铁、镉及其互作对水稻光合原初反应的影响

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.022

铁、镉及其互作对水稻光合原初反应的影响

杨磊^,, 金延迪, 刘侯俊^,

沈阳农业大学土地与环境学院,110866,辽宁沈阳

Effects of Iron, Cadmium and Their Interaction on the Primary Reaction of Photosynthesis in Rice

Yang Lei^,, Jin Yandi, Liu Houjun^,

College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China

通讯作者: 刘侯俊,从事植物营养与施肥研究,E-mail：liuhoujun_0@syau.edu.cn

收稿日期: 2020-08-14 修回日期: 2020-11-13 网络出版日期: 2021-07-12

基金资助:

国家重点研发计划(2018YFD0200200)
辽宁省自然科学基金(2020-MS-200)

Received: 2020-08-14 Revised: 2020-11-13 Online: 2021-07-12

作者简介 About authors

杨磊,从事植物营养生理研究,E-mail：1026542765@qq.com

摘要

铁（Fe）在植物光合作用中发挥着重要作用,而镉（Cd）则对光合作用产生多方面的干扰。叶绿素荧光能够反映光合系统活性及电子传递效率。研究Fe、Cd及其交互作用对光合速率及叶绿素荧光参数的影响,揭示水稻光合原初反应对Fe、Cd处理的响应及其机制。采用土培盆栽方式,研究0（Fe0）、1.0（Fe1）和2.0g/kg（Fe2）3个Fe浓度以及0（Cd0）和2.0mg/kg（Cd2）2个Cd浓度处理下水稻光合作用参数、叶绿素荧光参数和即时荧光动力学曲线（OJIP）的变化规律。结果表明,水稻生长前期Fe1处理光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）及叶绿素荧光强度提高,而Fe2和Cd2处理均降低。水稻生长后期Fe1和Fe2处理均有利于维持较高的P_n、C_i、G_s及叶绿素荧光强度,但Cd对这些指标表现为抑制作用。水稻生长前期,Fe、Cd均提高最大光化学效率（F_v/F_m）,生长后期Fe0Cd2或Fe2Cd2处理F_v/F_m却显著降低。Fe1处理不仅对水稻光合作用具有明显促进作用,还能缓解Cd对光合作用的干扰,而Fe2处理显著抑制光合作用,降低水稻干物质累积。Cd2处理导致光合作用下降,同时扰乱Fe在光合作用中的生理功能。因此,稻田土壤中施用适量的铁肥有利于促进水稻光合作用,降低Cd毒害。

关键词： 铁; 镉; 水稻; 光合原初反应; 叶绿素荧光

Abstract

Iron (Fe) plays an important role in plant photosynthesis, while cadmium (Cd) causes various interferes in photosynthesis. Chlorophyll fluorescence reflects photosynthetic efficiency and electron transfer characteristics. This experiment aimed to investigate the effects of Fe, Cd and their interactions on photosynthetic efficiency and chlorophyll fluorescence in rice. The pot experiment was designed to investigate photosynthetic indexes, chlorophyll fluorescence indexes, and OJIP curve under different Fe and Cd supplements in soil. The rate of Fe addition was 0 (Fe0), 1.0 (Fe1) and 2.0g/kg (Fe2), while Cd was 0 (Cd0) and 2.0mg/kg (Cd2). The results showed that Fe1 treatment increased photosynthetic rate (P_n), stomatal conductance (G_s), intercellular CO₂ concentration (C_i), and fluorescence intensity at the early stage, while Fe2 and Cd2 decreased these indexes. At the late stages (after the booting stage), Fe1 and Fe2 were beneficial for rice to keep high P_n, G_s, C_i and chlorophyll fluorescence intensity but Cd2 still decreased these indexes. Fe or Cd increased the maximum photochemical efficiency (F_v/F_m) at the early stages, while at the late stages, Cd alone or Cd and high Fe together significantly decreased F_v/F_m. Fe1 significantly promoted the photosynthesis of rice and alleviated the interference of Cd on photosynthesis, while Fe2 significantly inhibited photosynthesis and reduced dry matter accumulation in rice. Cd2 decreased photosynthesis and disturbed the physiological function of Fe during photosynthesis. Therefore, proper application of Fe fertilizer can promote the photosynthesis of rice and reduce Cd toxicity.

