苦荞粒形相关性状的遗传分析

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.03.007

苦荞粒形相关性状的遗传分析

李春花¹^,², 黄金亮³, 尹桂芳¹, 王艳青¹, 卢文洁¹, 孙道旺¹, 王春龙², 郭来春², 洪波⁴, 任长忠^,², 王莉花^,¹

¹云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所/云南省农业生物技术重点实验室/农业农村部西南作物基因资源与种质创制重点实验室,650205,云南昆明

²吉林省白城市农业科学院,137000,吉林白城

³吉林省敦化市马铃薯开发繁育中心,133700,吉林敦化

⁴会泽县宝云街道农业技术推广站,654200,云南会泽

Genetic Analysis of Grain Shape Related Traits in Tartary Buckwheat

Li Chunhua¹^,², Huang Jinliang³, Yin Guifang¹, Wang Yanqing¹, Lu Wenjie¹, Sun Daowang¹, Wang Chunlong², Guo Laichun², Hong Bo⁴, Ren Changzhong^,², Wang Lihua^,¹

¹Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Provincial Key Laboratory of Agricultural Biotechnology/Key Laboratory of Southwestern Crop Gene Resources and Germplasm Innovation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Kunming 650205, Yunnan, China

²Baicheng Academy of Agricultural Sciences of Jilin Province, Baicheng 137000, Jilin, China

³Jilin Dunhua Potato Development and Breeding Center, Dunhua 133700, Jilin, China

⁴Baoyun Station for Popularizing Agricultural Technology, Huize 654200, Yunnan, China

通讯作者: 王莉花,主要从事荞麦新品种选育和病虫草害防控研究,E-mail: wanglihua70@hotmail.com; 任长忠为共同通信作者,主要从事燕麦荞麦遗传育种、栽培及综合利用研究,E-mail: renchangzhong@163.com

收稿日期: 2019-11-6 修回日期: 2019-12-20 网络出版日期: 2020-06-15

基金资助:

国家自然科学基金(31860412)
国家自然科学基金(31460379)
国家燕麦荞麦产业技术体系-荞麦病虫害防控岗位(CARS-07-C-2)

Received: 2019-11-6 Revised: 2019-12-20 Online: 2020-06-15

作者简介 About authors

李春花,主要从事荞麦遗传育种、栽培及杂草防控研究,E-mail:lichunhua2007@hotmail.com 。

摘要

利用籽粒大小差异较大的2个苦荞品种的杂交后代开展了与产量具有密切关系的粒形相关性状的遗传规律及其性状间的相关性分析。结果表明,F₂和F₃群体的粒长、粒宽、长宽比和千粒重表现值范围都超过亲本的表现值,并且粒长、粒宽和长宽比的变异系数均小于10%,千粒重的变异系数大于10%。另外,粒长、粒宽、长宽比和千粒重的加性方差均大于显性方差,广义遗传率在F₂和F₃代中分别为0.77~0.82和0.82~0.85,固定遗传率都达到0.80以上。粒形性状间的相关性分析结果表明,粒长、粒宽和千粒重相互间都存在极显著的正相关,粒宽和千粒重,粒长和长宽比的遗传相关系数较大。以上结果表明,具有较高遗传率的粒形相关性状可以在后代早期进行选择,但由于这些性状是数量性状而且受多个基因的控制,因此建议继续繁殖后代到基因型稳定,同时考虑性状间的相关性选拔最为有效。

关键词： 苦荞 ; 粒形 ; 遗传规律 ; 遗传相关 ; 表现型相关

Abstract

In this study, we used the hybrid offspring of two tartary buckwheat varieties with large difference in grain size to carry out the genetic parameter of grain-related traits closely related to yield and the phenotypic and genetic correlation among grain-related traits. The results showed that grain length, grain width, length-width ratio and 1000-kernel weight of F₂ and F₃ populations were all higher than that of their parents, the coefficient of variation of grain length, grain width and length-width ratio was less than 10%, and the coefficient of variation of 1000-kernel weight was more than 10%. In addition, the additive variance of grain length, grain width, length-width ratio and 1000-kernel weight were higher than that of the dominant variance. The broad sense heritability was from 0.77 to 0.82 and from 0.82 to 0.85 in F₂ and F₃ generations, respectively, and the true sense heritability was over 0.80. The correlation analysis between grain shape traits showed that there were significant phenotypic positive correlations among grain length, grain width and 1000-kernel weight, and the genetic correlation coefficients of grain width and 1000-kernel weight, grain length and aspect ratio was large. The above results indicated that grain shape related traits with high heritability could be selected in early generations, but since these traits were quantitative traits and controlled by multiple genes, it was suggested that the offspring should continue to be propagated until the genotype was stable, it is most effective to select the characters with the correlation among them.

