春玉米是一熟制和三熟制中的主要作物,其生长期和黄淮海平原降水的时空分布耦合度好,并且光温水（降水+灌溉）生产潜力优于夏玉米[9]。在北京西北郊的研究结果[10]表明,春玉米比夏玉米平均增产1600kg/hm2。但是,在生产中,河北省黑龙港流域中部的研究结果[10,11,12,13]表明,一熟制和三熟制2年的生产总量分别仅仅达到两熟制的54.8%~66.3%和76.9%~78.2%,稳定获得的产量仅仅是8534~9951kg/hm2;其中春玉米能达到的最高产量12 800 kg/hm2是限制一熟制和三熟制生产力提升的主要原因。因此,进一步提高春玉米产量是该地区种植制度调整的关键。那么,是什么限制了春玉米的生产力?研究[14,15]表明,山东地区春播（4月中、下旬）玉米籽粒灌浆期适宜的日均温是24℃~26℃,而夏季持续高温（日均温>26℃,日均最高温达29.8℃）直接缩短灌浆持续期进而降低了粒重。河北省黑龙港流域中部,春播玉米（4月上旬至5月下旬）灌浆期日均温26.7℃~28.6℃和≥33℃高温天数6~17d对粒重有直接负效应,缩短了籽粒灌浆的线性增长期[12]。根据黑龙港流域1990-2016年的气象数据[13],表明该区春玉米的灌浆期与高温胁迫时期吻合（日最高温≥33℃天数4~22d,日均温26.1℃~29.8℃）。据统计[16],黄淮海平原自1950年以来,年平均、最低和最高温度皆呈显著的上升趋势。综上,春玉米灌浆期遭受高温胁迫是限制其生产力的重要原因。而选育耐热品种并且配套相应栽培与耕作技术减轻灌浆期高温胁迫是提高春玉米生产力的有效途径。
我国玉米品种改良大致由农家种、品种间杂交种、双交种（部分顶交种、三交种）到单交种的演变[23]。从1960s至今,我国玉米单交种经过更替,光合生理特性不断改良,粒重和籽粒产量不断提高,植株耐密抗倒伏能力也明显增强[23],对干旱、弱光和低氮等逆境的复合胁迫耐性也不断提高[24,25,26]。1981-2008年,华北和东北玉米品种经过改良,开花至成熟时间延长或缩短,表现出对高温的适应性[27,28]。目前,玉米对全球气候变暖的响应和适应性机理尚不清楚[29]。尤其是我国玉米品种更替中光合生理特征对高温逆境的适应性研究鲜见报道。本研究以此为切入点,采用2种便携式光合分析仪（SPAD-502便携式叶绿素仪与SunScan植物冠层分析仪）对不同年代耐热性差异的玉米品种进行灌浆期穗位叶叶绿素相对含量（SPAD）、群体叶面积指数（LAI）与群体基部光合有效辐射（PAR）的分析,探讨我国玉米品种演替过程中光合特征对高温的适应性,为玉米灌浆期高温胁迫的解决途径及机理提供思路和依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2018年在北京市房山区窦店镇泰华芦村种植专业合作社（39°65′N,116°07′E）进行。该地区属温带半湿润季风气候区,年日照2555.2h。土壤类型为褐土,质地为粉质壤土,容重1.25g/cm,0~20cm耕层土壤有机质50.6g/kg,全氮0.31g/kg,全磷0.16g/kg,全钾2.73g/kg,碱解氮158.2mg/kg,速效钾781.6mg/kg,有效磷118.5mg/kg。近10年的年均降雨量和年均气温分别是605mm和12.2℃。
1.2 试验设计
选用3个不同年代的玉米品种白单4号（1960s）、中单2号（1980s）和郑单958（2000s）,设置2个播种期,即2018年4月15日和4月25日,形成2个不同的灌浆期高温环境（表1）,每个处理重复3次;2个灌浆期高温环境（≥33℃天数和日均温）差异较大,而日照时数、降雨量、气温日较差及生育期长短均相似。
表1 不同年代玉米品种灌浆期经历的高温情况
Table 1
| 播种期（月-日） Sowing date (month-day) | 品种 Variety | 开花后0~50d（月-日） 0-50 days after anthesis (month-day) | ≥33℃天数 ≥33℃ days (d) | 日均温 Mean day temperature (℃) |
|---|---|---|---|---|
| 04-15 | 白单4号 | 07-03–08-23 | 15 | 28.3 |
| 中单2号 | 07-02–08-21 | 15 | 28.3 | |
