作物杂志, 2022, 38(6): 152-158 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2022.06.022

生理生化·植物营养·栽培耕作

甜菜幼苗光合生理对干旱胁迫的响应

尹希龙,1,2, 石杨1,2, 李王胜1,2, 兴旺,1,2

1黑龙江大学国家甜菜种质中期库,150080,黑龙江哈尔滨

2黑龙江大学现代农业与生态环境学院,150080,黑龙江哈尔滨

Photosynthetic Physiological Response to Drought Stress in Sugar Beet at Seedling Stage

Yin Xilong,1,2, Shi Yang1,2, Li Wangsheng1,2, Xing Wang,1,2

1National Medium-Term Repository of Sugar Beet Germplasm, Heilongjiang University, Harbin 150080, Heilongjiang, China

2College of Modern Agriculture and Ecological Environment, Heilongjiang University, Harbin 150080, Heilongjiang, China

通讯作者: 兴旺,主要从事作物种质资源创新与遗传育种,E-mail:xyjiayou_086@163.com

收稿日期: 2022-08-30   修回日期: 2022-10-11   网络出版日期: 2022-10-14

基金资助: 国家作物种质资源库“甜菜分库运行服务”(NCGRC-2021-017)
农业农村部“甜菜种质资源的收集、鉴定、编目、繁种与入库(圃)保存”(19210157)
农业农村部“普查收集甜菜种质资源鉴定评价与编目入库”(19210911)
农业农村部“甜菜种质资源安全保存”(19211031)
国家糖料产业技术体系(CARS-170102)
黑龙江省普通本科高等学校青年人才创新培养计划(UNPYSCT-2020014)

Received: 2022-08-30   Revised: 2022-10-11   Online: 2022-10-14

作者简介 About authors

尹希龙,研究方向为甜菜种质资源鉴定,E-mail:2567102543@qq.com

摘要

干旱胁迫是抑制甜菜生长发育和影响产量的重要非生物因素。以耐旱型甜菜种质依安一号(V1)和干旱敏感型种质92011/1-6/1(V2)为试验材料,探讨不同耐旱品种甜菜幼苗光合生理对干旱胁迫的响应。研究了干旱胁迫对甜菜幼苗生长发育、总叶绿素含量和表观光合指标的影响。结果表明,干旱胁迫下2种甜菜幼苗的茎粗、根长、株高、叶鲜重、根鲜重、叶干重和根干重均呈下降趋势,V1下降幅度不明显且各指标降低幅度均小于V2;干旱胁迫降低了2种甜菜幼苗的叶绿素含量,叶绿素含量在第7天降到最低,且V1的含量明显高于V2;干旱胁迫使甜菜幼苗的净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度和胞间CO2浓度显著下降,V1受到的影响比V2要小。不同耐旱性甜菜品种对干旱胁迫的响应机制存在一定差异,可以进一步分析其抗旱能力,为甜菜的育种、抗逆栽培和稳产提供理论依据。

关键词: 甜菜; 干旱胁迫; 光合生理

Abstract

Drought stress is an important abiotic factor that inhibits the growth and development of sugar beet and affects yield. The drought-tolerant sugar beet germplasm Yi'an No.1 (V1) and the drought-sensitive germplasm 92011/1-6/1 (V2) were used as test materials to investigate the photosynthetic physiological responses of sugar beet seedlings of different drought-tolerant varieties to drought stress. The effects of drought stress on the growth and development, chlorophyll content, and apparent photosynthesis of sugar beet seedlings were investigated. The results showed that the stem diameter, root length, plant height, leaf fresh weight, root fresh weight, leaf dry weight, and root dry weight of the two sugar beet seedlings decreased under drought stress, and the decrease in V1 was less pronounced than V2, and the decrease in V1 was smaller than V2. The net photosynthetic rate, transpiration rate, leaf stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of sugar beet seedlings were significantly reduced by drought stress, and V1 was less affected than V2. The response mechanisms of different drought-tolerant sugar beet varieties to drought stress were somewhat different, which could further analyze their drought resistance and provide a theoretical basis for breeding, stress-resistant cultivation and stable yield of sugar beet.

