大豆起源于我国,是世界第一大植物蛋白质来源和第二大食用植物油脂来源,同时也是我国最重要的粮食、油料和饲料兼用型作物,在国民经济发展和保障国家粮食与食品安全中具有重要地位。产量偏低是我国大豆缺乏市场竞争力的主要原因之一。提高产量是我国大豆生产的主要目标,培育高产大豆品种是实现高产的重要措施。为了培育高产大豆品种,大豆育种工作者探索了各种育种方法^[1,2,3,4],育成了一批产量较高的大豆品种。为进一步提高大豆品种的产量,本研究采用表型设计育种技术,系统分析影响大豆产量的群体和个体因素,以及大豆群体和个体产量性状的表型遗传规律,根据育种群体和个体产量表型性状的遗传变异特点,设计出目标性状的理想表型值,并依此选择亲本,组配杂交组合,选择杂交后代,选育表型值理想的大豆品种。利用这一技术,本团队育成了高产大豆品种齐黄34。

大豆产量由群体结构和个体生产力共同决定。群体结构由个体株型决定,个体生产力由单株有效荚数、每荚粒数和粒重等表型性状决定。

大豆表型设计育种是根据大豆各表型性状的遗传和变异规律,设计出理想的表型性状值并培育出理想品种的育种技术。即从大豆产量构成因素入手,根据每个性状的遗传特点和变异范围,设计出理想的表型性状值,选择亲本,组配杂交组合,选择杂种后代,选育理想大豆品种。

大豆单位面积产量由密度、单株有效荚数、每荚粒数和粒重等因素决定,产量（kg/hm²）=密度（株/hm²）×单株有效荚数×每荚粒数×粒重（g）/1000。黄淮海夏大豆高产田块的密度多在15.0万~19.5万株/hm²,按密度15.0万株/hm²,单株有效荚数45、每荚粒数2.0、百粒重21g计算,单株有效荚数每增加1,产量可提高63kg/hm²;每荚粒数每增加0.1,产量可提高142kg/hm²;百粒重每增加1g,产量可提高135kg/hm^2[5]。因此,提高大豆产量可以从提高产量构成因素的表型值入手,设计其理想表型值,使产量构成因素协调发展,从而育成高产的大豆品种。

株型性状决定群体结构和适宜密度。大豆株型由结荚习性、株高、主茎节数、分枝数、分枝长度、分枝与主茎夹角、叶柄长度、叶柄与主茎夹角、叶片形状和叶片大小等性状构成。良好的株型能够降低群体消光系数,提高叶面积指数、生物产量和经济产量^[6,7]。

2.2.1 结荚习性 大豆的结荚习性分为有限、亚有限和无限3种类型。生产中大豆品种几乎全部为有限或亚有限结荚习性。水肥条件好的地块一般选用有限结荚习性品种,以利于控制株高和增强抗倒伏能力;水肥条件略差的地块选用亚有限结荚习性品种,以利于发挥自然条件和品种的生产潜力。研究表明,大豆的结荚习性由2对基因控制,亚有限性对有限性和无限性均为显性,无限性一般不能分离出亚有限性^[7,8,9,10]。因此,选用有限和亚有限结荚习性的亲本进行杂交可选育出有限或亚有限结荚习性品种。

2.2.2 株高 株高是大豆株型性状的重要组成部分,是决定群体适宜密度的主要因素之一。一般情况下,株高越高,群体消光系数越大,适宜群体密度越小。因此,培育适宜株高的品种是大豆育种研究的一项重要工作。

大豆株高的基因作用方式以加性效应为主,属于较简单的数量性状遗传。F₁代株高呈中间型,杂种优势为126.6%;F₂代呈常态分布,变异系数为8%~20%;F₃代的变异系数为12.35%;F₄代下降到6%^[1]。大豆株高的遗传力较高,F₂和F₃代株高的单株遗传力平均值分别为0.57和0.71,F₃和F₄代以系统为单位的遗传力平均值分别为0.70和0.75^[1]。因此,由亲本株高可以预测F₁代的株高变异范围、F₂代株高的变异幅度;由F₂代株高可以预测F₃代及以后世代的株高。根据株高的遗传规律可以实现设计杂交后代株高表型值的目标。