| 郑单958 | 06-30–08-19 | 15 | 28.3 | |
| 04-25 | 白单4号 | 07-14–09-02 | 10 | 26.8 |
| 中单2号 | 07-12–08-31 | 10 | 26.8 | |
| 郑单958 | 07-10–08-29 | 10 | 26.8 |
根据耐热指数（stress tolerance indices,STI）公式（1）计算3个品种的耐热指数。
式中Ys和Y分别表示品种灌浆期受高温胁迫较严重播种期（4月15日）处理下获得的产量和受高温胁迫较轻播种期（4月25日）处理下获得的产量。当玉米籽粒乳线消失、黑层形成时每个小区取10个果穗（每间隔5株取1个果穗）,测定穗粒数,晒干脱粒后测千粒重并折算产量（籽粒含水率14%）。
采用等行距种植,种植密度均为75 000株/hm2,行长5m,行距0.6m,小区面积15m2。总施氮量均为300kg/hm2,分别于播前、拔节期和大喇叭口期耧施,比例为2︰1︰2,播前一次性施入磷（P2O5）90kg/hm2,钾（K2O）45kg/hm2,磷肥和钾肥分别为磷酸二铵和硫酸钾。于播前和拔节后1周分别灌水75mm,旋耕后播种,旋耕土层深15cm。
1.3 测定项目与方法
分别于开花后10、30和50d的9︰00-12︰00在每个小区选取5株生长一致的穗位叶中部,使用SPAD-502便携式叶绿素仪（Soil-Plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co.,Osaka,日本）测定穗位叶的叶绿素相对含量（SPAD）。
使用SunScan植物冠层分析仪（SUNSCAN Canopy Analysis System,Delta,英国）,将长1m、内嵌64个光合有效辐射传感器的探测器（传感器间距15.6mm）垂直于玉米行方向,在植株基部感应波长为400~700nm的光,进而测量叶面积指数（LAI）和基部光合有效辐射（PAR）。
气象数据从中国气象数据网获得,包括各处理灌浆期的日温度和降雨量,用日温度计算得到日均温、≥33℃天数和气温日较差。
1.4 数据处理
用Microsoft Excel 2019整理数据,采用R软件（3.5.3版）[30]进行差异性分析和小提琴图制作。
2 结果与分析
2.1 不同年代玉米品种的产量和耐热指数对高温胁迫的响应
与播期4月25日相比,播期4月15日处理的玉米灌浆期遭受高温胁迫时间更长（表1）。由图1a可知,玉米品种在灌浆期高温胁迫后的产量随时代的发展而增加,并且差异显著（P<0.05）。与高温胁迫较轻的播期4月25日相比,播期4月15日处理的白单4号（1960s）、中单2号（1980s）和郑单958（2000s）产量分别降低6.7%（差异显著,P<0.05）、5.6%（差异显著,P<0.05）和3.4%（差异不显著,P>0.05）;从STI（图1b）来看,随着时代的发展,STI逐渐提高,但是白单4号（1960s）与中单2号（1980s）之间的差异不显著（P>0.05）,中单2号（1980s）与郑单958（2000s）之间的差异也不显著（P>0.05）,但是白单4号（1960s）与郑单958（2000s）之间的差异达显著水平（P<0.05）。
图1
图1
不同年代玉米品种的籽粒产量与耐热指数
Fig.1
Yield and stress tolerance indices of maize varieties of different eras
2.2 不同年代玉米品种穗位叶SPAD值对高温胁迫的响应
由图2可知,不同播期处理下,玉米品种在灌浆期高温胁迫后穗位叶的SPAD值均随时代的发展而增大,并且品种间差异显著（P<0.05）。与高温胁迫较轻的播期4月25日相比,开花后10d,播期4月15日处理的白单4号（1960s）、中单2号（1980s）和郑单958（2000s）穗位叶的SPAD值均降低;开花后30和50d,3个年代品种的穗位叶SPAD值与开花后10d的变化趋势一致,均为降低。
图2
图2
不同处理的玉米穗位叶SPAD值在灌浆期的变化
Fig.2
Ear leaves SPAD changes of maize in different treatments in grain filling period
2.3 不同年代玉米品种的LAI和PAR对高温胁迫的响应
