中国氮肥消费量占世界氮肥消费总量的30%,水稻生产消耗的氮肥占世界水稻氮肥总消耗量的37%。与其他主要产稻国相比,中国水稻生产的氮肥施用量高且利用率低,其利用率仅为30%~35%^[1]。氮肥运筹技术是水稻高产高效栽培技术的重要组成部分,也是水稻配套栽培技术形成的重要基础^[2]。传统施肥方式常过量施用氮肥且重施基肥,如江苏、浙江和湖南等省,农民通常将氮肥总量的55%~85%作为基肥和移栽后10d内的追肥,较高的基肥氮量对水稻返青和分蘖有一定促进作用,但易导致群体过大,无效生长多,有效茎蘖个体小,到水稻后期氮肥摄取不足,不利于产量和氮肥利用率提高。水稻生长前期庞大根系尚未形成,对氮素的需求量不是很大,氮素在土壤和灌溉水中浓度高且停留时间长将加剧氮素损失,损失的氮素通过径流、氨挥发和N₂O排放等途径进入大气和水体环境,引发温室效应和一系列农业环境污染问题^[3,4]。彭少兵等^[1]提出,在中国大部分稻区,水稻生长前期减少30%氮肥不会导致水稻产量明显降低。朱兆良^[5]进一步强调指出,前氮后移（即减少生长前期的施氮量,重点在旺盛生长期施用）可以减少氮肥损失。

有研究表明,水稻生长前期基肥和蘖肥的氮肥利用率约20%,穗肥利用率可达45%~71%^[6];基蘖肥施用比例大会影响后期生长发育,尤其是籽粒灌浆期如氮肥供应不足会导致源器官光合生产能力下降,供应籽粒灌浆的碳水化合物合成不足,造成籽粒尤其是弱势籽粒灌浆结实差,限制水稻高产潜力的发挥^[7]。氮肥后移能显著提高剑叶净光合速率,延缓剑叶衰老,延长光合时间,提高群体光合速率,提高成穗率,延长生育期,防止颖花退化,增加库容量,促进叶片的同化作用,提供较多的碳水化合物满足幼穗颖花伸长,满足水稻生育后期对养分的需求^[8],同时氮肥后移有利于水稻后期氮素吸收,提高籽粒产量^[9]。前人关于施氮量和施氮比例对水稻产量、穗部性状以及氮肥利用率的影响研究较多^[10,11,12],而对等量施氮条件下水稻生长中后期不同追氮模式对根系生长的影响研究较少^[13],河南沿黄稻区是优质粳稻生产基地,传统的施氮方式是重施基蘖肥,追施一次促花肥,这种施氮模式不利于水稻产量提高和氮肥高效利用。本研究在前期对施氮量研究^[14]的基础上,选择施氮量为270kg/hm²,以2个常规粳稻品种为试验材料,研究生长中后期不同追氮模式对根系形态和生理特征的影响及其与产量的关系,以期为水稻高产栽培和氮素高效利用提供科学依据。

试验于2018年在河南省农业科学院平原新区现代农业科技试验示范基地进行。无前茬作物,土壤类型为砂壤土,0~20cm耕层土壤（风干样品）含有机质17.6g/kg、碱解氮68.7mg/kg、速效磷19.3mg/kg、速效钾111.6mg/kg。

供试水稻品种郑稻19和郑稻20均属粳型常规中晚熟品种。在黄淮海地区,郑稻19的全生育期为159.4d,千粒重25.1g;郑稻20的全生育期为161.0d,千粒重24.0g。

设置4种追施氮素模式,分别在穗分化始期（叶龄余数3.5,促花肥）、颖花分化期（叶龄余数1.5,保花肥）和抽穗始期（10%稻穗开始伸出剑叶叶鞘,粒肥）施氮,以生长中后期不追施氮素为对照（施氮方式见表1）,依据含氮量折算成尿素用量后施用。移栽前各小区均施过磷酸钙（P₂O₅ 13.5%）105kg/hm²和氯化钾（K₂O 52%）225kg/hm²,均作基肥一次性施入。于5月6日秧田播种育秧,6月8日大田移栽插秧,郑稻19和郑稻20均3本栽,栽插密度为15cm×25cm,大田小区面积为4.5m×4.2m,重复3次,随机区组排列。各小区间用插地板隔离,试验地边缘起埂包膜,以防肥料外流,并保证单独排灌。全生育期除中期搁田外,均灌浅水层,至收获前1周断水。整个生育期严格控制病虫草害。

1.3.1 根系形态特征 分别于水稻穗分化始期、齐穗期和齐穗后10、20、30d和成熟期取样,测定根系体积、根干重和地上部干重。为确保所取植株及其根系具有代表性,取样前连续考察每小区20穴植株的茎蘖数,计算出平均茎蘖数,据此选取5穴植株,每穴稻株以稻根基部为中心,用取根器取出20cm×20cm×20cm的土块,剪掉植株地上部分烘干后称重,计算地上部干重;将植株地下部分装于70mm的筛网袋中先用流水冲洗,再用农用压缩喷雾器将其冲洗干净,用吸水纸吸掉表面水分,称根鲜重,测量根系体积,然后烘干称重,即根干重。