2.2.3 主茎节数 主茎节数是大豆株型性状的关键组成部分,决定主茎叶片的数量,同时与分枝数和有效节数密切相关。主茎节数的基因作用方式以加性效应为主。F₂代主茎节数的变异系数为10%~20%^[1],F₂~F₃世代间遗传力为0.53左右,F₃~F₄世代间遗传力为0.70^[11]。可见,大豆杂交后代主茎节数的变异范围较小,遗传力较高。

2.2.4 分枝数 分枝数是大豆株型的重要性状,是决定群体密度的主要因素之一。研究表明,F₁代分枝数与双亲平均值差异不显著,平均优势率为117.6%^[1],F₂和F₃代分离群体分枝数的变异系数为30.0%~40.0%^[1],F₄代的变异系数为22.0%~31.1%^[12]。

F₂~F₃世代间分枝数的遗传力为0.60左右,F₃~F₄世代间分枝数的遗传力为0.67^[11]。可见,大豆杂交后代分枝数有一定程度的变异,且遗传力较高。

2.2.5 叶柄长度和开张角度 叶柄长度和开张角度决定了大豆叶片的空间分布和群体的消光系数,进而决定群体的适宜密度。叶柄长度主要由1对基因控制,长叶柄为显性,短叶柄为隐性,同时也有微效基因的作用^[7],遗传力较高。F₁代叶柄开张角度与双亲平均值接近,基因以加性效应为主^[1]。

2.2.6 叶形 叶形和叶片大小决定群体消光系数的高低和叶面积指数,影响群体适宜密度。大豆叶形按叶形指数（叶长与叶宽之比）和最大叶宽位置确定,通常分为披针形（叶形指数>3.0）、长椭圆形（2.5<叶形指数≤3.0）、椭圆形（2.0<叶形指数≤2.5）和卵圆形（叶形指数≤2.0）4类。F₁代的叶形指数与双亲平均值接近,以加性效应为主,优势率1.6%,遗传力较高^[1,7]。

在株型性状中,结荚习性由2对基因控制,呈显隐性关系,而株高、主茎节数、分枝数、叶柄开张角度和叶形指数等的基因作用方式均以加性效应为主。除分枝数外,各性状变异系数较小,遗传力较高,这为株型性状表型设计育种提供了较好的遗传基础,使每个性状理想表型值的设计成为可能。

单株生产力相关性状决定单株产量水平。大豆的单株产量由单株有效荚数、每荚粒数和粒重等因素构成。在建立良好群体结构的基础上,充分发挥每个因素的生产能力,便可发挥单株的最大生产潜力,实现群体增产。

2.3.1 单株有效荚数 大豆单株有效荚数的遗传以加性效应为主^[13]。F₂代单株有效荚数的变异系数为27.76%~40.82%,广义遗传力平均值为0.51~0.71^[14]。可见,大豆杂交后代单株有效荚数有一定程度的变异,且遗传力较高,由亲本单株有效荚数可以预测杂交后代单株有效荚数的变异范围,从而设计出理想的单株有效荚数表型值,育成具理想单株有效荚数的品种。

2.3.2 每荚粒数 大豆每荚粒数表现为数量性状的遗传特点。F₂代一粒荚、二粒荚、三粒荚和四粒荚的变异系数分别为97.0%、40.0%、31.1%和124.3%,三粒荚和四粒荚均有超亲遗传分离;一粒荚、二粒荚、三粒荚和四粒荚的广义遗传力分别为0.24、0.33、0.26和0.53;遗传力大小为四粒荚>二粒荚>三粒荚>一粒荚^[15]。可见,每荚粒数在一定范围内变异类型比较丰富,故设计并培育出比较理想的每荚粒数品种是可行的。

2.3.3 粒重 大豆粒重遗传的基因作用以加性效应为主,后代群体与亲本平均值密切相关。栽培大豆间杂交F₁代接近亲本平均值,优势不明显^[1]。F₂代遗传分离呈常态分布,遗传变异系数偏低,为15.17%^[14],63.9%~94.4%的个体居于双亲之间,少数个体表现为超亲^[1]。F₂代百粒重单株遗传力为0.5左右,F₃和F₄代系统遗传力可达0.6~0.7^[1]。较小的变异系数和较高的遗传力使大豆粒重表型设计育种更容易实现。

在单株生产力相关性状中,每荚粒数变异丰富,而单株有效荚数和粒重的基因作用方式均以加性效应为主,变异系数较小,且遗传力较高,这为单株生产力性状表型设计育种提供了较好的遗传基础。

