数及每穗粒数呈显著或极显著正相关。根直径越大,上三叶叶宽和每穗粒数也越大,而每株穗数有所降低[19]。根冠比反映根系与地上部干物质积累的关系,适宜的根冠比表明地上部与地下部协调发展。蔡昆争等[20]报道,水稻根重在各生育期均与地上部干重呈显著或极显著正相关关系,而抽穗期和成熟期的根冠比与产量呈极显著负相关,生育后期根量较大会过多消耗地上部合成的光合产物,从而对籽粒灌浆和产量造成不利影响。因此,根冠比在适宜的范围内才能使地上部与地下部的生长具有充分的协调一致性。
1.2 水稻根系生理
根系氧化力是根系生理活性的重要指标之一,是指根系对吸附在其表面α-萘胺的氧化力,氧化量越大,根系活力越强,吸收养分的能力越强。此外,根系总吸收表面积、根系活跃吸收表面积也可以反映根系活力的大小。根系氧化力的变化与水稻生长发育进程紧密相关,在不同生育期间存在差异。杨照昌[23]认为,根系氧化力在苗期较高,分蘖期略有降低,在幼穗形成期达到最高而后逐渐下降。水稻抽穗期根系活力强弱是影响产量高低的主要根系生理原因[24]。许乃霞等[25]进一步研究表明,水稻抽穗结实期根系活力与上三叶中过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性、叶片净光合速率和叶绿素含量呈正相关关系,可见,在水稻生育后期保持较强的根系活力可以增强水稻叶片的补光能力,提高光合速率,有利于高产。育秧方式、栽插密度以及肥料施用、田间水分状况等栽培措施对水稻的根系活力有较大影响,可通过这些措施在实际生产中对根系活力进行调控[26,27]。水稻根系活力在品种间的表现也有所不同,一般认为,杂交稻的α-萘胺氧化力高于其亲本和常规稻品种[28,29]。
根系分泌物是植物生长过程中根系向外界环境分泌的无机离子和有机化合物的总称[35],具有提高植物营养吸收、信号传导、化感作用等功能,在土壤和植物的信息传递和物质交换中起着重要作用。根系分泌物通过改变根际物理、化学及其生物学性质来影响根际土壤养分的生物有效性,从而对水稻的生长发育起调控作用。常二华等[36]研究发现,根系分泌的有机酸及其组分与根系激素的产生有一定关系,并与地上部叶片衰老以及花后籽粒淀粉代谢途径关键酶活性密切相关,对地上部分的生长发育及产量和品质形成有较大的影响。徐国伟等[37]认为根系分泌物中有机酸总量、氨基酸浓度与氮素利用效率呈显著正相关,其中苹果酸、琥珀酸的含量与养分吸收利用密切相关。此外,根系分泌物中的无机离子通过主动或被动方式在根际土壤与根系内部传递,并通过改变根际土壤的pH值和氧化还原电位间接影响植物对根际矿质营养元素的吸收和利用[38,39]。相关研究[36]表明,水稻在受到养分和环境胁迫时,根系分泌物的组成和浓度会产生相应变化来适应外界环境的变化,维持植株的正常生长,如在铁胁迫条件下,水稻根际会分泌特定的物质——麦根酸类物质来调节体内的铁营养状况;在缺磷条件下,根系分泌的有机酸、氨基酸浓度增加,有利于土壤中磷元素的释放,提高水稻对磷的吸收。
生长素、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素和乙烯,以及茉莉酸、水杨酸和油菜素甾醇等新型植物激素对作物生长和产量形成有重要作用。研究表明,ABA和CTK主要由根系合成,再由输导组织运输到地上部,进而调控植物的生长发育[40,41]。CTK是调控水稻形态生理和产量的重要因素之一,在已发现的CTK中,玉米素（Z）和玉米素核苷（ZR）是水稻植株体内主要的可转运的CTK[42]。在灌浆前期,CTK对胚乳分裂速率、籽粒灌浆速率和粒重提高有重要影响,在该时期提高水稻根系活性以提高其Z+ZR含量可促进籽粒灌浆,有效提高灌浆质量[43,44]。徐国伟等[37]观察到,水稻籽粒产量与主要生育期水稻根系Z+ZR含量呈显著或极显著正相关。进一步的研究[45,46]表明,根源CTK影响冠层形态发育,并且有利于冠层中NII、GDH、NIA等编码氮代谢酶基因的表达,提高氮代谢酶活性,促进蛋白质和核酸合成,提高光合能力,增加物质积累,最终提高产量。ABA通常被认为是一种抑制型植物激素,但前人研究[47]表明,适宜浓度的ABA能够调节籽粒中蔗糖—淀粉代谢关键酶活性以增大库强,或提高韧皮部蔗糖的卸出以促进茎鞘贮藏物质等有机物质向籽粒运输,促进籽粒灌浆;而过高浓度的ABA抑制籽粒灌浆,可能是由于高浓度的ABA缩短了灌浆期,加速了植物衰老。