1.3.2 根系生理特性 与1.3.1相同时期以相同方法取样,每小区取根系4穴,其中2穴用来测定根系氧化力和根系激素（吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷）含量,另2穴用来测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。参照杨建昌等^[15]的方法测定根系氧化力;参照陈远平等^[16]和付景等^[17]的方法测定根系激素含量;采用甲烯蓝蘸根法^[18]测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。

1.3.3 产量及其构成因素 成熟收获时,每小区取2个5穴用于考察穗粒数、结实率和千粒重。每小区选取4m²实收计产（除去边行）。

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0软件处理分析数据。

2.1.1 根系体积 由图1可以看出,郑稻19和郑稻20的根系体积均随生育进程的推进先增加后降低,在齐穗期达到最大,郑稻19的根系体积大于郑稻20。在施氮量270kg/hm²基蘖肥施用量相同时,穗分化始期各处理间根系体积差异不显著;齐穗期、齐穗后10、20、30d和成熟期,根系体积均表现为T3>T1>T2>T4>T0,其中齐穗期和齐穗后10、20d时,T2和T4处理间根系体积差异不显著,同期其他处理间均差异显著,齐穗后30d和成熟期各处理间均差异显著。2个品种根系体积变化趋势一致。

2.1.2 根干重、地上部干重及根冠比 由图2-图4可见,郑稻19和郑稻20的根干重随生育进程的推进先增加后降低,在齐穗期达到最大,地上部干重则呈现增加趋势,根冠比则随生育进程的推进而减小。2个品种相比,郑稻19的根干重和地上部干重均大于郑稻20。在施氮量270kg/hm²且基蘖肥施用量相同时,穗分化始期各处理间根干重和地上部干重均差异不显著;齐穗期、齐穗后10、20、30d和成熟期,根干重和地上部干重均表现为T3>T1>T2>T4>T0,其中齐穗期T2和T4处理的根干重差异不显著,而其他处理差异显著,其他时期各处理间均差异显著;齐穗期和齐穗后10d T2和T4处理的地上部干重差异不显著,其他各处理间差异显著,齐穗后20、30d和成熟期各处理间均差异显著。根冠比则表现为同期各处理间差异均不显著。郑稻19和郑稻20根干重和地上部干重变化趋势一致。

2.2.1 根系氧化力 由图5可知,郑稻19和郑稻20的根系氧化力均从穗分化始期开始减小。2个品种相比,郑稻19的根系氧化力大于郑稻20。在施氮量270kg/hm²且基蘖肥施用量相同时,穗分化始期和成熟期各处理间根系氧化力差异不显著;齐穗期和齐穗后10、20、30d根系氧化力均表现为T3>T1>T2>T4>T0,其中齐穗期和齐穗后10d,T2和T4处理间根系氧化力差异不显著,同期其他处理间根系氧化力均差异显著。齐穗后20和30d各处理间根系氧化力均差异显著。2个品种根系氧化力变化趋势一致。

2.2.2 根系激素含量 由图6可见,郑稻19和郑稻20的根系吲哚乙酸含量自穗分化始期开始随生育进程的推进减小。由图7可以看出,郑稻19和郑稻20的根系玉米素+玉米素核苷含量自穗分化始期开始至齐穗期略有下降,之后升高至齐穗后10d达到高峰,之后下降。郑稻19的根系吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷含量均大于郑稻20。在施氮量270kg/hm²基蘖肥施用量相同时,穗分化始期和成熟期各处理间2种激素含量差异不显著;齐穗期和齐穗后10、20、30d,均表现为T3>T1>T2>T4>T0,其中齐穗期和齐穗后10d,T2和T4间差异不显著,同期其他处理间2种激素含量均差异显著。齐穗后20、30d各处理间均差异显著。2个品种根系吲哚乙酸含量和玉米素+玉米素核苷变化趋势一致。

2.2.3 根系吸收表面积 由图8和图9可以看出,郑稻19和郑稻20的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积自穗分化始期开始先增加后减小,齐穗期达到高峰。郑稻19的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均大于郑稻20。在施氮量270kg/hm²基蘖肥施用量相同时,穗分化始期各处理间根系总吸收表面积和活跃吸收表面积差异不显著;齐穗期、齐穗后10、20、30d和成熟期,根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均表现为T3>T1>T2>T4>T0,其中齐穗期和齐穗后10d,T2和T4处理间的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均差异不显著,其他同期处理间根系总吸收表面积均差异显著。齐穗后20d和30d各处理间根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均差异显著。成熟期各处理间根系总吸收表面积差异显著,而活跃吸收表面积差异不显著。郑稻19和郑稻20根系总吸收表面积和活跃吸收表面积变化趋势一致。

