作物杂志, 2020, 36(4): 107-113 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2020.04.015

遗传育种·种质资源·生物技术

基于DUS测试性状的向日葵品种遗传多样性分析

单飞彪,1,2, 杜瑞霞1,2, 王永行1,2, 杨钦方1,2, 刘春晖1,2, 陈阳1

1巴彦淖尔市农牧业科学研究院,015000,内蒙古临河

2农业农村部植物新品种测试(巴彦淖尔)分中心,015013,内蒙古临河

Genetic Diversity Analysis of Sunflower (Helianthus annuus L.) Based on DUS Testing

Shan Feibiao,1,2, Du Ruixia1,2, Wang Yongxing1,2, Yang Qinfang1,2, Liu Chunhui1,2, Chen Yang1

1Bayannur Academy of Agricultural and Animal Sciences, Linhe 015000, Inner Mongolia, China

2Bayannur Sub-Center for Plant Variety Tests, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Linhe 015013, Inner Mongolia, China

收稿日期: 2019-12-13   修回日期: 2020-03-2   网络出版日期: 2020-07-15

Received: 2019-12-13   Revised: 2020-03-2   Online: 2020-07-15

作者简介 About authors

单飞彪,研究方向为植物品种DUS测试及种质资源保护,E-mail: sfb1020@163.com

摘要

利用NY/T 2433-2013中的43个基本测试性状对巴彦淖尔分中心的63个向日葵参试品种进行遗传多样性分析,并与32个近似品种作比较,结果表明:参试品种表型性状中共检测到124个等位变异,平均每个性状检测到3.0244个,变幅为1~8个。Shannon’s多样性指数(H')平均值为0.5582,变幅为0~1.8101,41个有效测试性状中有17.07%的性状存在5个及以上等位变异,有51.22%的性状存在3个及以上等位变异,参试品种的等位变异数、每个性状的等位变异数及其变异幅度、多样性指数平均值等均大于近似品种。在外观形态上,参试品种的遗传多样性比近似品种更丰富。UPGMA聚类分析发现,在相似系数为0.860时,可将95个向日葵品种分为2个类群。主坐标分析结果与UPGMA聚类分析结果基本一致,但是可以通过向日葵品种在主坐标中的位置更加直观地判断95个向日葵品种间的遗传相似性。总体看来,参试品种与近似品种形态差异较小,建议育种家拓宽向日葵亲本选育材料,从而促进向日葵材料创新及新品种选育。

关键词: DUS测试 ; 向日葵 ; 多样性指数

Abstract

Forty-three basic traits in NY/T 2433-2013 were used to evaluate the genetic diversity of 63 sunflower varieties from Bayannur Sub-Center and compared with 32 similar varieties. The results showed that a total of 124 allelic variations were detected in the phenotypic characters traits of the varieties with an average of 3.0244 per trait ranged from 1 to 8. The average shannon’s diversity index (H') of tested varieties was 0.5582, ranged from 0 to 1.8101. Among the 41 valid test traits, almost 17.07% of all the traits had more than 5 allelic variations and 51.22% of all the traits had more than three allelic variations. The genetic diversity of tested varieties was higher than the similar varieties compared to their total alleles, alleles per trait and H'-value. In appearance, the genetic diversity of the tested varieties was more abundant than the similar varieties. The UPGMA clustering analysis showed that 95 sunflower varieties could be divided into two groups when the similarity coefficient was 0.860. The results of principal coordinate analysis were basically consistent with UPGMA cluster analysis but the genetic similarity among 95 sunflower varieties could be judged more vividly by the position of sunflower varieties in the principal coordinate. There was a little differences between the tested varieties and similar varieties. Therefore, it is suggested that breeders should broaden the selection materials of sunflower parents so as to promote the innovation of sunflower materials and the breeding of new varieties.