2 根系形态生理指标与稻米品质的关系
稻米品质是一个综合性状,包括加工、外观、蒸煮食味、营养及卫生安全品质等方面的多项指标。水稻籽粒灌浆是与稻米品质形成关系最为密切的生理过程[52],根系活力、根系分泌物等根系形态生理特性也是影响籽粒灌浆结实的重要因子。罗德强等[53]研究表明,始穗后10~20d是根系活力和籽粒灌浆速率变化最明显的时期,前期根系活力高有利于地上部生长,上三叶光合速率高,向籽粒转运的光合物质充足,籽粒灌浆速率较快。Yang等[54]研究表明,水稻籽粒胚乳细胞的分裂速度和数量与根系CTK浓度呈显著正相关,根源激素对水稻胚乳细胞数量和分裂速度具有重要作用。而胚乳细胞的分裂和生长状况对稻米的外观品质、蒸煮食味品质等有一定影响[51]。因此,根系形态生理通过影响水稻地上部生长发育和物质生产、籽粒灌浆过程而对稻米品质产生影响。
2.1 加工品质
2.2 外观品质
前人[52,59]研究表明,垩白形成主要取决于灌浆结实期的源库活性和籽粒灌浆动态,灌浆物质不足以及灌浆动态不合理都会导致垩白形成。灌浆速率较为平稳的品种其垩白通常较小,灌浆速率“大起大落”的品种则稻米垩白较多。钟旭华等[60]研究表明,稻米垩白度和垩白粒率与结实期根系活性均呈显著负相关关系,不同品种或在不同处理下,稻米垩白的差异均与结实期根系活性相关。结实期的源库活性和籽粒灌浆受根系活性的影响,提高根系活性,可以延缓叶片衰老,提高叶片光合速率,增加灌浆物质的生产积累,有效提高结实率和千粒重[33-34,61-62]。王余龙等[61]在抽穗后15d对植株整株进行14CO2标记发现,颖花根活量（根系氧化力×根重/颖花量）最高时,标记性光合产物向籽粒和根系中运输的比率分别为82.7%和2.2%,残留在叶片中的仅为4.2%,可见提高颖花根活量能够促进叶片光合产物向籽粒和根系中运输。
杨建昌等[63,64]研究表明,灌浆中后期根系伤流液中的1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC,乙烯释放前体）浓度与稻米的垩白度和垩白大小呈显著正相关,花后10~15d使用AVG（ACC合成抑制剂）处理根系,可使稻米垩白粒率和垩白度大幅降低。水稻根系伤流液中的ACC浓度与籽粒中ACC浓度密切相关,在花后20d喷施AVG后,籽粒中蔗糖合成酶（SuSase）、ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和可溶性淀粉合成酶（SSSase）活性显著提高,说明其根系和籽粒中的ACC和乙烯可以调控籽粒中蔗糖—淀粉代谢关键酶活性,影响同化物向籽粒转运或降低蔗糖转化为淀粉的效率[65]。还有相关研究[66]表明,籽粒中ACC浓度高,稻米胚乳淀粉体相互间隙较大,排列疏松从而产生垩白;而籽粒中ACC浓度低,则相反。因此,根系ACC主要通过影响籽粒淀粉代谢以及淀粉体结构从而调控稻米外观品质。此外,根系分泌的有机酸也对稻米的外观品质有所影响,花后10d和20d根系分泌的酒石酸、柠檬酸、氨基酸量,及[K+]和[Ca2+]与稻米垩白米率、垩白度呈显著或极显著负相关,苹果酸、草酸量则相反[36,67]。综合前人研究,根系活性、根系ACC和有机酸对稻米外观品质的影响可大体用图1表示。
图1
图1
根系形态生理对稻米外观品质形成的作用机理
Fig.1
The role and mechanism of root morphology and physiology in rice appearance quality
2.3 蒸煮食味品质