Keywords: Sugar beet; Drought stress; Photosynthetic physiology

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本文引用格式

尹希龙, 石杨, 李王胜, 兴旺. 甜菜幼苗光合生理对干旱胁迫的响应. 作物杂志, 2022, 38(6): 152-158 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2022.06.022

Yin Xilong, Shi Yang, Li Wangsheng, Xing Wang. Photosynthetic Physiological Response to Drought Stress in Sugar Beet at Seedling Stage. Crops, 2022, 38(6): 152-158 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2022.06.022

甜菜(Beta vulgaris L.)是苋科甜菜属2年生草本植物,为我国重要的经济作物和糖料作物之一[1]。华北、东北和西北地区是甜菜种植的优势产区,甜菜主要种植在新疆、黑龙江、内蒙古等地[2-3],这些地区幅员辽阔,昼夜温差大,适合甜菜生长及糖分积累[4]。但是这些地区多处于干旱、半干旱地区,土壤对水资源的承载能力较低,环境脆弱[5]。甜菜在生长时需要大量水分,特别是在苗期对水分亏缺十分敏感[6]。干旱胁迫不仅影响甜菜正常的生长发育,而且会造成产量和品质的损失,成为限制甜菜产量的重要因素[7]。如何培育出更加耐旱的甜菜种质资源,以便更好地在干旱、半干旱区扩大甜菜种植及保持甜菜稳产已成为重要研究内容[8]

植物在生长过程中会遇到各种非生物胁迫,如高温[9]、冷害[10]和干旱等[11]。水分是植物生长的重要条件,在作物生长过程中如果水分亏缺,最先响应的是根系[12]。植物根系伸长受到抑制,吸收水分受阻,会造成作物生长缓慢。植物的叶片状态直接反映出植株受到干旱胁迫的影响[13],干旱胁迫不仅会影响叶绿素含量,还会影响光合作用[14]。干旱胁迫降低植物叶片气孔导度(Gs),抑制对CO2的吸收,影响净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr[15]。水是光合作用的原料,光合作用是植物生长发育的重要代谢过程,是植物必不可少的生命活动[16]。在甜菜的非生物胁迫研究方面,大多集中在干旱胁迫对甜菜的生长和生理生化影响的研究,对干旱胁迫下甜菜表观光合指标的研究有一些报道[17-18],研究了甜菜在干旱胁迫下根膨大期光合光响应特性和干旱胁迫对甜菜叶丛期光合作用的影响等。

本试验研究干旱胁迫下耐旱型品种甜菜和干旱敏感型甜菜生长发育和光合生理变化,有助于从生理层面探讨不同甜菜种质对于干旱胁迫响应的差异,探究不同耐旱性甜菜种质对干旱胁迫的响应。丰富甜菜抗旱机制方面研究内容,为甜菜抗旱育种及稳产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在黑龙江大学国家甜菜种质中期库进行。供试材料为耐旱甜菜品种依安一号(V1)和干旱敏感甜菜品种92011/1-6/1(V2)。二者均由国家甜菜种质中期库(国家甜菜种质资源平台)提供。

1.2 试验设计

将甜菜种子用75%酒精消毒30s,冲洗干净,在2‰的福美双液体中浸泡12h。蛭石提前烘干,在出苗盆(高25.00cm,宽20.00cm,长35.00cm)中放入适量蛭石,将甜菜种子均匀撒在蛭石中,保持种子萌发过程中水分充足。人工气候室培养10d后,待甜菜长出2片子叶,移入Hoagland营养液中培养。人工气候室培养条件为320μmol/(m2·s),温度27℃,光/暗周期14h/10h[19]。培养至第3对真叶完全展开,选取长势一致的甜菜幼苗,进行干旱胁迫。干旱胁迫采用PEG-6000溶液(浓度为9%)模拟(DS),正常生长条件为对照组(CK),每个试验时间点取样设置3次重复,即每次取长势一致的3株甜菜幼苗。干旱胁迫第2、5、7天,测定甜菜幼苗生长指标、叶片总叶绿素含量和表观光合指标。