Keywords: DUS testing ; Sunflower (Helianthus annuus L.) ; Diversity index

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本文引用格式

单飞彪, 杜瑞霞, 王永行, 杨钦方, 刘春晖, 陈阳. 基于DUS测试性状的向日葵品种遗传多样性分析[J]. 作物杂志, 2020, 36(4): 107-113 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.04.015

Shan Feibiao, Du Ruixia, Wang Yongxing, Yang Qinfang, Liu Chunhui, Chen Yang. Genetic Diversity Analysis of Sunflower (Helianthus annuus L.) Based on DUS Testing[J]. Crops, 2020, 36(4): 107-113 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.04.015

开放科学(资源服务)标识码(OSID):

向日葵(Helianthus annuus L.)属于菊科(Asteraceae)向日葵属(Helianthus)一年生草本植物,是世界四大油料作物之一。向日葵含有丰富的蛋白质、油酸、亚油酸及维生素A、D、E等营养成分,这些营养成分在养殖业、加工业和人体保健等方面发挥重要作用[1]。向日葵种质资源丰富的遗传多样性不仅可以维持物种的稳定,使物种具有进化的潜力,同时还为筛选优良的新品种、新材料奠定基础,是遗传改良的源泉[2]

目前,向日葵种质资源多样性的研究主要通过农艺性状和品质性状的评价[3,4]、RAPD[5]、AFLP[6,7,8,9]以及SSR[10,11,12,13,14,15]等分子标记进行。而利用DUS测试性状对向日葵种质资源进行描述、评价的研究少见。对植物新品种进行特异性(distinctness)、一致性(uniformity)和稳定性(stability)测试简称为DUS测试[16],是农作物新品种种权授予和审定、登记通过的必要条件之一。DUS测试性状是开展DUS测试的基础,是指可遗传表达,能明确识别、区分和描述植物的特征或特性,是特定的基因型或者基因型组合的结果,在特定环境条件下是充分一致的和可重复的[17]。因此,植物性状的表达是基因型表达和环境条件相互作用的结果,反映该资源在特定生态地区的一种表达状态。本研究利用NY/T 2433-2013[18]中的43个基本测试性状对农业农村部植物新品种测试(巴彦淖尔)分中心向日葵材料进行DUS测试,研究其遗传多样性和遗传结构,并依据各性状相应的表达代码对其进行聚类分析和主坐标分析,旨在为向日葵品种改良和新品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的95份向日葵种质资源由农业农村部植物新品种测试(巴彦淖尔)分中心提供,包括32个近似品种和63个参试品种(表1)。