在充分分析大豆株型结构和产量构成因素遗传变异特点和高产大豆品种表型特征的基础上,1996年在山东省农业科学院作物研究所济南试验基地,应用大豆表型设计育种技术进行高产大豆品种的培育。首先根据黄淮海地区高产大豆的表型特征确定目标品种理想表型值,再根据各性状的理想表型值及性状的遗传变异特点,筛选符合要求的亲本,组配可产生理想表型值的杂交组合,根据目标品种理想表型值选择杂种后代,最后育成了高产稳产的大豆品种齐黄34。

黄淮海地区生产上大面积推广的大豆品种以有限和亚有限结荚习性为主,株高多在60~80cm,主茎节数为13~18,叶片以椭圆形和卵圆形为主。这种株型特点是经长期人工选择和自然选择形成的,对当地生产和生态条件具有较好的适应性。产量构成因素中的单株有效荚数、每荚粒数和粒重都是既受遗传因素影响,又受环境条件影响较大的性状。增加单株有效荚数、每荚粒数和粒重既是大豆育种的目标,也是一定条件下生产管理的目标。

基于现有大豆品种资源的遗传基础和黄淮海地区的生产与生态条件,以及农民选择大豆品种的习惯,设计了有限或亚有限结荚习性、株高60~80cm、主茎节数15~18、多分枝、株型较紧凑、圆形叶片、单株有效荚数较多、每荚粒数在2.0以上和百粒重大于25g的理想大豆品种表型值。这种品种既能满足黄淮海地区生产和生态条件的需要,也能满足农民选择的需要。

在黄淮海地区能够满足1个或多个性状理想表型的大豆品种很多,但是尚无能同时满足全部性状理想表型的品种。根据各性状的遗传和变异特点,为创造出理想表型,选择亚有限结荚习性、株高60~80cm、主茎节数16~18、多分枝、分枝与主茎夹角小、株型紧凑、长椭圆形叶片、单株有效荚数中等偏多、三四粒荚多、每荚粒数2.5左右和百粒重26~30g的大豆种质诱处4号作母本,以保持后代株型紧凑、荚粒数和百粒重基本稳定;选择有限结荚习性、株高60~70cm、主茎节数15~17、多分枝、分枝与主茎夹角大、株型开张、卵圆形叶片、单株有效荚数多、二粒荚为主、每荚粒数2.0左右、百粒重18g左右的86573-16作父本,以增加后代的单株荚数和单株生产力。

在F₁代考察杂交组合的杂种优势。在F₂、F₃代选择株高和主茎节数略高于理想表型值,分枝数、单株有效荚数、单株粒数和百粒重高于理想表型值的单株;在F₄代选择株高、主茎节数、分枝数、单株有效荚数、每荚粒数和百粒重略高于理想表型值的株行;在F₅代选择以上性状接近理想表型值的株行;在F₆及以后世代决选综合性状接近理想表型值,多基因控制性状纯合的株行,形成新品系。对入选新品系进行多年多点的产量和品质鉴定,选育出综合性状理想的大豆新品系鲁96150-1,命名为齐黄34。该品系于2012年通过山东省农作物品种审定委员会审定,审定区域为山东全省;2015年和2018年通过江苏省农作物品种审定委员会审定,审定区域分别为江苏省淮北夏大豆区和江苏省淮南夏大豆区;2013年和2018年通过国家农作物品种审定委员会审定,审定区域分别为黄淮海中片和黄淮海北片。

3.3.1 株型性状 表1综合比较了齐黄34的母本诱处4号、父本86573-16、父母本杂交F₁和齐黄34的株型结构性状表型值。齐黄34的各性状与遗传研究结果符合程度较高,同时选择的作用也得以体现。齐黄34的结荚习性为有限,是亚有限习性和有限习性杂交选育的结果;株高（65.4cm）居双亲之间,较父母本株高的平均值高2.7%;主茎节数（16.3）居双亲之间,较父母本的平均值低2.1%;主茎分枝数（6.1）居双亲之间,较父母本的平均值低6.2%;主茎分枝长（35.5cm）高于双亲,较父母本的平均值高21.6%;分枝与主茎夹角（33.0°）居双亲之间,较父母本的平均值高14.5%;叶柄长（26.9cm）高于双亲,较父母本的平均值高31.2%;叶柄与主茎夹角（19.6°）低于双亲,较父母本的平均值低46.4%。在双亲遗传特性基础上,通过选择,有效利用变异,使齐黄34在株高、主茎节数和分枝数等性状与亲本基本相近的情况下,分枝和叶柄与主茎的夹角更小,株型更紧凑。

