淹水胁迫下玉米自交系苗期的形态生理差异

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.04.022

淹水胁迫下玉米自交系苗期的形态生理差异

郑飞^,, 汪丽霞, 刘瑞响, 孔令杰, 陈艳萍, 袁建华, 崔亚坤^,

江苏省农业科学院粮食作物研究所/江苏省农业生物学重点实验室,210014,江苏南京

Morphological and Physiological Differences of Maize Inbred Lines at Seedling Stage under Waterlogging Stress

Zheng Fei^,, Wang Lixia, Liu Ruixiang, Kong Lingjie, Chen Yanping, Yuan Jianhua, Cui Yakun^,

Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agrobiology of Jiangsu Province, Nanjing 210014, Jiangsu, China

通讯作者: 崔亚坤,主要从事玉米遗传育种研究,E-mail： cuiyakun1920@163.com

收稿日期: 2019-10-22 修回日期: 2019-11-16 网络出版日期: 2020-07-28

基金资助:

国家重点研发计划“西南及南方平丘区抗逆高产耐瘠薄玉米新品种培育”(2018YFD0100102)
现代农业产业技术体系建设专项“江苏玉米综合试验站”(CARS-02-50)
江苏省现代作物生产协同创新中心(JCIC-MCP)
四川省科技厅项目“玉米叶色突变wgsl1基因克隆及分子调控机制研究”(面上)(2018JY0170)

Received: 2019-10-22 Revised: 2019-11-16 Online: 2020-07-28

作者简介 About authors

郑飞,主要从事玉米遗传育种研究,E-mail： 540061782@qq.com

摘要

以35份适应长江中下游种植的玉米自交系为材料,研究了淹水胁迫对玉米苗期生长的影响,评价了玉米自交系苗期耐涝性差异。结果表明：淹水胁迫对玉米形态和生理指标有显著影响。主成分分析表明：叶绿素含量（SPAD）、叶面积、株高、根干物重、茎干物重、叶干物重和总干物重的耐涝指数在4个主成分中占比重较大;总干物重、叶干物重、茎干物重、根干物重和叶面积的耐涝指数可以作为耐涝基因型筛选的指标。采用聚类分析将35份玉米自交系分为3类,其中敏感型17个、中间型6个和耐涝型12个。

关键词： 玉米 ; 苗期 ; 形态 ; 生理 ; 淹水胁迫

Abstract

To investigate the effects of waterlogging during seedling stage on morphology and physiology and to evaluate the genotypic differences, thirty-five maize inbred lines were used. The results showed that morphological and physiological traits were significantly affected by waterlogging stress. Principle component analysis indicated that SPAD, leaf area, plant height, root biomass, stem biomass, leaf biomass and total biomass had more proportion. The waterlogging tolerance indexes of total biomass, leaf biomass, stem biomass, root biomass and leaf area could be used for screening superior genotypes. The thirty-five maize inbred lines were classified into three groups as sensitive (seventeen inbred lines), mean type (six inbred lines) and tolerant (twelve inbred lines).

Keywords： Maize ; Seedling stage ; Morphology ; Physiology ; Waterlogging stress

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本文引用格式

郑飞, 汪丽霞, 刘瑞响, 孔令杰, 陈艳萍, 袁建华, 崔亚坤. 淹水胁迫下玉米自交系苗期的形态生理差异[J]. 作物杂志, 2020, 36(4): 158-163 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.04.022

Zheng Fei, Wang Lixia, Liu Ruixiang, Kong Lingjie, Chen Yanping, Yuan Jianhua, Cui Yakun. Morphological and Physiological Differences of Maize Inbred Lines at Seedling Stage under Waterlogging Stress[J]. Crops, 2020, 36(4): 158-163 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2020.04.022

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

长江中下游地区季节性降水频率高、雨量大^[1],夏播玉米苗期遭遇涝渍灾害呈增加的趋势^[2]。玉米淹渍灾害已成为限制该区域提高产量和扩大种植面积的重要非生物胁迫因子。玉米淹水会导致根际缺氧^[3],营养元素吸收受抑制,叶绿素分解,光合效率降低^[4,5],严重影响植株的生长和产量形成^[6,7,8]。玉米苗期对淹水胁迫的响应更为明显^[9,10],苗期淹水还会影响生育后期生殖器官的生长发育^[11,12]。选育优良耐涝玉米品种是解决这一问题的有效方法,而明确玉米耐涝的生理生态机理并准确鉴定耐涝特性是选育优良耐涝品种的前提。玉米种质资源具有极强的区域适应性和遗传特异性,加强长江中下游地区优良玉米自交系的耐涝性研究十分必要。