表1   测试材料

Table 1  Testing materials

测试编号
Test number
测试类型
Test type
编码
Code
测试编号
Test number
测试类型
Test type
编码
Code
测试编号
Test number
测试类型
Test type
编码
Code
BYNER20170114B近似品种JS1BYNER20170114A参试品种SQ001BYNER20170151A参试品种SQ033
BYNER20170116B近似品种JS2BYNER20170115A参试品种SQ002BYNER20170152A参试品种SQ034
BYNER20170117B近似品种JS3BYNER20170116A参试品种SQ003BYNER20170153A参试品种SQ035
BYNER20170118B近似品种JS4BYNER20170117A参试品种SQ004BYNER20170154A参试品种SQ036
BYNER20170119B近似品种JS5BYNER20170118A参试品种SQ005BYNER20170155A参试品种SQ037
BYNER20170120B近似品种JS6BYNER20170119A参试品种SQ006BYNER20170156A参试品种SQ038
BYNER20170121B近似品种JS7BYNER20170120A参试品种SQ007BYNER20170157A参试品种SQ039
BYNER20170122B近似品种JS8BYNER20170121A参试品种SQ008BYNER20170159A参试品种SQ040
BYNER20170123B近似品种JS9BYNER20170122A参试品种SQ009BYNER20170160A参试品种SQ041
BYNER20170124B近似品种JS10BYNER20170123A参试品种SQ010BYNER20170161A参试品种SQ042
BYNER20170125B近似品种JS11BYNER20170124A参试品种SQ011BYNER20170162A参试品种SQ043
BYNER20170126B近似品种JS12BYNER20170125A参试品种SQ012BYNER20170163A参试品种SQ044
BYNER20170131B近似品种JS13BYNER20170126A参试品种SQ013BYNER20170164A参试品种SQ045
BYNER20170132B近似品种JS14BYNER20170127A参试品种SQ014BYNER20170166A参试品种SQ046
BYNER20170135B近似品种JS15BYNER20170128A参试品种SQ015BYNER20170167A参试品种SQ047
BYNER20170137B近似品种JS16BYNER20170129A参试品种SQ016BYNER20170168A参试品种SQ048
BYNER20170142B近似品种JS17BYNER20170130A参试品种SQ017BYNER20170169A参试品种SQ049
BYNER20170143B近似品种JS18BYNER20170131A参试品种SQ018BYNER20170170A参试品种SQ050
BYNER20170145B近似品种JS19BYNER20170132A参试品种SQ019BYNER20170172A参试品种SQ051
BYNER20170147B近似品种JS20BYNER20170135A参试品种SQ020BYNER20170174A参试品种SQ052
BYNER20170156B近似品种JS21BYNER20170136A参试品种SQ021BYNER20170175A参试品种SQ053
BYNER20170159B近似品种JS22BYNER20170137A参试品种SQ022BYNER20170176A参试品种SQ054
BYNER20170167B近似品种JS23BYNER20170138A参试品种SQ023BYNER20170177A参试品种SQ055
BYNER20170172B近似品种JS24BYNER20170140A参试品种SQ024BYNER20170178A参试品种SQ056
BYNER20170176B近似品种JS25BYNER20170141A参试品种SQ025BYNER20170179A参试品种SQ057
BYNER20170177B近似品种JS26BYNER20170142A参试品种SQ026BYNER20170180A参试品种SQ058
BYNER20170182B近似品种JS27BYNER20170143A参试品种SQ027BYNER20170181A参试品种SQ059
BYNER20170184B近似品种JS28BYNER20170144A参试品种SQ028BYNER20170182A参试品种SQ060
BYNER20170187B近似品种JS29BYNER20170145A参试品种SQ029BYNER20170183A参试品种SQ061
BYNER20170189B近似品种JS30BYNER20170147A参试品种SQ030BYNER20170184A参试品种SQ062
BYNER20170190B近似品种JS31BYNER20170149A参试品种SQ031BYNER20180010A参试品种SQ063
BYNER20180010B近似品种JS32BYNER20170150A参试品种SQ032

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1.2 田间种植及性状观测

试验于农业农村部植物新品种测试(巴彦淖尔)分中心试验田(107.17°E,40.47°N)进行。试验田土壤全氮1.02g/kg,速效钾280mg/kg,有效磷为37.00mg/kg,有机质17.3g/kg,pH值8.7,全盐1.2g/kg。试验材料于2018年5月25日播种。每份材料种植2个小区,大小行覆膜种植,每个小区6行,每行13株,大行宽1.4m,小行宽0.5m,行长7.2m,随机区组排列,并在四周种植保护行,田间管理与当地生产管理方式相同。严格按照NY/T 2433-2013[18]中的43个测试性状进行观测(表2)。

表2   向日葵表型性状观测

Table 2  Phenotypic traits of sunflower germplasms

编号Number性状Trait类型Type编号Number性状Trait类型Type
chr1植株:幼茎花青甙显色QNchr23叶片:叶尖高度QN
chr2*叶片:颜色QNchr24叶片:叶柄与主茎夹角QN
chr3叶:花青甙显色QLchr25管状花:颜色PQ
chr4植株:主茎叶数QNchr26管状花:柱头花青甙显色QN
chr5植株:茎上部刚毛QNchr27花粉:颜色PQ
chr6*开花期QNchr28植株:主盘与最近侧盘的位置PQ
chr7舌状花:形状PQchr29*植株:花盘倾斜度QN
chr8*舌状花:颜色PQchr30*花盘:形状PQ
chr9舌状花:密度QNchr31*植株:分枝QL
chr10苞叶:密度QNchr32*植株:分枝类型PQ
chr11苞叶:形状PQchr33*花盘:大小QN
chr12苞叶:花青甙显色QLchr34*植株:高度QN
chr13苞叶:尖长度QNchr35瘦果:大小QN
chr14*叶片:大小QNchr36瘦果:形状PQ
chr15叶片:形状PQchr37瘦果:厚度QN
chr16*叶片:锯齿QNchr38*瘦果:主色QL
chr17叶片:锯齿规则性QLchr39瘦果:色斑QL
chr18叶片:横截面形状QNchr40瘦果:条纹QL
chr19叶片:叶翼QLchr41瘦果:条纹颜色PQ
chr20*叶片:叶耳QNchr42*瘦果:边缘条纹QN
chr21*叶片:泡状程度QNchr43*瘦果:边缘间条纹QN
chr22*叶片:侧脉角度PQ