Keywords： Iron; Cadmium; Rice; Primary reaction of photosynthesis; Chlorophyll fluorescence

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本文引用格式

杨磊, 金延迪, 刘侯俊. 铁、镉及其互作对水稻光合原初反应的影响. 作物杂志, 2021, 37(4): 144-151 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.022

Yang Lei, Jin Yandi, Liu Houjun. Effects of Iron, Cadmium and Their Interaction on the Primary Reaction of Photosynthesis in Rice. Crops, 2021, 37(4): 144-151 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.022

光合作用是绿色植物利用叶绿素等光合色素将CO₂和水转化为有机物,并释放出O₂的过程。光合作用由原初反应、同化力形成和碳同化3个基本阶段组成。正常情况下,光合系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心裂解水分子产生电子,电子经一系列电子传递体传递,最终形成NADPH和ATP,为CO₂的同化提供能量。光合作用是地球上最重要的生化反应,是作物产量和品质形成的决定因素,它对养分变化和外界胁迫高度敏感^[1]。

铁（Fe）是植物的必需营养元素,对光合作用意义重大。植物叶片中80%的Fe存在于叶绿体内,这些Fe结合在类囊体膜蛋白中,有利于维持类囊体膜结构和功能的完整性^[2],在光合电子传递链中Fe以血红素Fe卟啉复合体为辅基的细胞色素和含硫的铁氧还蛋白参与光合电子传递^[3],铁氧还蛋白在光合电子传递链末端将电子传递给分子氧（O₂）,形成超氧自由基（O₂^-.）,同时Fe又参与清除自由基的酶系统的形成和活化,如FeSOD、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）,以此保持细胞内自由基动态平衡^[4]。

镉（Cd）是毒性极强的重金属元素,Cd对光合作用的干扰体现在以下几个方面：使植物叶片亚细胞结构发生变化,Cd处理的植物叶绿体的基粒变形,类囊体膜扩大,质体小球和淀粉粒数量和体积增加^[5];Cd处理减少叶绿体中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等含量,扰乱气孔运动^[6,7];Cd可以代替锌结合在碳酸酐酶中,干扰光合作用中CO₂的固定;Cd诱导活性氧（ROS）产生,进一步诱导细胞膜的脂质过氧化^[8]。

Fe、Cd在光合过程中具有复杂的交互作用。增加植物Fe营养能够降低植物体内Cd含量,缓解Cd对植物光合作用的抑制^[9,10,11]。Cd供应会减少菜豆叶片叶绿素和类胡萝卜素的含量,降低光合系统Ⅰ（PSⅠ）和PSⅡ的活性,而中等过量的Fe能够减轻Cd胁迫对这些指标的影响^[12]。在卡尔文循环中,Cd的供应增加了叶片中ATP含量,抑制二磷酸核酮糖羧化酶（RuBisCo）活性,供应Fe时Cd的这些作用减弱^[12]。对印度芥菜幼苗供Fe能够保护叶绿体中类囊体免受Cd毒害^[13],对蚕豆和白杨幼苗同时供应Fe、Cd,叶片叶绿素含量、光合活性以及生物量较单独供应Cd有所增加^[14]。