Keywords： Tartary buckwheat ; Grain shape ; Genetic rule ; Genetic correlation ; Phenotypic correlation

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本文引用格式

李春花, 黄金亮, 尹桂芳, 王艳青, 卢文洁, 孙道旺, 王春龙, 郭来春, 洪波, 任长忠, 王莉花. 苦荞粒形相关性状的遗传分析[J]. 作物杂志, 2020, 36(3): 42-46 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.03.007

Li Chunhua, Huang Jinliang, Yin Guifang, Wang Yanqing, Lu Wenjie, Sun Daowang, Wang Chunlong, Guo Laichun, Hong Bo, Ren Changzhong, Wang Lihua. Genetic Analysis of Grain Shape Related Traits in Tartary Buckwheat[J]. Crops, 2020, 36(3): 42-46 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.03.007

苦荞（Fagopyrum tataricum Gaertn）属于蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum Mill）植物^[1],籽粒营养丰富且全面,蛋白质、脂肪和维生素普遍高于大米、小麦和玉米^[2,3]。苦荞籽粒还含有其他粮食作物没有的、稀缺的特殊营养素和药用成分（如芦丁、V_C、苦味素、叶绿素和Se等）,这些成分不仅可提高人体内必需元素的含量,还可起到辅助治疗心脑血管疾病、高血压、糖尿病、癌症及清热解毒消炎等作用^[2,3,4,5]。随着苦荞的保健功能和药用价值逐渐被人们认可,苦荞的市场需求也越来越大。

粒形包括粒长、粒宽和粒厚等性状,是农作物重要的经济性状指标,与产量和品质关系密切。这些粒形性状直接决定粒重,进而影响其产量^[6]。有报道指出,粒长和粒宽等粒形相关性状影响果壳率的相关性状^[7,8,9]。张颖慧等^[10]认为,水稻籽粒的粒长与粒宽、粒厚呈负相关,粒宽与粒厚呈正相关。Tan等^[11]提出了水稻籽粒性状是由粒长、粒宽和粒厚度组成,并与粒重呈正相关。杜欢等^[12]研究表明,大麦粒重与粒长和粒宽均呈极显著正相关。另外,鉴于水稻籽粒大小和粒重在产量形成中的重要作用,其遗传机制和调控机理方面的研究一直备受关注,且多数研究推断水稻粒形性状属于多基因控制的数量性状^[13,14]。大多数主要农艺性状是受多个基因控制的数量性状,容易受环境影响,因此仅以表现型很难判断遗传基因型^[15]。遗传率是以表型值来测定其遗传基因型值,在决定选拔方法和育种方式上起重要的作用^[15]。狭义遗传率高的性状可以在早期世代进行单株选拔,而狭义遗传率低的性状可以在后期世代以系统选择较为有效^[16]。

在培育高产品种过程中,研究苦荞农艺性状的遗传规律及寻找这些性状的分子标记和相关基因,可加快性状选择和纯化进度,提高育种效率具有重要意义。因此,本研究利用籽粒大小有差异的2个苦荞品种的杂交后代开展了与产量具有密切关系的粒形相关性状的遗传规律及其相关性状间的表现相关性和遗传相关性的分析,以期进一步了解苦荞粒形的遗传机制,为苦荞新品种培育提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验母本材料云荞1号（P₁）是云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所由曲靖市地方苦荞资源经⁶⁰Co-γ辐射诱变,再经系统选育而成的品种。该品种生育期短,适应范围广,千粒重22.4g左右^[17];父本材料米荞（P₂）是云南怒水的地方品种,该品种生育期长,适应范围窄,千粒重16.4g^[18]。

