抗旱基因在小麦抗旱基因工程中的应用进展

段俊枝, 齐学礼, 冯丽丽, 张会芳, 孙岩, 燕照玲, 陈海燕, 齐红志, 樊文杰, 杨翠苹, 刘毓侠, 任银玲, 张甲源, 李莹, 卓文飞

Progress on Application of Drought Tolerance Genes in Wheat Drought Tolerance Genetic Engineering

Junzhi Duan, Xueli Qi, Lili Feng, Huifang Zhang, Yan Sun, Zhaoling Yan, Haiyan Chen, Hongzhi Qi, Wenjie Fan, Cuiping Yang, Yuxia Liu, Yinling Ren, Jiayuan Zhang, Ying Li, Wenfei Zhuo

表1 已报道的提高小麦抗旱性的转录因子基因及其作用机理、效果

Table 1 The transcription factor genes reported to improve drought resistance in wheat and their function mechanism and effect

基因家族 Gene family 基因名称 Gene name 来源 Resource 作用机理 Function mechanism 抗旱效果 Drought-resistant effect 超表达形式及负面效应 Overexpression type and negative effect AP2/ERF DREB1A[7] 拟南芥 增加根数 存活率提高 胁迫诱导表达;无 DREB[8] 拟南芥 提高叶片脯氨酸含量 存活率提高 胁迫诱导表达;无 DREB1B[9,10] 拟南芥 提高叶片脯氨酸含量、叶绿素含量、相对含水量和光合速率 存活率提高,部分株系产量提高 胁迫诱导表达;无 DREB[11] 大豆 提高可溶性糖含量 存活率提高 组成型表达;胁迫诱导表达,无 DREB[12] 棉花 提高可溶性糖含量 存活率提高 组成型表达;胁迫诱导表达,无 DREB2、DREB3[13] 小麦 降低气孔导度,上调其他10个CBF/DREB基因及LEA、COR （cold regulated）和DHN（dehydrin）等胁迫相关基因表达量 存活率提高 组成型表达;生长缓慢,开花时间推迟,产量降低;胁迫诱导表达,无 ERF3[14] 小麦 显著增加叶片脯氨酸和叶绿素含量,显著降低H2O2含量和气孔导度,显著提高一些胁迫相关基因的表达量,包括POX2（peroxidase 2）、OxOx2（oxalate oxidase 2）、BG3（beta-glucosidases 3）、LEA3、GST6（glutathione s-transferase 6）、DHN（dehydrin）、RAB18（ABA-responsive protein 18）、SDR（short-chain dehydrogenase/reductase）、TIP2 （tonoplast intrinsic protein 2）和Chit1（chitinase）等 存活率提高 组成型表达;无 ERF1-V[15] 簇毛麦 显著提高叶片叶绿素含量、过氧化物酶（POD）和超氧化物酶（SOD）活性,显著降低丙二醛（MDA）含量,显著上调编码POD和SOD等基因的表达 存活率提高 组成型表达;无 SHN1[16] 小麦 降低叶片的气孔密度和失水率,增加表皮蜡质中的烷烃含量,调控启动子区域含有DRE、GCC-box和CRT元件的胁迫相关基因的表达量 存活率提高 组成型表达;无 NAC SNAC1[17] 水稻 提高叶片水分和叶绿素含量及胁迫相关基因SPS（sucrose phosphate synthase）、PI3K（1-phosphatidylinositol-3-phosphate 5-kinase）、PP2C3（type 2C protein phosphatases）和RCAR （regulatory components of ABA receptor）的表达量 存活率提高 组成型表达;无 SNAC1[18] 大麦 提高叶片相对含水量、光合能力和气孔关闭数目,增加分蘖数、穗数、穗粒数和粒重 存活率提高, 产量提高 组成型表达;无 NAC69[19] 小麦 增加根长和根生物量,提高水分利用效率 存活率提高, 产量提高 组成型表达;百粒重和产量降低,胁迫诱导表达,无 BTF3[20] 小麦 提高叶片相对含水量和脯氨酸含量,降低电导率和失水速率 存活率提高 基因沉默;无 HD-Zip HDZipⅠ-5[21] 小麦 — 存活率提高 组成型表达;植株矮小,生物量降低,开花推迟,产量降低 HDG11[22] 拟南芥 苗期干旱,降低气孔密度和失水速率,提高脯氨酸含量及过氧化氢酶（CAT）和SOD活性;孕穗期干旱,提高光合速率、水分利用效率和激发能效率,降低蒸腾速率,增加分蘖数、穗数和千粒重 存活率提高, 产量提高 组成型表达;无 WRKY WRKY2[23] 小麦 苗期干旱,降低叶片失水速率,增加脯氨酸、可溶性糖和叶绿素含量;抽穗前干旱,增加穗长、穗粒数和生物量 存活率提高, 产量提高 组成型表达;无