图3
图3
不同处理的玉米LAI在灌浆期的变化
Fig.3
LAI changes of maize in different treatments in grain filling period
图4
图4
不同处理的玉米群体基部PAR在灌浆期的变化
Fig.4
PAR changes at the base of the maize population in different treatments in grain filling period
2.4 春玉米灌浆期受高温胁迫下SPAD值、LAI、基部PAR的降幅与STI的相关性
不同年代玉米灌浆期遭受高温胁迫后（播期4月15日相比播期4月25日,玉米灌浆期遭受了更多的高温胁迫）,SPAD值和LAI、基部PAR的增减幅度与STI的相关性分析结果表明,STI与SPAD值（r=-0.943,P<0.05）、LAI（r=-0.967,P<0.05）的降幅、基部PAR（r=0.993,P<0.01）的增幅均达显著负相关;SPAD值的降幅与LAI的降幅（r=0.828,P<0.05）达显著正相关,SPAD的降幅与基部PAR的增幅（r=0.896,P<0.05）、LAI的降幅与基部PAR的增幅（r=0.991,P<0.05）之间均达显著正相关。
3 讨论
3个不同年代的玉米品种在灌浆期高温胁迫较严重的情况下,产量降幅较大;随着时代的发展,品种的耐热指数逐渐提高,遭受高温胁迫后产量的降幅减少。前人研究[31]结果表明,高温胁迫严重时,耐热基因型玉米比热敏感基因型玉米能够获得更高的产量。本研究结果也表明,播期4月15日与4月25日相比,玉米灌浆期遭受更多的高温胁迫,郑单958（2000s）的耐热指数和产量均最高,并且产量降幅也较小。表明随着时代的发展,玉米能够获得较高且较稳定的产量与其耐热指数的提高密切相关。前人在干旱和弱光等逆境条件下的研究[23,24,25,26,27,28]结果也与本研究一致,即从1960s至今,随着我国玉米品种的更替,籽粒产量不断提高,对干旱等逆境的复合胁迫耐性也不断提高。表明我国玉米品种更替的同时,产量不断增加的主要原因是提高了品种对非生物胁迫的抗性或适应性。
3个不同年代玉米品种的穗位叶SPAD值、LAI和基部PAR的变化表明,灌浆期高温胁迫越严重,SPAD值降幅、LAI降幅、基部PAR增幅越大;品种的STI越高,SPAD值和LAI的降幅,以及基部PAR的增幅越小。该结果与前人研究[31]结果一致。本研究对SPAD值、LAI、基部PAR的变幅与STI的相关性分析结果表明,STI与SPAD和LAI的降幅均达到显著负相关（P<0.05）,与基部PAR增幅呈显著负相关（P<0.05）。表明灌浆期高温胁迫越严重,LAI的降幅越大,基部PAR的增幅越大,冠层对光辐射截获利用越少;品种的STI越高,LAI的降幅越小,基部PAR的增幅也越小,群体冠层对光辐射截获和利用的量也越多。玉米合理的冠层结构,以及单株叶片较高的SPAD值、较高的群体叶面积有利于增加植株冠层对光的截获量和吸收利用量,进而提高生产力[32]。本研究结果表明,STI较高的郑单958（2000s）,与STI较低的中单2号（1980s）和白单4号（1960s）相比,灌浆期遭受高温胁迫下,拥有相对较高的SPAD值和LAI,有利于玉米个体和群体利用相对多的光能;群体基部相对低的PAR表明冠层截获了更多的光合有效辐射量;特别是灌浆期遭受高温胁迫较严重的播期4月15日处理条件下,仍然保持相对较高的SPAD值和LAI,以及较低的基部PAR,并且变幅较小。表明随着时代的发展和玉米品种演替,植株冠层光合特性对灌浆期高温胁迫的逆境适应性逐渐增强,群体和个体对光合有效辐射的截获利用较多并且较稳定,进而保障了较多的光合同化物满足产量的需求。同时,充足的光合同化物也可用于抵消植株自身应对高温胁迫的物质和能量消耗[18]。我们前期的研究[13]结果表明,光合同化物形成的玉米干物质积累量与穗粒数成正比关系,干物质积累量增加100kg/hm2,穗粒数增加4粒,穗粒数与花前15d至花后15d的高温胁迫指标（≥33℃天数、日最高温）呈负相关关系,高温胁迫对产量的影响主要是花粉和花丝活性下降,从而影响结实率,同时,高温胁迫也会缩短籽粒灌浆期,降低粒重,限制产量[33]。综合来看,改善灌浆期高温胁迫下的光合能力,合成充足的光合产物,可以供应抵抗高温的物质和能量,也可以支撑穗粒数的形成,是提高玉米耐高温生产力的有效途径。