Note: QL represent quality trait, PQ represent pseudo-quality trait, QN represent quantitative trait. The traits marked with "*" are important for the national harmonization of variety descriptions and should always be examined for DUS and included in the variety description by all members of The International Union for the Protection of New Varieties of Plants, except when the state of expression of a preceding trait or regional environmental conditions render this in appropriate

注:QL:质量性状;PQ:假质量性状;QN:数量性状。“*”标注的性状为国际植物新品种保护联盟用于统一品种描述所需要的重要性状,除非受环境条件限制性状的表达状态无法测试,所有UPOV成员都应使用这些性状

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1.3 数据分析

依据NY/T 2433-2013[18]对向日葵种质资源的每个性状记录其相应的代码,构成原始数据矩阵,缺失数据用“..”记录,不同代码视为该性状的等位变异,利用PopGen 32软件,用Shannon-weaver多样性指数(H')对向日葵43个性状的多样性进行分析,H'=-ΣPiln(Pi),式中P为某个性状第i个代码出现的概率。用NTSYSpc 2.10e中的SM法计算其形态相似系数,用SAHN clustering和UPGMA进行聚类分析;主坐标分析(PCO)利用数据中心化(dcenter)对系数矩阵进行转换,通过Eigen模块计算特征值和特征值向量,并进行二维作图。

2 结果与分析

2.1 参试向日葵品种多样性分析

利用NY/T 2433-2013[18]中的43个基本测试性状对95个向日葵品种进行观测,其中仅适用于分枝类型的2个测试性状(chr28和chr32)没有观测值,其余41个测试性状均有有效观测值。41个测试性状在63个参试品种中检测到124个等位变异,平均每个测试性状检测到3.0244个,变幅为1~8个,平均有效等位变异数为1.7663,变幅为1.0000~5.3419,H'平均值为0.5582,变幅为0~1.8101(表3)。

表3   63个参试品种和32个近似品种43个基本测试性状的多样性统计

Table 3  Diversity statistics of 43 basic testing traits among 63 tested varieties and 32 similar varieties

性状
Trait
参试品种Tested variety近似品种Similar variety
NaNeHNaNeH
chr185.34191.810153.32471.3914
chr221.32430.410131.21040.3708
chr321.91830.671721.67870.5941
chr442.48221.030932.49760.9810
chr562.30091.133441.59500.7614
chr642.79311.156632.08980.8724
chr721.03220.081521.28000.3768
chr811.0000011.00000
chr964.00501.528753.90841.4721
chr1063.11781.325732.21650.8753
chr1131.86430.741321.67870.5941
chr1211.0000011.00000
chr1342.09000.899231.96170.7691
chr1464.13871.514964.12901.5663
chr1511.0000011.00000
chr1611.0000021.06440.1391
chr1711.0000021.06440.1391
chr1821.03220.081521.06440.1391
chr1921.80000.636521.82210.6435
chr2042.10780.984531.99220.8449
chr2141.33770.507831.21040.3708
chr2232.53611.002432.59901.0130
chr2342.08570.823332.10700.8060
chr2431.06610.162811.00000
chr2521.03220.081511.00000
chr2621.03220.081511.00000
chr2711.0000011.00000
chr28000000
chr2931.06610.162821.06440.1391
chr3021.17110.277211.00000
chr3111.0000021.13270.2338
chr32000000
chr3321.72790.612221.82210.6435
chr3462.85751.310372.79781.4151
chr3551.71740.836142.99421.2075
chr3631.63000.626021.51930.5253
chr3721.20820.314531.72390.6922
chr3841.21490.397131.21040.3708
chr3921.09980.191421.13270.2338
chr4011.0000011.00000
chr4121.36440.437631.88930.7482
chr4231.29070.428531.72390.6922
chr4331.63000.626031.72390.6922
平均
Average
3.02441.76630.55822.58541.71290.5442