如上所述,Fe、Cd互作对光合作用影响机制研究已经取得一定的进展,但是在水稻上研究不多,在叶片叶绿素荧光特性方面鲜见报道。叶绿素荧光与植物光合作用之间存在着密切关系,其强度的变化不仅能反映PSⅡ和PSⅠ中光能捕获和电子传递,也能反映CO₂固定等过程^[15,16]。近年来作为植物光合作用的探针,叶绿素荧光技术在植物生理学研究中被广泛应用^[17]。本课题组前期研究^[11]结果表明,1.0g/kg Fe处理能够促进水稻生长,同时减缓2.0mg/kg Cd对水稻产生的不利影响。针对稻田土壤有效Fe含量高,经常出现水稻Fe毒害的情况^[18],本研究进一步揭示2.0g/kg Fe是否也可以减轻Cd的负面作用,或者2.0mg/kg Cd是否可以缓减高Fe的毒害,并且利用叶绿素荧光技术,从光合原初反应角度深入剖析其内在原因。研究有助于进一步了解Fe抑制植物Cd毒害的机制。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017年在沈阳农业大学试验基地进行,供试土壤采集于沈阳农业大学水稻研究所稻田。土壤pH 6.7,有机质20.8g/kg,全氮1.98g/kg,有效磷19.9mg/kg,速效钾46mg/kg,DTPA-Fe 72.3mg/kg,DTPA-Cd 0.135mg/kg。将自然风干土壤过3mm筛,并施N 0.2g/kg、P₂O₅ 0.15g/kg和K₂O 0.2g/kg作基肥,以分析纯(NH₄)₂SO₄、KH₂PO₄和K₂SO₄配制溶液,先与少量土壤充分混合,再将这些土壤与其他土壤混匀。将Cd （3CdSO₄·8H₂O）和Fe（FeSO₄·7H₂O）以溶液的形式与一定量已施入基肥的土壤充分混匀。土壤中添加Fe浓度分别为0、1.0和2.0g/kg,分别记作Fe0、Fe1和Fe2,Cd浓度分别为0和2.0mg/kg,分别记作Cd0和Cd2。将准备好的土壤装入10cm（直径）×20cm（高）的塑料盆,4.5kg/盆。装盆完毕,每盆加等量去离子水保持土壤湿润,平衡2周。2017年5月26日将预培养三叶期的水稻（沈稻6号）幼苗移栽到塑料盆中,每盆2株,同时淹水,保持水面深约2cm。二因素完全随机设计,共6个处理,记作Fe0Cd0、Fe0Cd2、Fe1Cd0、Fe1Cd2、Fe2Cd0和Fe2Cd2。每个处理重复4次,共24盆。

1.2 指标测定

1.2.1 光合参数水稻移栽后分别在6月22日（分蘖期）、7月11日（拔节期）、7月31日（孕穗期）、8月21日（扬花期）和9月11日（蜡熟期）用SPAD504活体叶绿素测定仪测定叶绿素含量（SPAD值）;用便携式光合系统仪（Li-6400XT,Open 6.1,Li-Cor Biosciences,Lincoln,NE,美国）测定光合速率（P_n）、胞间CO₂浓度（C_i）和气孔导度（G_s）,光源为仪器自带红蓝光源,设置光强为800µmol/(m²·s),于上午9︰00-11︰00测定,各参数稳定后保存数据。每盆每株水稻均选择主茎上第1片完全展开叶测定,每盆测定2次,每个处理测定8次,计算平均值。

1.2.2 叶绿素荧光利用连续激发式多功能植物效率分析仪M-PEA（Hansatech Instruments,英国）测定光合指标所用叶片叶绿素荧光诱导动力学参数,每个处理测定8次,测定前叶片暗适应30min,在5000μmol/es/(m²·s)连续记录0.01~2000.00ms的荧光强度。叶片经过充分暗适应后,PSⅡ反应中心处于完全开放状态（即所有电子受体全部处于氧化状态）,打开测量光测得的荧光量为初始荧光产量,即最小荧光（F_o）,当PSⅡ反应中心完全关闭时（即所有电子受体全部处于还原状态）测得的荧光量为最大荧光产量（F_m）,根据F_m和F_o计算PSⅡ的最大量子产量F_v/F_m=(F_m-F_o)/F_m和相对荧光V_t=(F_v-F_o)/(F_m-F_o),以及表示PSⅡ吸收光能向电子受体转移的潜能指数（PI）。

1.2.3 产量和植株干重水稻成熟后,将整个植株从盆钵中取出,使植株与土壤脱离,用不锈钢刀将根系和地上部分开,地上部称鲜重后直接装入纸袋,105℃杀青20min,70℃烘干。将烘干地上部取出,取下籽粒并称重,记作籽粒干重,除籽粒之外的干重为茎叶干重。