蒸煮食味品质是稻米在蒸煮、食用时所表现出的理化性质和感官特性,主要指色、香、味及适口性等,反映稻米的食用特性,通常用直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度等指标来衡量。已有较多的研究从根系分泌有机酸、根源激素等根系化学信号方面探讨其与稻米蒸煮食味品质的关系。如Yang等[68]研究表明,灌浆中后期根系中Z+ZR浓度与稻米胶稠度、碱化值呈显著或极显著正相关（r=0.722~0.896）,与直链淀粉含量呈显著负相关,而根系中ABA浓度增加则会降低胶稠度和碱化值,增加直链淀粉含量;喷施外源ABA和ZR后,稻米胶稠度、碱化值和直链淀粉含量的变化趋势同上述内源激素与蒸煮食味品质指标的关系变化一致,根系Z+ZR与ABA浓度影响稻米的蒸煮食味品质。常二华[66]研究表明,花后7~10d施用外源Z,灌浆后期籽粒中ADPGase、淀粉合成酶（StSase）和淀粉分支酶（Q酶）活性分别比对照升高40.4%、55.6%、30.9%,而施用外源ABA则灌浆后期籽粒中淀粉代谢酶活性显著下降。在灌浆的不同时期中,StSase和Q酶活性对稻米蒸煮品质指标均有不同程度的影响[69]。以上结果表明,淀粉合成关键酶的活性与蒸煮食味品质密切相关,根系CTK和ABA主要通过调节水稻灌浆期间相关淀粉合成酶的活性影响稻米蒸煮食味品质。常二华等[36]和刘立军等[70]研究结果均表明水稻根系分泌的有机酸种类和浓度与蒸煮食味品质也有密切联系,结实期根系分泌的苹果酸和琥珀酸越多,稻米淀粉黏滞性的崩解值就越大,消减值越小,食味品质越好;根系分泌的酒石酸、柠檬酸浓度与崩解值呈显著负相关,与消减值呈显著正相关;根系分泌的乳酸浓度越高,稻米胶稠度和碱化值降低,直链淀粉含量则显著增加。
表1 灌浆结实期水稻根系激素、分泌有机酸与蒸煮食味品质的关系
Table 1
| 文献来源 Reference | 激素和有机酸 Hormone and organic acid | 碱化值 Alkali spreading value | 直链淀粉含量 Amylose content | 胶稠度 Gel consistency | 崩解值 Breakdown | 消减值 Setback |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 刘立军等[70] | 苹果酸 | -0.377 | -0.577 | -0.514 | -0.955** | -0.962** |
| 酒石酸 | -0.178 | -0.376 | -0.312 | -0.943** | -0.956** | |
| 琥珀酸 | -0.170 | -0.383 | -0.327 | -0.973** | -0.969** | |
| 乳酸 | -0.751* | -0.801** | -0.773** | -0.347 | -0.577 | |
| 精胺 | -0.061 | -0.122 | -0.079 | -0.836** | -0.754* | |
| 腐胺 | -0.638 | -0.728* | -0.705* | -0.460 | -0.590 | |
| 精胺/腐胺 | -0.409 | -0.560 | -0.523 | -0.714* | -0.762* | |
| 刘立军等[67] | 草酸 | - | -0.27 | -0.91** | -0.41 | -0.59 |
| 柠檬酸 | - | -0.57 | -0.18 | -0.76** | -0.80** | |
| 常二华等[36] | 氨基酸 | - | -0.95** | - | -0.87** | -0.76** |
| 酒石酸 | - | -0.91** | - | -0.93** | -0.72* | |
| 苹果酸 | - | -0.65* | - | -0.78** | -0.77** | |
| Yang等[68] | Z+ZR | -0.722* | -0.778** | -0.896** | - | - |
| ABA | -0.913** | -0.871** | -0.902** | - | - |
Note: "*" and "**" indicate significant correlation at 5% and 1% probability levels, respectively
注：“*”和“**”表示在5%和1%水平上显著相关
2.4 营养品质