1.3 测定项目与方法

茎粗:采用S071012数显游标卡尺(杭州巨星钢盾工具有限公司)测定茎粗。

株高:用直尺测定甜菜幼苗地上部自然高度。

根长:用直尺测定甜菜幼苗地下部自然长度。

叶鲜重:采用ALC210.2电子天平(北京赛多利斯仪器系统有限公司)测定去除叶柄的甜菜幼苗叶片质量。

根鲜重:用电子天平测定甜菜幼苗根质量。

叶干重:用电子天平测定在OGS干燥箱(赛默飞世尔科技公司)烘干的去除叶柄的甜菜幼苗叶片质量。

根干重:用电子天平测定在干燥箱烘干的甜菜幼苗根质量。

甜菜幼苗总叶绿素含量:称取不同处理的甜菜幼苗叶片0.50g,充分研磨,用乙醇提取,离心,取上清液,用比色法测定[20]

甜菜幼苗表观光合指标:采用CI-340光合仪(思爱迪生态科学仪器有限公司)在每天上午9:00-11:00进行测定。测定部位为甜菜幼苗第2对完全展开的真叶,每个种质不同处理均测定3株,每株测3次。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2019和Origin 2022等统计软件进行相关数据分析统计及作图,采用DPS 18.0软件进行二因素有重复试验统计分析,差异显著性定义为P<0.05,所有数据均为3次重复的平均值±标准差[21]

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对甜菜幼苗生长的影响

表1可知,在正常生长条件下,品种V1和V2幼苗的茎粗、株高、根长、叶鲜重、根鲜重、叶干重和根干重随着生长时间的增加而增加。

表1   甜菜幼苗表型指标

Table 1  Phenotypic indexes of sugar beet seedlings

时间
Time (d)
处理
Treatment
品种
Variety
茎粗
Stem
diameter (cm)
株高
Plant
height (cm)
根长
Root length
(cm)
叶鲜重
Leaf fresh
weight (g)
根鲜重
Root fresh
weight (g)
叶干重
Leaf dry
weight (g)
根干重
Root dry
weight (g)
2CKV14.07±0.11a16.33±0.85a25.33±0.62a4.62±0.09a1.83±0.08a0.66±0.03a0.17±0.00a
V23.91±0.07a14.67±0.24a25.00±0.41a4.48±0.08a1.81±0.05a0.61±0.02ab0.16±0.00a
DSV13.85±0.10a15.33±0.24a24.17±0.62a4.41±0.14a1.67±0.06a0.55±0.02b0.17±0.00a
V23.25±0.04b12.67±0.62b21.33±0.85b3.40±0.11b1.36±0.04b0.44±0.02c0.15±0.00b
5CKV15.89±0.07a20.43±0.76a31.73±0.61a12.94±0.57a4.08±0.51a0.90±0.06a0.28±0.01a
V25.75±0.06a19.17±0.24a30.50±0.41a13.00±0.72a3.59±0.18a0.85±0.02a0.27±0.02a
DSV13.56±0.06b13.50±0.41b22.17±0.62b4.18±0.12b1.41±0.05b0.36±0.02b0.15±0.00b
V22.89±0.04c10.00±0.41c17.00±0.41c2.94±0.09b1.02±0.09b0.19±0.02c0.13±0.00b
7CKV18.79±0.18a24.33±0.47a37.00±0.82a16.75±0.53a5.98±0.13a1.69±0.10a0.43±0.02a
V28.73±0.18a23.67±0.24a36.17±0.62a16.55±0.17a5.93±0.10a1.65±0.07a0.42±0.02a
DSV13.35±0.11b11.83±0.34b20.33±0.85b4.01±0.13b1.25±0.06b0.24±0.03b0.14±0.00b
V22.46±0.06c6.00±0.41c13.00±0.41c2.50±0.13c0.76±0.06c0.14±0.01b0.07±0.01c