1.3 数据处理与统计分析

采用SAS 9.1.3统计软件进行二因素方差分析,运用LSD法进行多重比较,用平均值±标准差（n=4）表示;采用Excel 2019作图。

2 结果与分析

2.1 不同Fe、Cd处理对水稻籽粒和茎叶干重的影响

从图1可以看出,无论土壤中是否添加Cd,Fe2处理水稻籽粒和茎叶干重均显著低于Fe1和Fe0处理,Fe1处理籽粒干重与Fe0无显著性差异,茎叶干重则显著高于Fe0处理。在所有Fe浓度下,与Cd0相比,Cd2处理对水稻籽粒干重未产生显著影响（P=0.6573）;但Cd2处理能降低茎叶干重。

图1

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图1 收获期不同Fe、Cd处理水稻籽粒和茎叶干重

不同小写字母表示同一Cd水平下,不同Fe处理之间具有显著性差异（P<0.05）

Fig.1 Dry weight of grains and shoots of rice at harvest under different Fe, Cd treatments

Different lowercase letters indicate significant difference among Fe treatments at the same Cd level (P<0.05)

2.2 不同Fe、Cd处理对水稻各生育期叶片光合作用指标的影响

图2表明,在水稻整个生育期,无论土壤中是否加Cd,Fe2处理SPAD值显著高于Fe0和Fe1处理,而且随着生育期推进这种趋势越来越明显。分蘖期和拔节期叶片P_n、C_i以及G_s表现为Fe2处理显著低于Fe0和Fe1处理。孕穗期这3项指标各处理间均无显著性差异。扬花期Fe2Cd2处理P_n显著高于其他处理,Fe0Cd0和Fe2Cd0处理C_i显著高于Fe1Cd2、Fe2Cd2和Fe1Cd0处理;Fe2处理（Fe2Cd0和Fe2Cd2）G_s显著高于Fe0和Fe1处理。蜡熟期Fe2Cd0处理P_n显著高于其他处理,其次是Fe1Cd0,加Cd处理最低。

图2

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图2 水稻不同生育期叶片P_n,C_i,SPAD值和G_s

Fig.2 P_n, C_i, SPAD value and G_s in leaves of rice at different growth stages

由表1可知,只有拔节期Cd处理SPAD值降低,其他时期Cd对SPAD值均未产生显著影响。分蘖期和拔节期叶片P_n、C_i以及G_s一般表现为Cd2处理低于Cd0处理（除分蘖期光合速率）,孕穗期Cd对这3项指标均无显著影响,扬花期Fe2Cd2处理P_n显著高于其他处理,蜡熟期Fe0Cd2处理显著降低P_n和G_s（图2）。

表1 水稻不同生育期叶片P_n、C_i、SPAD值和G_s方差分析

Table 1 Analysis of variance on P_n, C_i, SPAD value and G_s in leave of rice at different growth stages

指标 Index	处理 Treatment	分蘖期 Tillering stage	拔节期 Jointing stage	孕穗期 Booting stage	扬花期 Flowering stage	蜡熟期 Ripening stage
P_n	Cd	*	**	ns	*	**
	Fe	**	**	ns	*	**
	Cd×Fe	ns	ns	*	ns	*
C_i	Cd	ns	**	ns	ns	ns
	Fe	**	**	*	**	**
	Cd×Fe	ns	**	ns	**	**
SPAD值SPAD value	Cd	ns	**	ns	ns	ns
	Fe	**	**	**	**	**
	Cd×Fe	ns	ns	ns	ns	ns
G_s	Cd	**	**	ns	ns	**
	Fe	**	**	ns	**	**
	Cd×Fe	ns	**	ns	ns	ns

“*”表示差异显著（P<0.05）,“**”表示差异极显著（P<0.01）,ns表示无显著差异,下同

“*”indicates significant difference (P<0.05),“**”indicates extremely significant difference (P<0.01), ns means not significant difference, the same below

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不同处理之间在不同生育时期的部分光合作用指标有明显交互作用（表1）。分蘖期,Fe0Cd2和Fe1Cd0处理P_n较高,而Fe1Cd2处理P_n显著降低。拔节期,Fe1Cd0处理显著增加C_i和G_s,Fe1Cd2处理这两项指标则没有增加。蜡熟期,Fe2Cd0处理显著增加P_n,而Fe2Cd2处理P_n没有增加,C_i则出现相反规律。