4 结论
随着时代的发展,我国3个不同年代主栽玉米品种对灌浆期高温胁迫的适应能力不断增强,产量逐渐增加,并且遭受高温胁迫后产量的降幅逐渐减少,耐热指数提高。主要原因是在大田栽培条件下玉米遭受灌浆期高温胁迫以后,植株个体的SPAD和群体的LAI降幅减少,同时基部PAR增幅也减少,品种的单株和群体对光合有效辐射截获和利用的能力增强,进而生产了充足的光合同化物保障产量形成的需求。研究结果也表明,运用无损伤快速检测技术监测SPAD值、LAI和基部PAR,是用于评价品种演替过程中光合能力对高温的适应性的一种高效方法,有助于挖掘品种耐热潜力,助力我国玉米非生物逆境适应性生产。以上的初步研究结论是我们从每个年代诸多有代表性的品种中选出的3个品种,并且每个年代的品种既有耐高温品种,也有热害敏感品种。因此,接下来的研究将多选择一些品种和区域开展进一步研究。
参考文献
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Conserving groundwater for irrigation in the North China Plain
A novel plant growth regulator alleviates high-temperature stress in maize
Mitigating heat and chilling stress by adjusting the sowing date of maize in the North China Plain
High temperature during grain filling impacts on leaf senescence in waxy maize
Spring maize kernel number and assimilate supply responses to high-temperature stress under field conditions
Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants
The causes and impacts for heat stress in spring maize during grain filling in the North China Plain — A review
Effect of high temperature on photosynthesis and transpiration of sweet corn (Zea mays L. var. rugosa)
Photosynthetic activity of developing leaves of Zea mays is less affected by heat stress than that of developed leaves
Increased grain yield with improved photosynthetic characters in modern maize parental lines
Trends in ear traits of chinese maize cultivars from the 1950s to the 2000s
Trends in drought tolerance in Chinese maize cultivars from the 1950s to the 2000s
Impact of warming climate and cultivar change on maize phenology in the last three decades in North China Plain
R:A language and environment for statistical computing
Effects of row direction and row spacing on maize leaf senescence
Optimum sowing dates for high-yield maize when grown as sole crop in the North China Plain