1.2 试验方法

试验在云南省昆明安宁市县街镇甸心村的荞麦试验基地进行,该地海拔1 887m,24°45′N,102°25′E。2013年9月对亲本材料P₁（大粒）和P₂（小粒）分别进行盆栽试验,每盆种3粒种子,出苗后留1株,开花初期开始进行杂交。杂交是在头戴式放大镜下用镊子对开花前未授粉的母本花蕾进行去雄操作,同时取父本花药已开裂的花朵,将花药花粉涂抹于已去雄的母本雌蕊柱头上进行授粉,再套袋。通过对F₁代植株利用亲本间表现出有差异的SSR分子标记（BM27: F-TAATAGTTTGGGTTGCGGAATG,R-AACCCACAAATCCTTTCACTTC）判断杂交成功与否。母本云荞1号没有条带,父本米荞有条带,其F₁代有条带（图1）。2014年3月将F₁代杂交种子自交获得了232粒种子,同年7月将收获的亲本各50粒和F₂群体232粒进行田间点播,株间距为10cm。2015年7月由232个株系组成的F₃群体中,每株系取出50粒和亲本各取出50粒,株间距为10cm进行点播种植。小区长2.5m,2行/区,行距40cm,小区面积为2m²。

图1

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图1 杂交种的判定

Fig.1 Determination of hybrids

1.3 测定项目

2014年调查各亲本10个单株和F₂群体232个单株。2015年调查亲本及F₃群体232个株系各10个单株。2年都是待70%~80%籽粒成熟时收获并晒干,每个单株中选取200粒饱满的籽粒称重,再折换成千粒重。每个单株粒数中随机选取10粒饱满的种子,用电子游标卡尺（精确到0.01mm）测定粒长和粒宽,以测量的平均值作为该性状表现值。

1.4 数据分析

1.4.1 亲本及F₂、F₃群体农艺性状表现值分析数据采用Microsoft Excel 2007和JMP 9.0.2统计分析软件进行分析。

1.4.2 各农艺性状的遗传规律测定利用各农艺性状的后代间方差测定遗传规律和遗传率^[16]。F₂和F₃群体的方差可以分解成加性效应和显性效应。

F₂群体的单株间方差: V_p（F₂）=1/2A+1/4D+E₁

F₃群体的单株间方差: V_p（F₃）=3/4A+3/16D+E₁

A、D、E₁分别为加性方差、显性方差和环境方差。E₁的计算公式如下^[19]。

E₁=（S₁+S₂）/（n₁+n₂-2）

S₁和S₂分别表示云荞1号和米荞性状表现型值的平方和,n₁和n₂分别表示亲本的单株数。从上面的方程式中算出A和D,并利用A和D推算广义遗传率和狭义遗传率。F₂和F₃后代各性状的广义遗传率（$h_{B}^{2}[\text{F}_{t}]$）和狭义遗传率（$h_{N}^{2}[\text{F}_{t}]$）计算

公式^[16]如下（t表示世代）。

$h_{B}^{2}[\text{F}_{t}]=\frac{[1-(1/2)^{t-1}]A+(1/2)^{t-1}[1-(1/2)^{t-1}]D}{[1-(1/2)^{t-1}]A+(1/2)^{t-1}[1-(1/2)^{t-1}]D+E_{1}}$

$h_{N}^{2}[\text{F}_{t}]=\frac{[1-(1/2)^{t-1}]A}{[1-(1/2)^{t-1}]A+(1/2)^{t-1}[1-(1/2)^{t-1}]D+E_{1}}$

另外,利用公式$h_{true}^{2}=\frac{A}{A+E}$来计算固定遗传率（$h_{true}^{2}$）^[16]。

1.4.3 性状间的表型及遗传相关系数的测定用F₃群体的农艺性状表现值进行皮尔逊的积差相关分析,将性状A和B的表现型值设为Y_A,Y_B,利用以下公式计算表现型相关系数γ_P。

$\gamma_{\text{P}}=\frac{\text{Cov}(Y_{A},Y_{B})}{\sqrt{\text{Var}(Y_{A})\times \text{Var}(Y_{B})}}$

另外,把各亲本的单株间方差·共方差的平均分别称为环境方差·共方差,根据以下计算式来算出遗传相关系数^[16]。

$\gamma_{\text{G}}=\frac{\text{Cov}(Y_{A},Y_{B})-\text{Cov}(e_{A},e_{B})}{\sqrt{\text{Var}(Y_{A})-\text{Var}(e_{A})\times \text{Var}(Y_{B})-\text{Var}(e_{B})}}$

e_A和e_B分别是性状A和B的环境效应,Var(Y_A)、Var(Y_B)和Cov(Y_A,Y_B)分别是在F₂群体的性状A及B的单株间方差,A,B之间的单株间共方差。