2.3 不同Fe、Cd处理对水稻各生育期叶片荧光动力学参数的影响

F_v/F_m能够反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率,即潜在最大光合能力。如图3和表2所示,分蘖期Fe1Cd0、Fe1Cd2、Fe2Cd0和Fe2Cd2处理的F_v/F_m值显著增加。其他时期,Fe对F_v/F_m无显著影响。PI表示PSⅡ吸收光能向电子受体转移的潜能。除孕穗期,水稻其他生育期,Fe2Cd0和Fe2Cd2处理显著增加PI值,孕穗期之前单独Fe处理效果比Fe、Cd共同处理效果更明显。分蘖期和拔节期,Fe2Cd0和Fe2Cd2处理显著降低最小荧光（F_o）,而蜡熟期则显著增加F_o。孕穗期Fe1Cd0和Fe2Cd0处理,F_m略有下降;蜡熟期Fe2Cd0处理,F_m显著上升。

图3

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图3 不同生育期水稻叶片F_v/F_m、PI、F_o和F_m

Fig.3 F_v/F_m, PI, F_o and F_m in leaves of rice at different growth stages

表2 水稻不同生育期叶片F_v/F_m、PI、F_o和F_m方差分析

Table 2 Analysis of variance on F_v/F_m, PI, F_o, and F_m in leaves of rice at different growth stages

指标 Index	处理 Treatment	分蘖期 Tillering	拔节期 Jointing	孕穗期 Booting	扬花期 Flowering	蜡熟期 Ripening
	Cd	ns	ns	*	ns	ns
F_v/F_m	Fe	*	ns	ns	ns	ns
	Cd×Fe	**	ns	ns	ns	ns
PI	Cd	ns	ns	ns	ns	ns
	Fe	**	**	ns	**	**
	Cd×Fe	**	ns	ns	ns	ns
F_o	Cd	ns	ns	ns	ns	ns
	Fe	**	**	ns	ns	**
	Cd×Fe	ns	ns	ns	**	ns
F_m	Cd	ns	ns	**	ns	ns
	Fe	*	*	*	**	**
	Cd×Fe	*	ns	ns	ns	*

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孕穗期之前,与Fe0Cd0相比,Fe0Cd2处理可增加F_v/F_m,但蜡熟期则出现下降趋势。孕穗期,Fe0Cd2处理F_m有所增加。

Fe、Cd交互作用体现在：分蘖期,Fe1Cd0、Fe2Cd0处理显著增加F_v/F_m和PI,但同时加Cd后,增加的程度有所下降。蜡熟期,Fe2Cd0处理F_m显著上升,Fe2Cd2上升幅度减小。

2.4 水稻叶片叶绿素即时荧光动力学（OJIP）和相对荧光差值曲线

图4显示0.01~2000.00ms的叶绿素即时荧光。从图4可以看出,分蘖期所有处理荧光强度最低,之后逐渐升高,扬花期达到最高,蜡熟期又有所降低。分蘖期和扬花期处理之间差异相对较小,而拔节期,孕穗期和蜡熟期各处理间差异较大。

图4

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图4 不同生育期水稻叶片叶绿素即时荧光动力学曲线

O、J、I、P分别表示光照后10~15μs、2ms、30ms和0.3~2000ms时的荧光信号,下同

Fig.4 Kinetic curve of chlorophyll fluorescence intensity of leaves of rice at different growth stages

O, J, I, P indicate fluorescent signal at 10-15μs, 2ms, 30ms and 0.3-2000ms after illumination, the same below