前人对玉米的耐涝鉴定方法和评价体系各异,如王成雨等^[13]研究指出,叶片重、根冠比和叶茎比可以作为衡量玉米品种耐淹能力的形态指标;Liu等^[14]指出玉米地上部和地下部干物重的耐性指数、叶片萎黄度和丙二醛含量可作为耐涝性筛选的重要指标。玉米耐涝性的表现是一系列生理和分子水平响应的复杂过程,单一指标不能进行全面的评价。因此,本研究选用35份优良玉米自交系为材料,基于主成分分析和系统聚类分析方法,通过盆栽试验系统地研究了淹水胁迫下玉米自交系苗期生理形态差异,为玉米苗期耐渍涝自交系的筛选和评价提供借鉴,同时为玉米苗期耐涝的分子生理机制研究、种质创新和耐涝品种的选育提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

盆栽试验于2019年在江苏省农业科学院六合动物科学基地防雨棚中进行。供试材料为适应长江中下游玉米种植区的35份玉米自交系（表1）。供试材料多数为近10年（2009-2019年）江苏省农业科学院粮食作物研究所通过在南京春秋2季和海南冬季加代选育出的优异自交系（苏95-1、JS06730及其改良系^[15],均为审定或参试品种的亲本）,还包括郑单958、先玉335和迪卡517的双亲自交系。每份自交系种植6盆,每盆播种10株,于两叶一心期选择长势一致植株间苗至每盆5株。播种日期为5月18日,于三叶一心期开始淹水处理,保持水面高于土层2cm,淹水持续时间为6d。对照为正常水分处理（土壤田间持水量的75%~80%）。每处理设置3个重复（盆）。淹水处理结束时测定玉米顶展叶的叶绿素含量和叶绿素荧光参数等,同时采集形态指标数据。

表1 供试玉米自交系

Table 1 The tested maize inbred lines in the experiment

编号Code	材料名称Material name	备注Note	编号Code	材料名称Material name	备注Note
1	HCL645	迪卡517母本	19	JS131010	JS06730改良系
2	PH6WC	先玉335母本	20	JS111067	齐319改良系
3	郑58 Zheng 58	郑单958母本	21	JS161111	JS06730改良系
4	JS161022	Su95-1改良系	22	JS141073	JS06730改良系
5	苏95-1 Su 95-1	苏玉29母本	23	JS131061	JS06730改良系
6	JS131160	Su95-1改良系	24	JS161199	JS06730改良系
7	JS161131	Su95-1改良系	25	JS161116	JS06730改良系
8	JS161527	Su95-1改良系	26	JS141043	JS06730改良系
9	JS161045	Su95-1改良系	27	JS141045	JS06730改良系
10	JS161133	Su95-1改良系	28	JS161474	JS06730改良系
11	JS161136	Su95-1改良系	29	JS141027	JS06730改良系
12	JS161137	Su95-1改良系	30	JS06730	苏玉39父本
13	JS161061	Su95-1改良系	31	PH4CV	先玉335父本
14	JSD1189	Su95-1改良系	32	D1798Z	迪卡517父本
15	JS131089	JS06730改良系、苏科玉1417父本	33	JS151181	JS06730改良系
16	JS121042	JS06730改良系、苏科玉1409父本	34	昌7-2 Chang 7-2	郑单958父本
17	JS141004	JS06730改良系	35	齐319 Qi 319	鲁单981母本
18	JS161107	JS06730改良系

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1.2 测定项目与方法

采用多功能植物测量仪（PhotosynQ）于上午9:00-11:00测定叶绿素含量（SPAD）、实际光化学效率（φ_PSⅡ）、非光化学猝灭系数（NPQ）和叶片厚度,每处理重复取2片生长一致且向光的顶展叶。淹水结束时每处理重复取5株植株,将地上部、地下部各器官分开,分别于105℃下杀青30min,80℃烘干至恒重,称干物重。根冠比=地下部干物重/地上部干物重。淹水结束时每处理重复选取5株植株,测定每片叶的叶长和叶宽,叶面积=长×宽×0.75,并计算单株叶面积。本研究采用耐涝指数来衡量不同基因型间的耐涝性差异。耐涝指数=淹水条件下的测定值/正常水分条件下的测定值。