Var(e_A)=（云荞1号性状A的单株间方差+米荞性状A的单株间方差）/2,Var(e_B)=（云荞1号性状B的单株间方差+米荞形状B的单株间方差）/2,Cov(e_A,e_B)=（云荞1号性状A和B之间的单株间共方差+米荞性状A和B之间的单株间共方差）/2。用t检验来判断表现型相关系数的显著性。

2 结果与分析

2.1 亲本及F₂和F₃群体各农艺性状的表现值

由表1可见,粒长、粒宽、长宽比和千粒重的F₂群体和F₃群体表现值范围均超过父母本的表现值,并且在2015年种植的F₃群体及亲本粒长、粒宽和千粒重表现值的平均值均大于2014年种植的F₂群体和亲本的表现值,而长宽比是2014年的表现值大于2015年的表现值。从F₂群体和F₃群体的各农艺性状的变异系数来看,2014年和2015年粒长（5.64%、6.62%）、粒宽（5.03%、8.19%）和长宽比（7.01%、7.33%）的变异系数均小于10%,表明后代群体个体间差异不大;千粒重的变异系数分别为10.25%和14.26%,大于10%,表明后代群体个体间差异较大。

表1 亲本及F₂和F₃群体各农艺性状的表现值

Table 1 Isolation ratio of F₂ and F₃ population and phenotypic values of agronomic traits

性状Trait	2014					2015
	F₂群体 F₂ population			亲本Parent		F₃群体 F₃ population			亲本Parent
	变异范围 Range of variation	平均值Average value	变异系数 Coefficient of variation (%)	母本 Female parent	父本 Male parent	变异范围 Range of variation	平均值Average value	变异系数 Coefficient of variation (%)	母本 Female parent	父本 Male parent
粒长Grain length (mm)	3.03~5.42	4.55	5.64	4.33	3.87	3.85~5.70	4.86	6.62	4.39	4.31
粒宽Grain width (mm)	2.13~3.35	3.02	5.03	3.22	2.40	2.50~3.75	3.16	8.19	3.33	2.89
长宽比Length-width ratio	1.32~1.96	1.64	7.01	1.36	1.60	1.12~1.77	1.44	7.33	1.33	1.54
千粒重1000-kernel weight (g)	7.50~18.08	14.70	10.25	17.62	10.49	11.13~23.19	17.91	14.26	19.61	12.70

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2.2 各农艺性状的遗传规律分析

从表2可知,粒长、粒宽、长宽比和千粒重的加性方差大于显性方差,平均显性度小于1。F₂群体粒长、粒宽、长宽比和千粒重的广义遗传率为0.77~0.82,F₃群体为0.82~0.85,差异均不大,F₃群体广义遗传率均大于0.80。F₂群体粒长、粒宽、长宽比和千粒重的狭义遗传率为0.66~0.73,F₃群体为0.72~0.77,差异也均不大,F₃群体中狭义遗传率均大于0.70。另外,粒长、粒宽、长宽比和千粒重的固定遗传率分别为0.87、0.86、0.80和0.84,均大于0.80。

表2 各农艺性状的遗传规律分析表

Table 2 Genetic parameters of agronomic traits

性状Trait	加性方差Additive variance (A)	显性方差Dominance variance (D)	平均显性度 Average degree of dominanace ($\sqrt{\text{D/A}}$)	广义遗传率 Broad sense heritability		狭义遗传率 Narrow sense heritability		固定遗传率 True sense heritability
性状Trait	加性方差Additive variance (A)	显性方差Dominance variance (D)	平均显性度 Average degree of dominanace ($\sqrt{\text{D/A}}$)	F₂	F₃	F₂	F₃	固定遗传率 True sense heritability
粒长Grain length	11.12	6.07	0.74	0.81	0.85	0.71	0.75	0.87
粒宽Grain width	22.96	19.90	0.93	0.82	0.85	0.66	0.72	0.86
长宽比Length-width ratio	4.07	1.51	0.61	0.78	0.83	0.68	0.75	0.80
千粒重1000-kernel weight	24.95	11.79	0.69	0.77	0.82	0.73	0.77	0.84

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2.3 各农艺性状间的表现型相关及遗传相关

由表3可知,在4个农艺性状间的表现型相关系数来看,千粒重与粒长和粒宽在1%水平有显著的正相关,与长宽比在5%水平有显著的负相关;粒长与粒宽在1%水平有显著的正相关,与长宽比在5%水平有显著的正相关;粒宽与长宽比在1%水平有显著的负相关。在4个农艺性状间的遗传相关系数来看,千粒重与粒长和粒宽、粒长与粒宽和长宽比有正相关,并且千粒重与粒宽的相关系数大于0.80,表明这2个性状间有很大的遗传正相关;千粒重与长宽比、粒宽和长宽比有负相关,并且千粒重和长宽比的相关系数小于0.20,表明这2个性状间有较小的遗传负相关。

