开放科学（资源服务）标识码（OSID）： 
大麻（Cannabis sativa L.）为桑科大麻属一年生草本植物,又名汉麻、火麻、寒麻、线麻和魁麻等,通常为雌雄异株,偶尔有雌雄同株,是人类最早种植的纺织作物之一[1,2,3]。工业大麻是指致幻成分四氢大麻酚（THC）含量<0.3%的无毒品利用价值的一个品种类型,可以大规模种植及加工利用[4,5]。工业大麻的纤维、籽粒、秆芯、花、叶和根均具有较好的开发和利用价值[6,7,8]。工业大麻可以在丘陵、山坡、盐渍和滩涂等地种植,不与粮棉争地,能充分利用土地空间,在中国大部分地区均可种植[9],2019年种植面积约4.0万hm2。近年来,由于黑龙江省农业种植结构调整,工业大麻产业发展迅速,截至目前黑龙江省已认定汉麻新品种14个,种植面积占全国汉麻种植面积的60%以上[10,11]。
韧皮纤维产量是纤维用工业大麻产值最高的部分,而工业大麻的纤维产量主要取决于单位面积有效株数、植株高度、茎粗和出麻率等因素,各产量构成因素之间相互影响,仅改良其中某一个构成因素难以使纤维产量大幅度提高[12]。目前,关于纤维产量及产量构成因素的关系在亚麻、苎麻、红麻和黄麻等纤维作物研究较为系统和深入[13,14,15,16,17,18],然而对工业大麻的纤维产量及产量构成因素的相关性研究较少。纤维用工业大麻的产量包括纤维产量和茎秆产量,工业大麻单位面积纤维产量由株数、单株麻茎重和出麻率3个主要因素构成,但影响其产量的主要性状还有株高和茎粗,研究这5个因素之间的相互关系有助于掌握工业大麻纤维产量与产量构成因素之间的变化规律,从而通过栽培措施来调节这5个因素的关系,达到纤维高质高产的目的[19]。张利国等[20]研究表明,工业大麻的全麻产量与株高、茎粗呈负相关,与单位面积收获株数呈显著正相关,与干茎制成率呈正相关,与全麻率呈极显著正相关。陆于等[21]研究表明,工业大麻的株高、茎粗、干茎重与单株麻皮产量的相关系数均达到极显著正相关,可作为单株麻皮产量的选择依据。唐慧娟等[22]也认为,株高和茎粗是评价工业大麻纤维产量的重要性状,株高越高,茎粗越大,纤维产量一般就会越高。由此可知,工业大麻的纤维产量与各产量构成因素之间存在相关关系,且相关程度各不相同,然而与工业大麻纤维产量最相关、起主导作用的产量构成因素尚不明确。因此,工业大麻纤维产量与产量构成因素的相关分析及通径分析对大麻育种、栽培技术及生产实践有着重要的指导意义。
本研究选用5个工业大麻品种（系）为材料,分析了单株纤维产量与产量构成因素间的关系,并利用通径分析将单株纤维产量与产量构成因素之间相关系数分解为直接作用和间接作用,进一步阐述各产量构成因素对单株纤维产量形成的相对重要性,在考虑相关关系的基础上,将纤维用工业大麻群体和个体的产量性状协调到最佳程度,为产量结构更趋合理的工业大麻新品种选育和高产栽培技术研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验地概况
选取黑龙江省科学院大庆分院选育的纤维用工业大麻品种（系）汉麻1号、汉麻2号、汉麻5号、火麻一号及品系3为试验材料,其中汉麻1号为雌雄同株,其余品种均为雌雄异株。试验于2018年在黑龙江省科学院大庆分院试验基地的星火牧场进行。试验地平整,肥力均匀,土壤类型为草甸黑钙土,土壤基本理化性状为有机质2.58%、碱解氮198.78mg/kg、速效磷35.40mg/kg、速效钾267.80mg/kg、pH值8.22。
1.2 试验设计
试验采用随机区组排列,3次重复,72行区,行距15cm。小区面积432m2,长40m,宽10.8m,区间过道5m。采用机械播种,密度为450粒/m2,施氮:磷:钾为3:1:2复合肥450kg/hm2,以基肥的形式一次性施入,其他管理措施同常规大田[23]。
1.3 测定项目及方法
1.4 数据分析
利用Excel进行数据的处理及图表的绘制,用SPSS 20.0进行统计分析,采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同工业大麻品种（系）单株纤维产量比较
由图1可知,汉麻1号单株纤维产量最高,火麻一号最低,5个工业大麻品种（系）纤维产量变化范围为2.57~4.38g,平均值为3.40g,变异系数为19.43%,相对较大。单株纤维产量的大小依次为汉麻1号>品系3>汉麻5号>汉麻2号>火麻一号。由此可知,在本地区的生态条件下,参试工业大麻品种(系)均表现出了较高的生产潜力;参试品种(系)间单株纤维产量差异显著,汉麻1号与火麻一号、汉麻2号和汉麻5号差异达显著水平,火麻一号与品系3差异达显著水平。
图1
图1
不同工业大麻品种(系)单株纤维产量
小写字母不同表示差异达显著水平（P<0.05）
Fig.1
Fiber yields per plant of different industrial hemp varieties (lines)
Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05)
2.2 不同工业大麻品种（系）纤维产量构成因素