数据均为3次重复的平均值±标准差,不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。下同

The data are the mean ± standard deviation of three replicates, and different small letters indicate significant difference (P < 0.05). The same below

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在干旱胁迫下,2个甜菜品种幼苗的生长明显受到抑制,随着时间的增加,抑制程度不断增强。V1和V2幼苗诸多生长指标呈下降趋势。其中,在第7天,甜菜幼苗受到干旱胁迫影响最严重。第7天的干旱胁迫使V1和V2幼苗的株高分别下降51.38%和74.65%(DS与CK比较,下同);V1和V2幼苗的根长分别下降到20.33和13.00cm;V1和V2幼苗的叶鲜重下降幅度分别是76.06%和84.89%,V2下降幅度比V1大。干旱胁迫对甜菜幼苗的生长影响较大,干旱胁迫下V1与V2生长指标比较,进一步说明V1的耐旱性比V2好。

2.2 干旱胁迫对甜菜幼苗总叶绿素含量的影响

图1可知,在正常生长条件下,V1和V2幼苗叶片的叶绿素含量随时间增加逐渐增加。在第2、5、7天,V1和V2幼苗叶片的叶绿素含量没有显著差异。

图1

图1   正常水分条件下甜菜幼苗叶片总叶绿素含量

不同小写字母表示差异显著(P < 0.05),下同

Fig.1   Total chlorophyll content of sugar beet seedling leaves under normal water conditions

Different small letters indicate significant difference (P < 0.05), the same below


图2可知,在干旱胁迫条件下,V1和V2幼苗叶片的叶绿素含量显著降低。V1幼苗的叶绿素含量降低幅度小于V2。

图2

图2   干旱胁迫下甜菜幼苗叶片总叶绿素含量

Fig.2   Total chlorophyll content of sugar beet seedling leaves under drought stress


图3可知,在第2天V1幼苗叶片的叶绿素含量没有显著差异;在第5天,不同处理间V1幼苗叶片的叶绿素含量有显著差异,CK处理叶绿素含量为0.25mg/g,DS处理叶绿素含量为0.18mg/g;在第7天,不同处理间V1幼苗叶片的叶绿素含量有显著差异,含量显著降低,降幅为48.01%。

图3

图3   不同水分条件下V1甜菜幼苗叶片总叶绿素含量

Fig.3   Total chlorophyll content of V1 sugar beet seedling leaves under different water conditions


图4可知,在第2天,不同处理间V2幼苗叶片的叶绿素含量没有显著差异;在第5天,DS处理的V2幼苗叶片叶绿素含量开始显著降低,具有显著差异,下降幅度为30.58%;在第7天,不同处理间V2幼苗叶片的叶绿素含量有显著差异,CK处理叶绿素含量为0.26mg/g,DS处理叶绿素含量为0.11mg/g,下降幅度为58.05%。

图4

图4   不同水分条件下V2甜菜幼苗叶片总叶绿素含量

Fig.4   Total chlorophyll content of V2 sugar beet seedling leaves under different water conditions


2.3 干旱胁迫对甜菜幼苗表观光合指标的影响

表2可知,在正常生长条件下,V1和V2幼苗叶片的Pn是随时间增加呈上升趋势。在干旱胁迫下,V1和V2幼苗叶片的Pn均显著低于对照组。干旱胁迫下,甜菜幼苗叶片的Pn呈下降趋势。其中V2幼苗叶片的Pn受到干旱胁迫的影响比V1大,在第7天时降到最低,达到了0.20μmol/(m²·s),比对照组降低了96.54%。