稻米营养品质指精米中含有营养成分的程度。蛋白质、氨基酸等养分的含量与组成是评价营养品质的重要指标。前人[36,70-71]研究表明根系分泌的离子、多胺浓度影响稻米蛋白质各组分的含量,谷蛋白、醇溶蛋白的含量既与稻米的营养品质有关,同时也会影响蒸煮食味品质。根系分泌的[Na+]与球蛋白含量呈显著正相关,[NO3-]与谷蛋白含量呈显著正相关,[NH4+]与球蛋白和醇溶蛋白含量呈显著或极显著正相关。此外,醇溶蛋白和球蛋白的含量还与根系精胺（Spm）、腐胺（Put）浓度及二者浓度比值有关,根系腐胺浓度越高,籽粒中醇溶蛋白含量越高,球蛋白含量则越低,精胺与蛋白组分的关系则相反。目前关于根系多胺对稻米品质影响的内在生理机制研究较少,刘立军等[70]研究推测,根系多胺的产生可能会引起籽粒中多胺、乙烯等激素含量变化,从而影响稻米营养品质。
2.5 卫生品质
卫生品质主要是指稻米中农药及重金属元素等有害成分的残留状况,是稻米作为食品的首要品质指标。根系作为植物与土壤的接触面,是重金属等土壤污染物进入植株的主要途径。Cd、Pb等是农田主要污染物,它们可以在水稻根部富集并且在植株内移动。丁园等[73]研究显示,当土壤中Cd含量超过4.48mg/kg时,糙米中Cd含量会显著增加,并超过食品卫生标准（Cd<0.2mg/kg）。籽粒中Pb含量与土壤中Pb含量呈正相关,籽粒中约73%的Pb分布在胚乳中[74]。根系分泌物在植物面临重金属胁迫时,可以螯合土壤中的重金属或通过氧化还原作用提高变价重金属的有效性,或是调节根际pH值从而改变土壤中重金属的可溶性,避免重金属对植株的毒害[75]。Yang等[68]研究表明,水稻植株中Cd的吸收量与根系分泌的乳酸浓度密切相关,乳酸浓度越高,根系中Cd的含量就越低;水稻植株中Pb的积累量与根系分泌的苹果酸、琥珀酸、柠檬酸等浓度呈显著正相关。还有研究[76]表明,水稻幼苗在缺氧处理下,水稻根基部的泌氧屏障及根尖泌氧能力增强,根系泌氧量增加,根系吸收并转运到地上部的Cd量降低。这些研究对Cd或Pb等重金属污染严重地区水稻品种的选育以及优质安全生产有指导意义。
3 研究展望
近年来,人们对稻米品质的要求逐渐提高,如何在保持水稻产量的同时提升稻米品质成为生产实际中的一个重要问题。根系形态生理指标与地上部的生长发育密切相关,关于根系形态生理与地上部株型、生长调控、产量形成关系的研究较为深入,成果颇丰。然而,目前对根系形态生理和稻米品质的关系虽有不少研究报道,但对其作用机理研究仍显不足,未来需加强以下3个方面的研究。
3.1 根系化学信号对稻米品质影响的生理与分子机制
现有研究大多从根系化学信号（激素、有机酸、离子等）对籽粒中各种酶活性、可溶性糖含量、灌浆过程等方面的影响来探究其与稻米品质的关系,对两者关系的内在生理机制有不同的推测但无确切定论,并且由于稻米品质指标和根系化学信号种类繁多也增加了研究的复杂性。例如,多胺与乙烯有共同的生物合成前体S-腺苷-L-蛋氨酸;根系分泌的有机酸与根系伤流液中ACC均能够调控稻米外观品质。多胺是否通过调节乙烯及其他激素来实现对稻米品质的影响,及有机酸与ACC两者间是否有某种联系等问题还不是很清楚。因此,加强激素及其与有机酸、多胺等化学信号互作效应的研究,对前人研究结论进行验证,如根源激素、ACC对籽粒各种代谢酶的基因表达的调控,明确根系化学信号与稻米品质的生理与分子机制,对进一步阐述稻米品质形成机理以及优质稻米品种的选育有重要意义。
3.2 不同栽培措施对根系形态生理与稻米品质的调控机理
稻米品质主要由遗传因素决定,但也受环境条件等因素综合影响。针对不同的栽培措施对稻米品质的影响,前人已开展较多研究并有显著成果,但对在不同水肥管理、种植方式等栽培措施下,根系形态生理特性的响应及其对地上部生长、稻米品质相关理化特性动态影响的研究较少。今后需加强不同栽培措施,尤其是绿色高产栽培对根系形态生理与稻米品质的影响及其生理机制,这将有利于进一步完善水稻优质栽培措施和籽粒品质的调控机理。
3.3 优质食味水稻根系形态与生理特性指标研究
当前优质食味水稻品种已成为研究热点,稻米热力学特性、崩解值、直链淀粉含量、支链淀粉分支结构等是反映稻米食味品质的主要理化指标。目前对优质食味水稻的研究大多集中于品种的选育、改良及相关高产高效优质栽培措施,鲜少涉及优质食味水稻根系形态、生理特性及品质形成相关机理研究。已有研究表明,根系生理特性指标,如根系分泌物、内源激素等与稻米蒸煮食味品质密切相关。因此,深入研究优质食味水稻品种根系形态与生理特性指标系统,有利于完善优质食味水稻品种的栽培理论,为品种遗传改良提供理论依据。