表1显示,各纤维产量构成因素变异程度不同,株高、茎粗、单株原茎重、单株干茎重、干茎制成率和全麻率变异系数为2.989%~10.604%,变异系数大小依次为全麻率>单株干茎重>单株原茎重>茎粗>株高>干茎制成率。不同工业大麻品种（系）的株高和干茎制成率变异系数相对较小。5个工业大麻品种（系）株高和茎粗适中,单株原茎重和干茎重高,干茎制成率和出麻率较高,增产潜力大;不同品种的株高、茎粗、单株原茎重、单株干茎重及全麻率存在差异,火麻一号与汉麻1号和汉麻5号间差异达显著水平。
表1 大麻品种（系）纤维产量构成因素的变化
Table 1
| 品种（系） Variety (Line) | 株高 Plant height (cm) | 茎粗 Stem diameter (cm) | 单株原茎重 Stem weight per plant (g) | 单株干茎重 Dry stem weight per plant (g) | 干茎制成率 Pull rate of dry stem (%) | 全麻率 Rate of total fiber (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 火麻一号Huoma 1 | 216.50b | 0.79c | 19.11c | 15.69d | 82.12a | 16.35c |
| 汉麻1号Hanma 1 | 234.58a | 0.95a | 23.34a | 20.46a | 87.68a | 21.40a |
| 汉麻2号Hanma 2 | 221.57b | 0.82bc | 19.84bc | 16.73cd | 84.34a | 19.12ab |
| 汉麻5号Hanma 5 | 228.98a | 0.90ab | 21.35ab | 18.87b | 88.37a | 17.34bc |
| 品系3 Line 3 | 218.55b | 0.85abc | 20.98bc | 18.15bc | 86.52a | 19.74a |
| 变异系数Coefficient of variation (%) | 3.374 | 6.495 | 7.739 | 10.319 | 2.989 | 10.604 |
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 5% level
注：同列小写字母不同表示达5%显著差异水平
2.3 不同工业大麻品种（系）的产量构成因素与单株纤维产量的相关性
由表2可知,不同工业大麻纤维产量构成因素之间存在不同程度的相关性,株高与茎粗、单株原茎重、单株干茎重呈显著正相关,茎粗与单株原茎重、单株干茎重呈极显著正相关,单株原茎重与单株干茎重呈极显著正相关;株高、茎粗、单株原茎重、单株干茎重、干茎制成率及全麻率6个产量构成因素均与单株纤维产量呈正相关,相关系数大小依次为单株原茎重（0.962）>全麻率（0.943）>茎粗（0.917）>单株干茎重（0.912）>株高（0.808）>干茎制成率（0.725）,其中单株原茎重与单株纤维产量均呈极显著相关,茎粗、单株干茎重、全麻率与单株纤维产量均呈显著相关。
表2 工业大麻单株纤维产量与产量构成因素间的相关性分析
Table 2
| 指标 Index | 株高 Plant height | 茎粗 Stem diameter | 单株原茎重 Stem weight per plant | 单株干茎重 Dry stem weight per plant | 干茎制成率 Pull rate of dry stem | 全麻率 Rate of total fiber | 单株纤维产量 Fiber yield per plant |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 株高Plant height | 1 | ||||||
| 茎粗Stem diameter | 0.936* | 1 | |||||
| 单株原茎重Stem weight per plant | 0.903* | 0.983** | 1 | ||||
| 单株干茎重Dry stem weight per plant | 0.906* | 0.960** | 0.975** | 1 | |||
| 干茎制成率Pull rate of dry stem | 0.586 | 0.772 | 0.717 | 0.604 | 1 | ||
| 全麻率Rate of total fiber | 0.626 | 0.736 | 0.820 | 0.757 | 0.592 | 1 | |
| 单株纤维产量Fiber yield per plant | 0.808 | 0.917* | 0.962** | 0.912* | 0.725 | 0.943* | 1 |
Note: * and ** mean significant correlation at P < 0.05 and extremely significant correlation at P < 0.01, respectively, the same below