表2   甜菜幼苗叶片表观光合指标

Table 2  Apparent photosynthetic index of sugar beet seedling leaves

时间Time (d)处理Treatment品种VarietyPn [μmol/(m²·s)]Tr [mmol/(m²·s)]Gs [mmol/(m²·s)]Ci (μmol/mol)
2CKV120.51±0.22a1.24±0.07a70.94±4.14bc862.77±30.84a
V217.90±0.24b1.35±0.23a94.21±23.87ab636.90±16.52b
DSV118.58±0.13c1.49±0.09a111.60±8.34a440.97±1.13c
V211.68±0.18d0.75±0.01b38.80±1.22c317.57±15.77d
5CKV125.14±0.02a1.72±0.16a148.92±33.20a900.27±23.73a
V224.28±1.18a1.81±0.19a170.69±20.55a864.90±47.15a
DSV117.13±0.04b0.69±0.03b36.49±2.57b406.00±43.93b
V26.18±0.19c0.36±0.02c17.99±1.12b259.97±12.42c
7CKV131.51±0.08a2.56±0.02a454.71±13.95a1336.70±66.56a
V230.03±0.08b1.91±0.15b223.28±43.64b1121.30±96.12b
DSV115.43±0.10c0.57±0.01c35.67±0.55c380.13±16.82c
V21.04±0.08d0.20±0.01d8.99±0.38c173.90±7.45d

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在未受到干旱胁迫情况下,V1幼苗叶片的Tr逐渐增加,V2幼苗叶片的Tr变化规律和V1相似。干旱胁迫下,V1和V2幼苗叶片的Tr随着时间的增加逐渐下降,V1幼苗叶片的Tr在第5天时显著下降,而V2幼苗叶片的Tr在第2天时显著下降。V1和V2幼苗叶片的Tr在第7天时降至最低值,下降幅度分别是77.73%、89.53%,下降幅度较大的是V2,V1表现出较强的耐旱性。

表2可知,在没有受到干旱胁迫情况下,V1和V2幼苗叶片Gs是逐渐增加的。在受到干旱胁迫时,与正常生长条件比较,V2幼苗叶片的叶片Gs逐渐下降,而V1幼苗叶片的Gs随时间呈先上升后下降的趋势。第2天时,V1幼苗叶片的Gs从CK处理的70.94mmol/(m²·s)升高到DS处理的111.60mmol/(m²·s),在第5、7天时,甜菜幼苗叶片Gs开始显著下降。而V2甜菜幼苗叶片的Gs在第2天时就开始显著下降,虽然V2的Gs比V1的要低,但是在第5或7天时,V1与V2没有显著差异。

在正常水分条件下,V1和V2幼苗叶片的胞间CO2浓度(Ci)随干旱胁迫时间的增加呈上升趋势。干旱胁迫下,V1和V2幼苗叶片的Ci随时间的增加逐渐下降,V1幼苗叶片的Ci显著高于V2。V1幼苗叶片的Ci下降幅度分别是48.89%、54.90%和66.56%;V2幼苗叶片的Ci下降幅度分别是50.14%、69.94%和84.49%。V1幼苗叶片的Ci下降幅度比V2的小,受到干旱胁迫影响较小。