1.3 数据分析

采用Excel 2007和IBM SPSS 20.0对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 淹水与正常水分条件下玉米自交系苗期生长指标的差异

由表2可知,淹水和正常水分条件下玉米自交系间的12个指标差异均达到极显著水平。2个水分处理下玉米自交系间变异较大的指标有根干物重、NPQ、茎干物重、总干物重、叶干物重、叶面积、根冠比、根长和根数（变异系数均大于15%）。与对照相比,淹水处理下φ_PSⅡ、SPAD、叶片厚度、叶面积、株高、根长、根干物重、茎干物重、叶干物重、总干物重和根冠比均极显著降低,NPQ极显著升高,根数无显著影响。

表2 淹水胁迫对玉米自交系苗期形态生理指标的影响

Table 2 Effects of waterlogging stress on morphological and physiological indexes in maize inbred lines at seedling stage

指标 Index	对照Control				淹水Waterlogging				耐涝指数Waterlogging tolerance index
指标 Index	最大值 Maximum	最小值 Minimum	平均值 Mean	变异系数 Variable coefficient (%)	最大值 Maximum	最小值Minimum	平均值 Mean	变异系数 Variable coefficient (%)	最大值 Maximum	最小值Minimum	平均值Mean	变异系数 Variable coefficient (%)
φ_PSⅡ	0.64	0.50	0.56A	6.75	0.61	0.41	0.52B	10.61	1.01	0.75	0.92	7.77
NPQ	0.28	0.06	0.19B	30.09	0.44	0.10	0.26A	31.21	2.30	1.01	1.42	26.75
SPAD	60.51	40.89	53.47A	9.12	47.99	27.77	39.70B	11.77	1.03	0.51	0.75	13.37
叶片厚度 Leaf thickness (mm)	1.81	1.42	1.61A	6.94	1.72	1.10	1.45B	10.88	1.15	0.67	0.90	12.44
叶面积(cm²/株) Leaf area (cm²/plant)	338.70	128.70	228.70A	21.99	170.70	55.50	108.30B	25.37	0.71	0.32	0.48	18.01
株高Plant height (cm)	55.30	34.50	43.60A	10.42	40.00	21.60	30.90B	15.10	0.84	0.55	0.71	10.17
根长Root length(cm)	53.70	25.60	37.00A	19.96	31.10	12.90	22.50B	20.21	1.00	0.39	0.62	18.64
根数Root number	22.00	9.30	13.40A	19.24	20.70	8.30	13.90A	20.02	1.57	0.69	1.04	17.80
根干物重(g/株) Root biomass (g/plant)	0.73	0.18	0.43A	32.33	0.30	0.07	0.15B	35.70	0.59	0.20	0.36	28.28
茎干物重(g/株) Stem biomass (g/plant)	0.46	0.15	0.31A	28.06	0.41	0.11	0.24B	33.72	0.98	0.54	0.78	18.06
叶干物重(g/株) Leaf biomass (g/plant)	0.73	0.25	0.49A	24.56	0.39	0.11	0.24B	31.52	0.80	0.33	0.49	25.77
总干物重(g/株) Total biomass (g/plant)	1.80	0.60	1.20A	25.39	1.09	0.30	0.63B	32.10	0.75	0.33	0.51	21.60
根冠比Root/shoot ratio	0.78	0.25	0.54A	21.71	0.44	0.24	0.31B	16.33	1.13	0.36	0.60	23.36

Note: Different capital letters mean extremely significant difference at 0.01 level. The same below