注：*和**分别表示在P<0.05水平显著相关和P<0.01水平极显著相关,下同
2.4 不同工业大麻品种（系）的单株纤维产量与产量构成因素的回归分析
本试验材料属于小样本,适用作Shapiro-Wilk 检验。如表3所示,对不同工业大麻品种（系）的单株纤维产量（y）进行正态性检验,结果显示统计量为0.991,显著水平Sig.=0.998>0.05,表明因变量单株纤维产量（y）是正态变量,可进行回归分析。
表3 正态检验输出结果
Table 3
| 因变量 Dependent variable | Kolmogorov-Smirnova | Shapiro-Wilk | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 统计量 Statistic | 自由度 df | Sig. | 统计量 Statistic | 自由度 df | Sig. | |
| 单株纤维产量 Fiber yield per plant (y) | 0.102 | 15 | 0.200* | 0.991 | 15 | 0.998 |
通过逐步回归分析从所有可供选择的自变量中逐步地加入或剔除某个自变量,直到建立最优回归方程模型5为止（表4）。
表4 回归方程模型概述输出结果
Table 4
| 模型 Model | 相关系数 Correlation coefficient | 决定系数 Coefficient of determination | 调整系数 Coefficient of adjust | 标准估计误差 Error of standard estimation |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 0.962a | 0.925 | 0.920 | 0.21074 |
| 2 | 0.999b | 0.998 | 0.997 | 0.03813 |
| 3 | 1.000c | 1.000 | 1.000 | 0.00569 |
| 4 | 1.000d | 1.000 | 1.000 | 0.00316 |
| 5 | 1.000e | 1.000 | 1.000 | 0.00102 |
Note: a. Predictors (constant): Stem weight per plant; b. Predictors (constant): Stem weight per plant, Rate of total fiber; c. Predictors (constant): Stem weight per plant, Rate of total fiber, Pull rate of dry stem; d. Predictors (constant): Stem weight per plant, Rate of total fiber, Pull rate of dry stem, Plant height; e. Predictors (constant): Stem weight per plant, Rate of total fiber, Pull rate of dry stem, Plant height, Dry stem weight per plant
注：a预测变量（常量）：单株原茎重;b预测变量（常量）：单株原茎重、全麻率;c预测变量（常量）：单株原茎重、全麻麻率、干茎制成率;d预测变量（常量）：单株原茎重、全麻率、干茎制成率、株高;e预测变量（常量）：单株原茎重、全麻率、干茎制成率、株高、单株干茎重
从表5可知,模型5是最优模型,单株原茎重对单株纤维产量的影响最大,其标准回归系数为0.520,其后依次为全麻率（0.467）、干茎制成率（0.070）、单株干茎重（0.023）及株高（-0.015）。因此,在工业大麻的高产育种及栽培技术中,纤维产量构成因素中的单株原茎重、全麻率、干茎制成率、单株干茎重及株高对单株纤维产量具有更直接的作用,但不能忽略各产量构成因素之间相互影响的间接作用。以单株纤维产量（y）为因变量,以株高（X1）、单株原茎重（X2）、单株干茎重（X3）、干茎制成率（X4）和全麻率（X5）为自变量,建立最优线性回归方程,y=-4.676-0.015X1+0.520X2+0.023X3+0.070X4+0.467X5,当株高（X1）每增加1cm,其他个4自变量取值固定在试验范围内某一水平时,单株纤维产量减少0.015g;同理,当单株原茎重（X2）、单株干茎重（X3）每增加1g,干茎制成率（X4）、全麻率（X5）每增加1个百分点,单株纤维产量分别增加0.520、0.023、0.070和0.467g。
表5 工业大麻单株纤维产量和产量构成因素的多元标准回归分析
Table 5