图5为标准化以后的相对荧光差值,即0.01~ 2000.00ms每个记录点,所有处理的可变荧光与对照处理（Fe0Cd0）的可变荧光之差,可更清晰地表达了处理与对照之间的差异,更能看出处理效果。如图5显示,分蘖期所有处理几乎整个记录时间内,V_t均高于对照Fe0Cd0处理。这与分蘖期最大光化学效率F_v/F_m和PI变化规律一致,说明生长初期水稻吸收的少量Fe和Cd对光合活性具有刺激作用。但随着生育期推进,Fe、Cd对光合活性和电子传递的影响不同于生长初期,拔节期和扬花期从O点到P点,Fe2Cd2和Fe2Cd0处理的V_t都显著降低,孕穗期和蜡熟期从O点到J点Fe2Cd2和Fe2Cd0处理的V_t降低幅度最大。孕穗期和蜡熟期,从O点到P点,单独Cd处理V_t也显著降低。孕穗期,从O点到P点,Fe1Cd0处理V_t均显著增加,蜡熟期,从O点到I点,Fe1Cd0处理V_t均明显增加,Fe1Cd2处理V_t增加不明显。说明高浓度Fe和Cd对光合作用活性及原初反应电子传递链各组分均有抑制作用,低浓度Fe却有促进作用,而Cd消除了低浓度Fe的这种作用。

图5

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图5 不同生育期水稻叶片叶绿素相对荧光差值曲线

Fig.5 Kinetic curve of relative chlorophyll fluorescence intensity of leaves of rice at different growth stages

3 讨论

3.1 不同Fe、Cd处理对水稻各生育期光合作用指标的影响

光合速率下降受气孔和非气孔因素影响^[18,19]。本试验中水稻生长初期（孕穗期之前）Fe1Cd0处理P_n、G_s和C_i高于Fe2Cd2处理。可见Fe1Cd0处理有利于水稻叶片气孔开张,促进CO₂向细胞内部扩散,利于光合作用进行。但Fe2Cd2处理P_n下降,同时G_s和C_i也下降（图2）,说明高浓度Fe和Cd对叶片气孔运动产生干扰,限制CO₂扩散,从而阻止光合作用正常进行。这种现象在其他作物上也有报道^[20],例如番茄叶片喷施400μmol/L Fe与200μmol/L Fe处理相比,P_n、G_s和蒸腾速率降低。有关Cd扰乱气孔运动的报道很多,贺国强等^[21]报道,在低于75μmol/L Cd胁迫下烤烟叶片P_n的降低主要与G_s的降低有关,但当Cd浓度增加到100μmol/L时,烤烟叶片光合能力的降低为气孔和非气孔因素共同限制的结果。

水稻生长后期（扬花期到蜡熟期）,光合指标对Fe、Cd响应逐渐转化为Fe处理有利于维持较高的P_n、C_i和G_s,尤其在蜡熟期,Fe2维持较高光合效率的作用更为明显（图2）。一般作物到成熟期时叶片中SPAD值下降,光合作用逐渐减弱,而Fe2处理的水稻叶片SPAD值一直保持较高水平,因此光合作用也相对较高。尽管如此,Fe2处理水稻茎叶和籽粒干重仍然显著下降,这是因为水稻生物量形成的营养生长期,Fe2处理明显抑制水稻光合作用。水稻生长后期,不同Fe处理,Cd对光合作用的抑制更加严重,G_s和P_n降为最低,随着水稻生长,叶片中累积Cd越多,Cd的毒性表现越明显。

3.2 不同Fe、Cd处理对水稻各生育期叶片荧光动力学参数的影响

叶绿素荧光与植物光合作用之间存在着密切关系,其强度的变化不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程,而且与电子传递、质子梯度的建立、ATP合成和CO₂固定等过程有关^[15,16]。叶绿素荧光参数F_v/F_m反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率。在逆境条件下,F_v/F_m显著降低,因此,F_v/F_m常作为光抑制或者PSII受伤害情况的指标。PI是光能向电子受体转移的潜能指标,能够更敏感、更准确地反映光合电子传递效率。而即时荧光动力学曲线,即OJIP曲线,则能反映光合电子传递链中每个传递体逐步发生还原反应的过程^[17]。

本试验中,水稻生长前期,Fe1Cd0和Fe2Cd0处理均有利于提高F_v/F_m、PI值和OJIP各点叶绿素荧光强度。Fe在植物体内的重要功能就在于参与光合色素和电子传递物质的合成^[22],从SPAD值可以看出,无论土壤中是否加Cd,分蘖期和拔节期Fe1和Fe2处理的SPAD值显著高于Fe0处理,证明Fe供应确实增加了叶绿素等光合色素的含量^[23],提高光能的吸收效率。Fe供应也可以增加铁氧环蛋白含量,从而提高电子传递速率^[2,24]。单独Cd2处理对F_v/F_m、PI和荧光强度也表现出短暂刺激作用,Cd虽然是有害重金属元素,但是它可以通过Fe、Zn、Ca等元素的吸收运输通道进入植物体,并取代这些元素结合在细胞关键部位。