由表2可知,施氮量270kg/hm²且基蘖肥施用量相同时,生长中后期不同追氮模式对郑稻19和郑稻20的穗数、结实率和千粒重无显著影响,而对穗粒数和产量则有不同程度的影响。郑稻19和郑稻20的穗粒数和产量均表现为T3>T1>T2>T4>T0,其中T3和T1、T2和T4处理间穗粒数差异不显著,其他处理间均差异显著;郑稻19的T3处理产量最高为10.30t/hm²,分别较T1、T2和T4处理显著增产5.9%、8.2%和11.2%,较对照T0显著增产23.4%;郑稻20的T3处理产量最高为9.83t/hm²,分别较T1、T2和T4处理显著增产3.9%、7.8%和11.8%,较对照T0显著增产26.1%。

氮素运筹是水稻生产过程中的重要手段,过多或过少施用氮素均无法高产,即使氮素施用量相同,施用时期和比例不同也会引起生长和产量的不同^[19]。本研究结果表明,施氮量270kg/hm²且基蘖肥施用量相同时,生长中后期不同追氮模式对郑稻19和郑稻20的穗数、结实率和千粒重无显著影响,而对穗粒数和产量有不同程度的影响。以T3处理产量最高,表现为T3>T1>T2>T4>T0,2个水稻品种各处理间产量差异显著。郑稻19的籽粒产量高于郑稻20。当施氮量为270kg/hm²时,生长中后期不同追氮模式使穗粒数的变化直接导致了产量变化,穗粒数的增加对籽粒产量的贡献要远大于结实率和千粒重对籽粒产量造成的影响。这与大量研究^[20,21]认为的调整氮素基、蘖和穗肥比例可协调水稻的群体指标,有利于水稻增产,适当增加穗肥氮施用比例可改善水稻高产群体质量的结论相一致。白洁瑞等^[22]也认为穗肥分次施用有利于增加水稻产量。本研究水稻生长中后期不同追氮模式对结实率和千粒重的影响可能受基肥、分蘖肥及穗粒数的影响,当穗粒数较少时,生长中后期较少的氮素也满足了结实率和千粒重的需求,具体原因有待于进一步研究。

当土壤养分状态发生变化时,水稻根系的生长发育相应的会发生一系列适应性变化。根系空间分布受施肥方式影响,基肥可促进根系深扎,追肥次数多,冠根数和表层根增多,根系二次分枝变多变粗^[23]。本研究结果表明,随生育进程的推进,郑稻19和郑稻20的根系体积和根干重均先增加后降低,齐穗期达到最大,地上部干重增加,根冠比则减小。郑稻19的根系体积、根干重和地上部干重均大于郑稻20。在施氮量270kg/hm²且基蘖肥施用量相同时,2个水稻品种穗分化始期各处理间根系体积、根干重和地上部干重差异均不显著。齐穗期、齐穗后10、20、30d和成熟期,根系体积、根干重和地上部干重均表现为T3>T1>T2>T4>T0。根冠比则表现为同期各处理间差异不显著。说明施氮量270kg/hm²基蘖肥施用量相同时,生长中后期分次适时追施氮素有利于水稻齐穗后地上部干重和根干重的形成,根系和地上部植株的生长发育得到改善从而获得较大生物产量,抽穗期至成熟期生物产量大幅度提高使水稻获得高产。

在抽穗期和成熟期,根系氧化力与最终产量呈极显著正相关^[24]。本研究结果表明,郑稻19和郑稻20在齐穗期及齐穗后至成熟期的根系氧化力、吲哚乙酸含量和玉米素+玉米素核苷含量均是T3处理最高,且根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均表现相同趋势。这与乔云发等^[25]认为施氮量对根系氧化力影响较大,在生育中期增加氮素供应,可提高根系氧化力的结论相一致。水稻生育中期施用适量氮素和生育后期补施氮素可以明显提高根系活力;如果中期不施用氮素,后期再补施氮素也会对根系活力造成一定的影响^[26]。因此,可以通过水稻生长中后期不同追施氮素模式和追施量来增加根系体积、根干重、根系氧化力、根系激素（IAA、Z+ZR）含量、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积,维持根系生长发育,延缓根系衰老,促进地上部植株与地下部根系协调生长,改善和提高水稻产量。河南沿黄稻区是优质粳稻生产基地,传统的施肥施氮量大,并且重施基蘖肥,轻施促花肥,这种施肥方式易引起水稻生育前期旺长,后期因肥料不足灌浆结实差,从而影响水稻产量的发挥和氮肥利用率的提高,在一定程度上也影响了稻米的加工品质和外观品质。因此,在氮肥的利用上还应加强研究,提高水稻产量和氮肥利用率,并提升稻米品质,加快氮肥利用技术的集成与推广。

施氮量为270kg/hm²且基蘖肥施用量相同时,生长中后期不同追氮模式对水稻根系形态特征、生理特性和产量的影响不同。其中促花肥和保花肥均为施氮素时产量和根系生长表现最佳,生长中后期只追施促花肥时次之,生长中后期只施保花肥表现较差,最后是生长中后期均施保花肥和粒肥;以上生长中后期各追氮模式的产量、根系形态特征和生理特性均优于不追施氮素处理。说明水稻生长中后期分次适时追氮能够促进水稻根系生长,维持根系活力,延缓衰老并实现高产。