| 模型 Model | 非标准化回归系数 Non-standardized regression coefficient | 标准回归系数 Standard regression coefficient | t | Sig. | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| B | 标准误差Standard error | |||||
| 1 | 常量Constant | -5.080 | 0.067 | - | -7.580 | 0.201 |
| 单株原茎重Stem weight per plant | 0.405 | 0.032 | 0.962 | 12.694 | 0.005** | |
| 2 | 常量Constant | -4.801 | 0.123 | - | -39.132 | 0.033 |
| 单株原茎重Stem weight per plant | 0.243 | 0.010 | 0.576 | 23.952 | 0.001** | |
| 全麻率Rate of total fiber | 0.166 | 0.008 | 0.470 | 19.531 | 0.107 | |
| 3 | 常量Constant | -4.915 | 0.019 | - | -260.394 | 0.102 |
| 单株原茎重Stem weight per plant | 0.223 | 0.002 | 0.529 | 127.912 | 0.013* | |
| 全麻率Rate of total fiber | 0.166 | 0.001 | 0.469 | 131.282 | 0.032* | |
| 干茎制成率Pull rate of dry stem | 0.632 | 0.027 | 0.068 | 23.091 | 0.131 | |
| 4 | 常量Constant | -4.699 | 0.044 | - | -106.901 | 0.041 |
| 单株原茎重Stem weight per plant | 0.231 | 0.002 | 0.548 | 121.110 | 0.009** | |
| 全麻率Rate of total fiber | 0.164 | 0.001 | 0.464 | 205.930 | 0.006** | |
| 干茎制成率Pull rate of dry stem | 0.614 | 0.016 | 0.066 | 39.333 | 0.246 | |
| 株高Plant height | -0.002 | 0.014 | -0.015 | -5.061 | 0.024* | |
| 5 | 常量Constant | -4.676 | 0.032 | - | -17 142 430.850 | 0.000 |
| 单株原茎重Stem weight per plant | 0.219 | 0.001 | 0.520 | 8 429 152.609 | 0.003** | |
| 全麻率Rate of total fiber | 0.165 | 0.001 | 0.467 | 31 115 942.350 | 0.000** | |
| 干茎制成率Pull rate of dry stem | 0.656 | 0.010 | 0.070 | 5 206 773.594 | 0.332 | |
| 株高Plant height | -0.001 | 0.012 | -0.015 | -813 466.695 | 0.036* | |
| 单株干茎重Dry stem weight per plant | 0.349 | 0.026 | 0.023 | 516 058.165 | 0.045* | |
2.5 不同工业大麻品种（系）的产量构成因素与单株纤维产量的通径分析
通径分析是在相关和回归分析的基础上,应用通径系数分析方法将相关系数分解为直接及间接作用系数。由于不同纤维产量构成因素之间存在交互作用,相关性分析不能完全反映各产量构成因素对单株纤维产量构成的重要性,因此,需进一步对产量构成因素与单株纤维产量进行通径分析,以确定各产量构成因素对单株纤维产量的具体效应。株高和单株纤维产量的相关系数r1y=0.808,株高和单株原茎重之间的相关系数为r12=0.903（表2）;单株原茎重对单株纤维产量的标准回归系数,即直接通径系数P2y=0.520（表6）,利用这些数据可以计算株高（X1）通过单株原茎重（X2）对单株纤维产量影响的间接通径系数,为P2y×r12=0.520×0.903=0.4696。同理可求出株高（X1）对单株干茎重（X3）的间接通径系数以及所有变量间的间接通径系数（表6）。
表6 工业大麻单株纤维产量与产量构成因素的通径分析
Table 6
| 产量构成因素 Yield component | 直接通径系数 Direct path coefficient | 间接通径系数Indirect path coefficient | 合计 Total | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| X1 | X2 | X3 | X4 | X5 | |||