表3 各农艺性状间的表现型相关及遗传相关

Table 3 Phenotypic and genetic correlation between agronomic traits

性状Trait	千粒重 1000-kernel weight	粒长 Grain length	粒宽 Grain width	长宽比 Length-width ratio
千粒重1000-kernel weight		0.52	-0.88	-0.18
粒长Grain length	-0.42^**		-0.46	0.71
粒宽Grain width	-0.53^**	0.55^**		-0.31
长宽比Length-width ratio	-0.23^*	0.25^*	-0.66^**

注: “^**”表示在1%水平极显著相关,“^*”表示在5%水平显著相关

Note: "^**" means extremely significant correlation at 1% level; "^*" means significant correlation at 5% level

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3 讨论

粒形是在农作物中重要的经济性状,也是育种者们所关注的重要指标之一。虽然粒形性状的QTL定位等信息在育种工作中很重要,但不同研究定位出的位点以及各位点对其性状的贡献率也存在较大的差异,因此,在实际育种工作中很难实现目标性状的选育。本研究用高产较大粒品种云荞1号和小粒品种米荞为亲本,对其杂交后代F₂和F₃群体进行了粒形相关性状的遗传分析。结果表明,粒长、粒宽、长宽比和千粒重的加性效应大于显性效应,且较高的广义遗传率。这与符福鸿等^[20]、卢瑶等^[21]和石春海等^[22]的水稻粒长、粒宽和长宽比等性状都是由加性基因效应为主导作用,粒宽和粒长都有很高的广义遗传率的研究结果相符。并且与崔娅松等^[9]利用苦荞杂交后代F₂和F₃为材料分析得到的结果几乎一致,表明粒形相关性状的广义遗传率不管是不同作物以及不同计算方法都较稳定。本研究结果还表明,粒长、粒宽、长宽比和千粒重的广义遗传率、狭义遗传率和固有遗传率与利用同样分析方法在苦荞上测定的Li等^[23,24]的开花日数、株高、株粒数、株粒重和籽壳厚度相比较大,表明在苦荞各农艺性状中粒形相关性状的基因型比其他农艺性状较稳定,不易受环境影响。另外,在本研究中粒形相关性状的狭义遗传率由F₂群体到F₃群体,到固定遗传率逐渐变大,因此,继续繁殖,提高遗传率在之后的世代中进行选拔更有效。

粒长、粒宽等粒形性状是通常用粒重来衡量,很多研究表明千粒重与粒长、粒宽和粒厚等粒形性状有密切的关系。石春海等^[25]研究表明,粒长与千粒重间呈显著的正相关;赵锦龙等^[26]研究表明,粒长、粒宽和千粒重的相互间都存在极显著的正相关。本研究通过对F₃群体粒形性状间的表现型相关分析发现,粒长、粒宽和千粒重的相互间同样也都存在极显著的正相关;粒宽和长宽比存在极显著的负相关。从遗传相关性分析结果来看,粒宽和千粒重间以及粒长和长宽比间的相关系数较大。以上结果表明,粒长、粒宽和千粒重不能单独对某个性状进行选拔,并且要增加千粒重需要增加粒长和粒宽。

因此,在苦荞高产品种选育时,杂交后代利用单粒传法繁殖到F₄代^[27,28],之后再对狭义遗传率较高,且不易受环境影响的粒形相关性状进行单株选拔。由于粒形相关性状是数量性状,受多个基因的控制,所以建议继续繁殖后代固定基因型后选择更有效。

4 结论

粒长、粒宽、长宽比和千粒重的加性方差均大于显性方差,固定遗传率都在0.80以上。粒形性状间的关系来看,粒长、粒宽和千粒重相互间都存在极显著的表现型正相关,粒宽和千粒重,粒长和长宽比的遗传相关系数较大。所以具有较高遗传率的粒形相关性状可以在后代早期进行选择,但选拔时需要考虑性状间的相关性。

参考文献

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被引期刊影响因子

[1]

陈庆富

. 荞麦属植物科学. 北京: 科学出版社, 2012.