注：不同大写字母表示0.01水平下差异极显著。下同

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2.2 玉米自交系苗期耐涝型的指标筛选

为了确定玉米苗期耐涝指标的筛选,对13个指标的耐性指数进行主成分分析,由表3可知,4个因子的累计贡献率达77.29%。

表3 13个耐涝指标的主成分分析

Table 3 Principle component analysis on 13 waterlogging tolerance indexes

耐涝指数 Waterlogging tolerance index	因子1 Factor 1	因子2 Factor 2	因子3 Factor 3	因子4 Factor 4
φ_PSⅡ	0.21	-0.77	0.46	-0.02
NPQ	-0.31	0.68	-0.54	0.08
SPAD	0.66	-0.31	0.14	0.38
叶片厚度Leaf thickness	0.22	-0.11	-0.15	0.89
叶面积Leaf area	0.77	0.09	-0.03	-0.29
株高Plant height	0.67	-0.21	0.02	-0.33
根长Root length	0.15	0.35	0.68	0.00
根数Root number	0.52	-0.05	-0.43	-0.22
根干物重Root biomass	0.74	0.58	0.23	0.06
茎干物重Stem biomass	0.83	-0.01	-0.22	-0.03
叶干物重Leaf biomass	0.93	-0.03	-0.15	0.07
总干物重Total biomass	0.95	0.21	-0.07	0.06
根冠比Root/shoot ratio	0.06	0.78	0.48	0.06
特征值Eigenvalue	4.96	2.34	1.56	1.20
贡献率Contribution rate (%)	38.15	17.97	11.97	9.20
累计贡献率 Cumulative contribution rate (%)	38.15	56.11	68.09	77.29

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其中SPAD、叶面积、株高、根干物重、茎干物重、叶干物重和总干物重的耐涝指数对第1主成分的特征向量较大,其中干物重对的耐涝指数的特征向量尤为突出。说明淹水胁迫处理下,叶片SPAD减少,光合能力下降,植株干物质积累受到严重影响。

根系生长指标和光合指标的耐涝指数对第2和第3主成分的特征向量较大,说明淹水胁迫处理下保持较高的光合能力和根系生长量是植株耐涝的重要特征。

叶片厚度对第4主成分的特征向量最大,为0.89,SPAD对第4主成分的特征向量为0.38,说明玉米苗期通过调整叶片形态和生理活性来适应淹水胁迫。

对13个指标的耐涝指数进行相关性分析（表4）,结果表明,根干物重、叶干物重、茎干物重和总干物重的耐涝指数与叶片SPAD、叶面积、株高的耐涝指数均呈显著或极显著相关。因此,总干物重、叶干物重、茎干物重、根干物重和叶面积的耐涝指数可作为耐涝自交系筛选的指标。

表4 玉米自交系苗期淹水胁迫下各形态生理指标耐涝指数间的相关性分析

Table 4 Correlation analysis of morphological and physiological indexes under waterlogging stress at maize seedling stage

指标 Index	φ_PSⅡ	NPQ	SPAD	叶片厚度 Leaf thickness	叶面积 Leaf area	株高 Plant height	根长 Root length	总根数 Root number	根干物重 Root biomass	茎干物重 Stem biomass	叶干物重 Leaf biomass	总干物重 Total biomass
NPQ	-0.80^**
SPAD	-0.35^*	-0.41^*
叶片厚度Leaf thickness	-0.04	-0.03	-0.37^*
叶面积Leaf area	-0.12	-0.23	-0.22	0.03
株高Plant height	-0.21	-0.30	-0.53^**	-0.11	0.44^**
根长Root length	-0.01	-0.13	-0.00	-0.01	0.14	-0.06
根数Root number	-0.07	-0.10	-0.22	0.10	0.50^**	-0.35^*	-0.11
根干物重Root biomass	-0.15	-0.02	-0.38^*	0.08	0.56^**	-0.34^*	-0.33	-0.21
茎干物重Stem biomass	-0.13	-0.06	-0.49^**	0.10	0.50^**	-0.55^**	-0.02	-0.34^*	0.58^**
叶干物重Leaf biomass	-0.16	-0.22	-0.55^**	0.29	0.75^**	-0.52^**	-0.09	-0.50^**	0.61^**	-0.78^**
总干物重Total biomass	-0.04	-0.10	-0.53^**	0.22	0.71^**	-0.51^**	-0.15	-0.41^*	0.82^**	-0.87^**	-0.92^**
根冠比Root/shoot tatio	-0.34^*	-0.21	-0.04	-0.10	0.07	-0.12	-0.42^*	-0.13	0.68^**	-0.13	-0.09	0.16

Note: "^*" indicates significant difference at 0.05 level, "^**" indicates extremely significant difference at 0.01 level

注：“^*”表示在0.05水平显著相关,“^**”表示在0.01水平极显著相关

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2.3 玉米苗期耐涝自交系的筛选

以叶干物重、总干物重、茎干物重、叶面积和根干物重的耐涝指数为指标,数据经归一化处理后,采用组内平均连接方法进行聚类分析（图1）。可将35个玉米自交系聚成3类：敏感型（17个）如：PH6WC、PH4CV、郑958、HCL645、齐319和苏95-1等,中间型（6个）和耐涝型（12个）如：昌7-2、D1798Z、JSO6730、JS131089、JS161045和JS161136等。