水稻生长后期,2.0g/kg Fe处理仍然保持较高的F_v/F_m、PI、F_o和F_m值,但是从拔节期开始,相对荧光∆V_t从O-J-I-P各点却显著下降。F_v/F_m只反映了吸收的光能被捕获的效率,无法反映PSII的活性,以及对光能吸收、捕获和电子传递以及PSII供体侧和受体侧活性的细致变化。而OJIP荧光动力学则可以,根据Strasser^[25]的理论,O-J反映PSII受体侧QA和QB的还原状态,J点是PSⅡ的电子受体QA第1次被完全还原态时的荧光;J-I对应PQ库的还原反应,I点反映快还原型PQ库和慢还原型PQ库的大小;I-P对应PSI的电子船体受体还原状态。可见,2.0g/kg Fe处理对整个光合电子传递链各环节均有抑制作用,尤其对I点之前即QA-QB-PQ的电子传递影响更显著。1.0g/kg Fe在孕穗期和蜡熟期增加O-J-I-P各点∆Vt值,与2.0g/kg Fe处理出现相反效果,表明适量Fe供应不但能够增加光能的吸收效率,也可以提高电子传递效率。随着水稻生长,2.0mg/kg Cd处理对光合作用的破坏效应逐渐突显,导致蜡熟期F_v/F_m和荧光强度显著下降,∆V_t在孕穗期和蜡熟期O-J-I-P各点都下降,而且在J点之后下降幅度越来越大,Cd对光合电子传递的阻滞作用主要在PQ和PSI,进一步证明PSII和PSI对Cd毒性都较敏感^[26]。

3.3 不同Fe、Cd处理在水稻光合过程中的交互作用

在水稻生育期的O-J-I-P各点Fe1Cd2处理∆V_t均高于Fe1Cd2处理,因此适量Fe消除了Cd对光合电子传递的阻滞作用,减弱了由于Cd处理导致的电子传递速率的下降。这一定程度上解释了1.0g/kg Fe消除2.0mg/kg Cd引发的水稻茎叶干物质累积降低的现象。类似的研究结果^[27,28,29]报道,Cd胁迫降低了水稻光合电子传递速率,而外源Fe能够恢复电子传递速率。这可能是累积在叶绿体中的Fe通过竞争作用,使得Cd不能占据反应位点,因此不能产生破坏作用^[30,31]。

与Fe1Cd0和Fe2Cd0处理相比,Fe2Cd2处理显著降低了P_n、C_i、G_s、F_v/F_m、PI和F_m值,可见Cd也可以干扰Fe在光合过程中的功能发挥。首先Cd不但阻止根系对Fe的吸收^[32],而且减少Fe向地上部运输^[33],引起植物体内Fe含量下降和缺乏。Solti等^[30]发现,Fe缺乏是Cd胁迫下灰背杨（Populus jacquemontiana var. glauca）叶片光合活性降低的最主要原因之一,Cd限制了Fe由茎向叶的转运,导致叶绿体中Fe含量降低。Cd也可以通过竞争作用占据Fe的位点,例如Cd替代Fe使得叶绿素和铁氧环蛋白合成受阻,因此吸收光能和电子传递随之减少^[34]。

4 结论

土壤中添加1.0g/kg Fe对水稻光合作用具有明显促进作用,并且能缓解Cd对光合作用的干扰,而土壤中添加2.0g/kg Fe显著抑制光合作用,降低水稻干物质累积。2.0mg/kg Cd施用导致光合作用效率下降,同时扰乱Fe在光合作用过程中的生理功能。因此,稻田土壤中施用适量的Fe肥有利于促进水稻光合作用,降低Cd毒害。

参考文献

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被引期刊影响因子

[1]

Yadavalli

, Neelam

, Rao

, et al.

Differential degradation of photosystem I subunits under iron deficiency in rice

Journal of Plant Physiology, 2012,169(8):753-759.