参考文献
Root morphological traits and spatial distribution under different nitrogen treatments and their relationship with grain yield in super hybrid rice
Morphological analysis of the rice root system based on root diameter
Morpho-physiological changes in roots of rice seedling upon submergence
Root morphology and physiology in relation to the yield formation of rice
Morphological and physiological traits of large-panicle rice varieties with high filled-grain percentage
Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in “super” rice
Seasonal changes in the effects of free-air CO2 enrichment (FACE) on growth,morphology and physiology of rice root at three levels of nitrogen fertilization
Root aeration in rice (Oryza sativa L.):evaluation of oxygen,carbon dioxide,and ethylene as possible regulators of root acclimatization
Rice root morphological and physiological traits interaction with rhizosphere soil and its effect on methane emissions in paddy fields
Cytokinin import rate as a signal for photosynthetic acclimation to canopy light gradients
The importance of soil drying and re-wetting in crop phytohormonal and nutritional responses to deficit irrigation
Canopy light and nitrogen distributions are related to grain yield and nitrogen use efficiency in rice
Correlation of cytokinin levels in the endosperms and roots with cell number and cell division activity during endosperm development in rice
Effects of wheat straw mulch application and nitrogen management on rice root growth,dry matter accumulation and rice quality in soils of different fertility
Relationship between root chemical signals and grain quality of rice
Effect of nitrogen and phosphorus on the amino acids in root exudates and grains of rice during grain filling