| X1 | -0.015 | - | 0.4696 | 0.0208 | 0.0410 | 0.2923 | 0.8237 |
| X2 | 0.520 | -0.0135 | - | 0.0224 | 0.0502 | 0.3829 | 0.4420 |
| X3 | 0.023 | -0.0136 | 0.5070 | - | 0.0423 | 0.3535 | 0.8892 |
| X4 | 0.070 | -0.0088 | 0.3728 | 0.0139 | - | 0.2765 | 0.6544 |
| X5 | 0.467 | -0.0094 | 0.4624 | 0.0174 | 0.0414 | - | 0.5118 |
Note: X1 means plant height; X2 means stem weight per plant; X3 means dry stem weight per plant; X4 means pull rate of dry stem; X5 means rate of total fiber
注：X1、X2、X3、X4和X5分别表示株高、单株原茎重、单株干茎重、干茎制成率和全麻率
从表6可知,各产量构成因素对单株纤维产量的直接通径系数,除株高为负值外,其余的均为正值,直接通径系数大小顺序为单株原茎重>全麻率>干茎制成率>单株干茎重>株高。其中单株原茎重对单株纤维产量的直接通径系数为0.520,全麻率对单株纤维产量的通径系数为0.467,远远大于其他产量构成因素,说明单株原茎重和全麻率是影响单株纤维产量的重要因素。株高、单株干茎重、干茎制成率虽然与单株纤维产量有较高的相关性,但与单株纤维产量的直接通径系数相对较小,分别为-0.015、0.023和0.070。株高通过单株原茎重、单株干茎重、干茎制成率、全麻率与单株纤维产量的间接通径系数分别为0.4696、0.0208、0.0410和0.2923,单株干茎重通过株高、单株原茎重、干茎制成率、全麻率与单株纤维产量的间接通径系数分别为-0.0136、0.5070、0.0423和0.3535,干茎制成率通过株高、单株原茎重、单株干茎重、全麻率与单株纤维产量的间接通径系数分别为-0.0088、0.3728、0.0139和0.2765,因此,株高、单株干茎重和干茎制成率对单株纤维产量的影响主要是通过影响单株原茎重和全麻率的间接作用而产生的。
3 讨论
工业大麻的纤维产量与各产量构成因素之间存在相关关系,相关程度各不相同[20-21,26],刘青海等[27]研究表明,单位面积株数、株高、茎粗、麻茎重、出麻率与工业大麻纤维单位面积产量均呈正相关,其相关程度依次为麻茎重>株高>出麻率>亩株数>茎粗。本研究表明,单株纤维产量与产量构成因素之间呈显著或极显著正相关,相关系数的大小依次为单株原茎重（0.962）>全麻率（0.943）>茎粗（0.917）>单株干茎重（0.912）>株高（0.808）>干茎制成率（0.725）;通过通径分析可知,6个产量构成因素中单株原茎重是对单株纤维产量贡献最大的因素,其次是全麻率,而株高、单株干茎重和干茎制成率对单株纤维产量的影响主要是通过影响单株原茎重和全麻率的间接作用而产生的。因此,纤维用工业大麻高产育种和高产栽培策略应以提高单株原茎重和全麻率为主,适当调控株高、茎粗、单株干茎重和干茎制成率,协调群体和个体的发展,最终实现增产。由于本试验生长季节遇到极端天气,导致全麻率和纤维产量低于正常年份。
4 结论
参试工业大麻品种（系）的单株纤维产量与产量构成因素均呈显著或极显著正相关,其中单株原茎重和全麻率对单株纤维产量起直接主导作用,而株高、单株干茎重和干茎制成率通过单株原茎重和全麻率对单株纤维产量产生间接作用。综合本试验中5个工业大麻新品种（系）单株纤维产量和产量构成因素的变化及关系,发现5个新品种（系）的丰产潜力均较好。
参考文献
The origin and use of cannabis in eastern Asia linguistic-cultural implications
Agronomy of fiber hemp (Cannabis sativa L.) in Europe
More reliable evaluation of hemp THC levels is necessary and possible
高效环保型经济作物工业大麻及栽培技术
大麻( Cannablisstativa L.)又名汉麻、火麻,俗称线麻等,桑科,大麻属,一年生草本,雌雄异株.原产亚洲中部,尧舜时我国大麻的种植已遍布华夏大地,至今在泰山山谷仍有野生大麻生长.古籍中,单称一个"麻"字是指大麻.我国现在种植的大麻纤维品质较好,特别是山东泰安、河北蔚县大麻久负盛名.长期以来,西方国家不断从我国进口大麻原料,用于打绳、织布和造纸等,将其视为明天的"纤维".随着我国大麻纺织技术开发成功,大麻纺织产品以崭新的风姿走向世界,一个利用大麻的热潮正在世界掀起.