图1

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图1 35份玉米自交系的系统聚类图

Fig.1 System clustering of 35 maize inbred lines

进一步分析3个类群的叶干物重、总干物重、茎干物重、叶面积和根干物重的耐涝指数差异,结果（表5）表明,敏感型玉米自交系叶干物重、总干物重、茎干物重、叶面积和根干物重的耐涝指数均极显著低于耐涝型,敏感型玉米自交系叶干物重、总干物重、茎干物重、叶面积和根干物重的耐涝指数与耐涝型的比重分别为61.90%、66.67%、72.22%、75.00%和65.91%。

表5 3类玉米自交系苗期耐涝性差异

Table 5 Differences of waterlogging tolerance at seedling stage among three maize inbred lines

类型 Type	耐涝指数Waterlogging tolerance index
类型 Type	叶干物重 Leaf biomass	总干物重 Total biomass	茎干物重 Stem biomass	叶面积 Leaf area	根干物重 Root biomass
敏感型 Sensitive type	0.39B	0.42C	0.65B	0.42B	0.29B
中间型 Mean type	0.48B	0.53B	0.87A	0.48B	0.37AB
耐涝型 Tolerant type	0.63A	0.63A	0.90A	0.56A	0.44A

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3 讨论

为了得到简单、易测量的指标用于筛选耐涝玉米自交系,应尽量降低环境和基因型等背景差异,本研究采用了耐涝指数来降低环境和基因型的影响。在13个指标的耐涝指数中,NPQ、叶面积、根长、根数、根干物重、茎干物重、叶干物重、总干物重和根冠比的耐涝指数的基因型变异系数均大于15%。本研究分析了淹水胁迫对玉米苗期形态生理特性的影响,发现根干物重、叶干物重、茎干物重和总干物重的耐涝指数与叶片SPAD、叶面积、株高的耐涝指数均呈显著或极显著相关。叶片是光合作用的重要器官,涝渍胁迫下叶面积降低,叶绿素含量下降,光合速率降低,活性氧代谢紊乱^[16,17],从而降低植株的干物质积累^[18,19,20]。淹水胁迫不仅影响玉米地上部冠层结构和光合能力,也会限制根系的生长发育^[6,20],本研究发现淹水胁迫降低根冠比,与前人的研究一致^[21]。通过对各性状的耐涝指数进行主成分分析和相关性分析,得出总干物重、叶干物重、茎干物重、根干物重和叶面积的耐涝指数可以作为耐涝自交系筛选的指标。

35份自交系均为长江中下游玉米种植区的优良自交系,通过聚类分析分为3类：敏感型、中间型和耐涝型。3个类型间叶干物重、总干物重、茎干物重、叶面积和根干物重的耐涝指数平均值均呈逐渐升高的趋势,敏感型各指标的耐涝指数平均数均极显著低于耐涝型。聚类分析结果表明,PH6WC、PH4CV、郑58、HCL645、齐319和苏95-1均表现为淹水敏感型。进一步分析发现部分苏95-1改良系提高了耐涝性,如JS161045和JS161136,多数苏95-1改良系耐涝性并未得到改良,今后对苏95-1的改良中应注意扩展遗传变异。昌7-2、D1798Z和JS06730表现为耐涝型。JS06730的部分改良系仍表现出较强的耐涝性,如JS131089、JS121042、JS111067和JS151181,可以通过杂交、回交等育种手段选育出综合性状更加优良的种质。前人研究表明,昌7-2和D1798Z有耐旱和提高籽粒脱水速率等特点^[22,23],可用来选育多抗、宜机收型玉米种质。在PH6WC、郑58和HCL645等材料的使用过程中,应适当考虑其不耐涝的缺点。玉米为具有杂种优势的作物,今后还需加强杂交种耐涝性的鉴定研究。

4 结论

35份玉米自交系分为敏感型、中间型和耐涝型。总干物重、叶干物重、茎干物重、根干物重和叶面积的耐涝指数可以作为耐涝基因型筛选的指标。今后在玉米苗期耐涝自交系种质评价筛选过程中,可加强对这些农艺性状的选择,提高耐涝型玉米选择的效率和准确性。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

邓汗青, 罗勇 .

近50年长江中下游春季和梅雨期降水变化特征

应用气象学报, 2013,24(1):23-31.