由表2可知,母本诱处4号的下部主茎分枝长,上部短,与主茎的夹角均较小。父本86573-16的下部主茎分枝长,上部短,与主茎的夹角均较大,表现为下部大,上部小。F₁代下部主茎分枝长,上部短,与主茎的夹角上下均匀,且均较小。齐黄34的下部主茎分枝较长,中部最长,上部最短,下部分枝与主茎夹角大,最上部分枝夹角最小,只有9.5°。齐黄34分枝长度与夹角形成了比较理想的塔型结构,有利于通风透光。

由表3可知,母本诱处4号主茎叶柄下部短,中部长,上部最短,与主茎的夹角均较大,下部略小,中部略大,上部略小;父本86573-16叶柄下部短,中部长,上部短,与主茎的夹角整体较大;F₁代的叶柄下部短,中部长,上部最短,与主茎的夹角较大;齐黄34叶柄下部短,中部长,上部最短,下部夹角最大达到50.4°,上部很小,为0.5°,几乎是直立的。齐黄34植株叶片表现为比较理想的塔型空间分布,使消光系数降低,有利于通风透光。

母本诱处4号的叶形指数为1.96~2.44,顶叶长13.2cm、宽5.8cm,叶形指数2.28,为椭圆形;倒二叶长16.1cm、宽8.2cm,叶形指数1.96,为卵圆形;中、下部叶片为椭圆形。消光系数低,通风透光性好。

父本86573-16的叶形指数为1.23~2.25。顶叶长16.2cm、宽7.2cm,叶形指数2.25,为椭圆形;其余3个部位叶片均为卵圆形。消光系数大,通风透光性较差。

诱处4号×86573-16的F₁代叶形指数为1.51~1.95。顶叶长13.8cm、宽7.1cm,居于父母本之间,叶形指数1.94,小于父母本;倒二叶长14.6cm、宽7.5cm,叶形指数1.95,居于父母本之间;4个部位叶片均为卵圆形。消光系数大,通风透光性较差。

齐黄34的叶形指数为1.23~2.69,顶叶长14.8cm、宽5.5cm,叶形指数2.69,为长椭圆形;倒二叶长15.8cm、宽7.8cm,叶形指数2.03,为椭圆形;中、下部叶片均为卵圆形。齐黄34最明显的特点是上部叶片比父母本窄且长,降低了消光系数,利于通风透光;中、下部叶片比父母本圆且大,利于截获光能,就叶形及其空间分布来说是理想的。

3.3.2 产量构成因素表型 在密度15.0万株/hm²和一般大田肥水管理条件下,各性状与遗传研究结果符合程度较高,同时选择的作用也得以体现。齐黄34的单株有效荚数（48.7）居于父母本之间,较父母本的平均值低17.1%。每荚粒数（2.38）居于父母本之间,较父母本的平均值高4.6%。百粒重（26.5g）高于高值亲本1.5%,高于双亲平均值19.1%（表5）。通过选择保留亲本百粒重较大和每荚粒数较多的优势,提高了品种的单株生产潜力。

不论是大豆的株型结构性状还是单株生产力性状,其遗传和变异都具有一定的规律和特点,既具有相对稳定的遗传力,又具有一定范围的变异系数。这些特点为大豆表型设计育种提供了可能。在充分分析大豆表型性状遗传规律的基础上,进行品种设计,可减少育种的盲目性。

不同生产和生态条件对品种有不同的要求,如黄淮海地区以麦茬夏播大豆为主,密度在15.0万~19.5万株/hm²,中早熟,有限或亚有限结荚习性,株高中等,株型紧凑,主茎结荚为主,圆形叶片。这是由黄淮海地区麦茬夏播大豆的生产和生态条件决定的,经过多年自然选择和人工选择形成的株型结构。改变作物的株型结构是一个长期的过程,盲目改变株型结构往往会带来一定风险。大豆品种百粒重一般在22g以上才会受欢迎,违背市场需求也会给推广带来较大困难。因此,设计大豆品种时应以当地生产条件、生态环境和市场需求为依据。

表型设计育种是一种以表型性状为目标的育种技术,目标明确,对像大豆这样性状变异幅度较小、遗传力较高的作物更有效。高产稳产大豆品种齐黄34的成功选育说明了大豆表型设计育种技术的有效性。