3 讨论

3.1 甜菜幼苗生长对干旱胁迫的响应

甜菜苗期耐旱性较弱,由于幼苗没有发育成完善的根系,对水分亏缺较为敏感[19]。干旱胁迫下,植物缺水而细胞水势降低,细胞的收缩和细胞壁的收缩不能同步,导致细胞原生质体破损,叶片出现卷曲或者萎蔫。耐旱性较强的植物根系发达,根冠比大,有较多的根毛数量,能够在干旱胁迫下保持根系的功能,进行正常水分吸收。本研究结果表明,干旱胁迫影响了甜菜幼苗的生长,包括抑制甜菜幼苗的根长、茎粗、株高的生长和降低甜菜幼苗叶鲜重、根鲜重、叶干重及根干重。但是耐旱型甜菜幼苗的各项生长指标均高于干旱敏感型甜菜幼苗,耐旱型甜菜幼苗的降幅比干旱敏感型甜菜降幅小。可能是耐旱型品种根系较为发达,根毛长度和数量高于敏感型,虽然根系长度没有增加,但能维持细胞水分的平衡,进行正常的水分吸收。而敏感型品种根系较弱,在干旱胁迫下不能伸长根系或者生成更多数量的根毛,体内的细胞水势遭到破坏,机体受损,根系结构功能遭到破坏,地上部分表现出萎蔫。随着干旱胁迫时间的增加,2种甜菜幼苗吸收水分能力均逐渐下降,敏感型品种叶片逐渐变黄,出现干枯斑点,但没有出现死亡,而耐旱型品种很少出现这种情况,进一步说明耐旱型品种甜菜和干旱敏感型甜菜生长指标对干旱胁迫的响应。王新军等[22]研究发现,番茄幼苗生长在干旱胁迫下无法吸收到充足的水分,植物器官无法生长发育,致使干物质合成下降。说明干旱胁迫下不仅根系出现响应,植物的器官发育也出现响应。2种甜菜幼苗器官生长发育不能得到充足的水分,幼苗鲜重和干重下降。2种甜菜幼苗的鲜重与干物质量随着时间的增加均呈下降趋势,耐旱型品种干旱胁迫下器官的生长发育虽然接近正常代谢水平,但代谢合成还是会减少,鲜重和干物质的重量也自然下降,而敏感型品种对水分变化敏感,器官功能不能正常运行,代谢合成能力急剧下降,鲜重和干物质重量显著降低。干旱胁迫下,甜菜幼苗的根系首先做出响应[23],甜菜幼苗失去的水分超过了根系的吸收水分,水分平衡受到破坏。甜菜幼苗器官发育由于水分的减少,物质合成减少,鲜重减少,干物质量也趋于下降[24]

3.2 甜菜幼苗总叶绿素含量对干旱胁迫的响应

植物叶片中的叶绿素含量和植物的光合作用强弱有关,干旱胁迫下叶绿素合成减少[25]。干旱胁迫下气孔关闭,CO2吸收下降。叶绿体被膜和基质片层在干旱胁迫下皱缩,组织破损,光系统活力下降,电子传递和光合磷酸化活动降低。本研究结果显示,2种甜菜幼苗的叶绿素含量随干旱胁迫时间的增加,整体呈下降趋势,干旱敏感型甜菜幼苗的降幅比耐旱型甜菜幼苗的降幅大。说明在干旱胁迫下,叶绿体片层结构遭到破坏,吸收光能下降,光合作用下降,总叶绿素合成降低。李剑威等[26]研究显示,薄壳核桃幼苗在干旱胁迫下叶绿素含量下降。Wang等[27]研究表明,在干旱胁迫下,植物幼苗叶绿素含量显著下降,均低于对照组。前人研究结果与本研究结果相同。但曾继娟等[28]研究表明,胡枝子幼苗在干旱胁迫下,叶绿素的含量呈现先上升后降低的趋势。水分降低,植株的叶面积减小,叶绿素在一定程度上被压缩,先导致叶绿素含量升高,随着干旱胁迫程度的加深,叶片的水分缺失进一步加深,叶片功能遭到损害,叶绿素合成受限,叶绿素含量降低[29]。干旱胁迫下耐旱型品种并没有出现叶绿素含量先上升再降低的情况,可能是叶片面积没有减少,叶绿体结构破坏程度不深,组织结构较为完整,能够保持一定的光合作用,维持叶绿素的合成。敏感型品种在干旱胁迫下光系统活力快速下降,氧化程度增加,光合作用过程效率低下,总叶绿素含量迅速降低[30-31]