Note: Na is observed number of alleles; Ne is effective number of alleles; H'is Shannon’s information index

注:Na为等位变异数;Ne为有效等位变异数;H'为多样性信息指数

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植株:幼茎花青甙显色(chr1)的多样性最高,达到了8个等位变异,植株:茎上部刚毛(chr5)、舌状花:密度(chr9)、苞叶:密度(chr10)、叶片:大小(chr14)和植株:高度(chr34)均达到了6个等位变异;瘦果:大小(chr35)达到了5个等位变异。上述7个性状均为数量性状,在与植株相关的性状上有较丰富的多态性。舌状花:颜色(chr8)、苞叶:花青甙显色(chr12)、叶片:形状(chr15)、*叶片:锯齿(chr16)、叶片:锯齿规则性(chr17)、花粉:颜色(chr27)、植株:分枝(chr31)和瘦果:条纹(chr40)8个性状只有1个表达状态,未出现多态性。41个有效测试性状中有17.07%的性状存在5个及以上等位变异,有51.22%的性状存在3个及以上等位变异,说明参试品种的多样性不够丰富。

2.2 参试品种与近似品种形态多样性比较

利用41个有效测试性状在32个近似品种中检测到106个等位变异,平均每个测试性状检测到2.5854个,变幅为1~7,平均有效等位变异数为1.7129,变幅为1.0000~4.1290,多样性指数平均值为0.5442,变幅为0~1.5663。近似品种检测到的等位变异数、每个测试性状检测到的等位变异数及其变异幅度、有效等位变异数及其变异幅度、多样性指数平均值等均小于参试品种,这说明在外观形态上,参试品种的遗传多样性比近似品种相对丰富(表3)。

2.3 95个向日葵品种的聚类分析

利用UPGMA法对95个向日葵品种进行聚类分析,根据图1可以看出,在相似系数为0.860时,可将95个品种分为2个类群,第I个类群包含2个近似品种JS27和JS28,相似系数为0.993,第II个类群在相似系数为0.870时,又被分为2个亚群,II-1包括参试品种SQ049和SQ061,遗传相似系数为0.877,II-2包括剩余的91个品种,遗传相似系数范围为0.878~1.000,参试品种之间可以区分,而近似品种中有些品种无法区分,其中JS1和JS10,JS4和JS12、JS17,JS14和JS31,JS24和SQ063,JS9和JS16,JS13和JS29、JS30均无法区分。对第I个类群的形态性状数据进行分析发现,JS27和JS28品种瘦果:大小(chr35)和瘦果:主色(chr38)均表现为极小到小和黑色,与其他品种存在明显差异。

图1

图1   基于形态性状相似系数的95个向日葵品种聚类图

Fig.1   Cluster map of 95 sunflower varieties based on the similarity coefficients


2.4 95个向日葵品种的二维主坐标分析

主坐标分析是利用其形态相似系数矩阵进行的。图2中各个群体和个体间的位置关系反映它们在遗传上的相似性。利用NTSYSpc 2.10e对95个向日葵品种进行二维主坐标聚类分析,前3个主坐标解释的变异分别为11.13%、9.77%和8.61%。在得到的二维图(图2)中发现,95个向日葵品种被划分为2个类群,其中第一类群位于Dim-1坐标轴上,包括品种JS27和JS28,第二类群包括剩余的93个向日葵品种。主坐标分析结果与UPGMA聚类分析结果基本一致,但二维主坐标分析可以通过向日葵品种在主坐标中的位置更加形象地判断出95个向日葵品种间的遗传相似性。

图2

图2   基于形态性状的95个向日葵品种的二维主坐标分析

Fig.2   Two-dimensional principal coordinate analysis of 95 sunflower varieties based on morphological traits


3 讨论

3.1 利用DUS测试方法开展向日葵遗传多样性研究

分子标记技术因其在DNA水平上具有丰富的多态性而被广泛用于遗传多样性研究与分析,而利用表型性状进行遗传多样性研究也是很有必要的。齐永文等[19]利用SSR分子标记和表型性状分析了水稻的遗传多样性,翟立娟等[20]利用CDDP(conserved DNA-derived polymorphism,保守DNA序列衍生多态性)分子标记和表型性状分析了延安万花山牡丹的遗传多样性,均表明采用分子标记和表型性状2种分析方法得出的遗传多样性结果具有高度一致性。DUS测试性状以作物表型、形态学特征为主,是开展DUS测试工作的基础。目前,利用向日葵表型进行遗传多样性研究主要集中在产量[4,21]、抗性[22,23]和品质[24]等相关性状上,而利用DUS测试性状和方法对向日葵品种进行遗传多样性分析的报道十分少见。王永行等[25]利用DUS测试性状对普通小麦的形态进行遗传多样性分析,表明不同品种间质量性状的遗传多样性相对较丰富,在DUS测试“三性”判定时要更多依据质量性状的差异进行判定。黄志城等[16]利用DUS测试性状对水稻地方品种进行遗传多样性分析,发现水稻地方品种具有丰富的多样性,可为今后粳稻育成品种的改良提供更多的形态基础。

本研究采用NY/T 2433-2013[18]中的43个测试性状对向日葵参试品种和近似品种进行描述和研究。基于DUS测试性状的形态相似系数对品种进行聚类分析和主坐标分析,发现参试品种植株:幼茎花青甙显色(chr1)、植株:茎上部刚毛(chr5)和苞叶:密度(chr10)比近似品种有更好的多态性。

3.2 利用其他方法开展的向日葵遗传多样性研究

本研究对申请DUS测试的63个向日葵品种进行了观测,发现其在19.51%的性状上表达状态一致,在24.39%的性状上有且只有2个等位变异,遗传多样性不够丰富。冯飞等[10]和田娟等[11]利用分子标记方法,刘海学等[26]通过测定氧化物酶活性对向日葵育成品种进行研究,发现其遗传多样性不够丰富,与本研究结论一致,建议育种家拓宽亲本来源,从而促进向日葵材料创新及新品种选育,提高向日葵品种的遗传多样性。

本研究参试品种中没有向日葵分枝品种,故未对植株:主盘与最近侧盘位置(chr28)和植株:分枝类型(chr32)这2个性状进行分析,下一步将对NY/T 2433-2013[18]中的所有性状进行观测研究,更加全面地对向日葵遗传多样性进行评价。

3.3 基于DUS测试性状的向日葵品种遗传多样性分析

很多研究[10,27-28]表明,我国向日葵现代育成品种由一些数量有限的亲本材料选育而成,从而造成其遗传基础日趋狭窄,导致申请DUS测试时参试品种与近似品种的形态性状差异较小。自向日葵被纳入中华人民共和国农业植物品种保护名录(第十一批)后,一系列DNA分子标记技术在向日葵品种鉴定、遗传多样性分析上的研究也越来越多。到目前为止,我国还没有形成利用分子标记技术鉴定向日葵品种的技术规程,建议加快出台这方面标准,以便建立统一的DNA指纹图谱数据库,从表型和分子层面描述向日葵,为解决育成品种遗传基础日趋狭窄的问题提供参考依据。

随着新的《非主要农作物品种登记办法》的实施和第十一批农业植物品种保护名录的发布,建议应以向日葵DUS测试性状为基础,加强我国向日葵已知品种资源的收集、保存、整理和评价工作。向日葵DUS测试分中心应加强对地方品种、农家种的收集、保存和评价,以DUS测试性状为基础,逐步完善和更新已知品种数据库,并适时将其对外开放,供我国广大育种者、育种机构、企业和科研单位等参考和使用,对遗传背景不同的、遗传基础丰富的向日葵品种应鼓励开发和利用。

4 结论

参试品种表型性状中共检测到124个等位变异,平均每个性状检测到3.0244个,多样性指数平均值为0.5582,变幅为0~1.8101;近似品种中检测到106个等位变异,平均每个性状检测到2.5854个,多样性指数平均值为0.5442,变幅为0~1.5663。参试品种的等位变异数、每个性状的等位变异数、多样性指数平均值及其变异幅度等均大于近似品种。在外观形态上,参试品种的遗传多样性比近似品种更丰富。总体来看,参试品种与近似品种形态差异较小,建议育种家拓宽向日葵亲本选育材料,从而促进向日葵材料创新及新品种选育。

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