3.3 甜菜幼苗表观光合对干旱胁迫的响应

水分的缺失会影响植物的光合生命活动,PnTrGsCi常作为衡量植株光合作用的强弱[32-33]。本研究中,干旱胁迫下甜菜幼苗的PnTrGsCi趋于下降。耐旱型品种甜菜幼苗的表观光合指标显著高于干旱敏感型种质,耐旱型甜菜幼苗PnTrGsCi降低的幅度比干旱敏感型甜菜幼苗降低的幅度小。说明在干旱胁迫下甜菜幼苗水分缺失,光合作用下降,直接造成Pn降低[34]Tr是植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量,蒸腾作用反映出植株生命活动的强弱,随着干旱胁迫程度的增加,甜菜幼苗水分不足,生命活动强度降低[35]。气孔是水分和CO2进出的重要门户[36],在干旱胁迫下,甜菜幼苗叶片气孔保卫细胞和周围叶肉细胞水势不一致,导致Gs变化,叶片Gs张开变化和光反应一致[37]。植株体内CO2浓度不足以支持植物生命活动,甜菜幼苗需要从外界吸收CO2,而气孔的关闭会导致吸收CO2减少,Ci降低。陈芳等[38]研究显示,干旱胁迫下辣椒的PnTrGsCi均降低。吴海霞等[39]研究结果显示,在干旱胁迫情况下,甜菜幼苗的气孔阻力不断增大,Gs随之变小。曹兵等[40]研究表明,随干旱胁迫的加剧,臭椿苗期PnTrGs明显下降。前人研究结果与本研究结果一致。耐旱型品种生命活动较强,水势变化导致GsCi减小;而敏感型品种生命活动较弱,光合作用效率下降,Gs迅速减小。

4 结论

干旱胁迫下,2种甜菜幼苗根系水分吸收减少,生长发育受到抑制,器官发育缓慢甚至破损,干物质合成下降。CK与DS处理比较,第7天时的V2和V1幼苗根长分别下降到13.00和20.33cm;V1和V2幼苗的叶鲜重下降幅度分别是45.05%和64.06%。叶绿体基质破坏,光合电子传递和氧化磷酸化活动降低,总叶绿素含量降低。随着干旱胁迫时间的增加,甜菜幼苗叶片Gs减小,吸收CO2能力下降,TrPn降低。敏感型品种Pn在第7天时降到最低,为0.20μmol/(m²·s),比对照组降低了96.54%。耐旱型品种甜菜幼苗的各项指标表现优于干旱敏感型种质,降幅总体上小于干旱敏感型种质,进一步说明2种甜菜种质耐旱性差异,能够更好地探究甜菜幼苗光合生理对干旱胁迫的响应。

为全面掌握不同耐旱型甜菜品种对干旱的应答机制,后续将从细胞学层面探讨甜菜不同种质对于干旱胁迫响应的差异及对相关作用的重要差异表达基因和代谢通路等进行转录组分析,丰富甜菜抗旱机制的研究内容,丰富甜菜幼苗对非生物胁迫响应的研究内容,为甜菜稳产及育种提供理论依据。

参考文献

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干旱是限制植物生长的重要因素,会诱导植物产生渗透失衡、膜系统损伤、呼吸与光合速率降低等不良反应,不仅妨碍植物各阶段的生长代谢,还影响农作物的高质高产。在与外部环境的互作过程中,植物会产生干旱响应,如通过根系和叶片结构、代谢物质成分的改变以及抗旱基因的表达来抵御干旱胁迫。从表型水平、生理水平和分子水平阐述了植物干旱胁迫响应的研究进展。其中,植物表型水平的干旱胁迫响应主要体现在根系和叶片的结构改变,而植物生理水平的干旱胁迫响应主要体现在光合作用、渗透调节代谢、抗氧化代谢和激素物质等方面,详细阐述了植物干旱胁迫响应的分子机制及参与其中的调节基因和功能基因,对研究中存在的问题进行了讨论,展望了植物干旱胁迫响应的研究前景。

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【目的】研究干旱胁迫对甜菜块根膨大期叶片光合光响应特性的影响。【方法】以H1352(耐旱型)、81GM26(旱敏感型)甜菜品种为材料,设置2个灌水处理,通过对叶片净光合速率与光强响应曲线的模拟得出最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、表观量子效率(AQY)、光补偿点 (LCP)和光饱和点(LSP)主要光合参数。【结果】H1352、81GM26甜菜品种叶片Pn均随着PAR的增大先呈线性增加,后急速增大,最终渐趋平稳或下降;在不同PAR条件下,2品种叶片净光合速率表现为对照大于干旱胁迫处理,且随PAR的增大,各处理间差异达极显著水平。干旱胁迫降低叶片最大净光合速率和光饱和点(P<0.01),各处理间差异达极显著水平。H1352和81GM26品种在干旱胁迫条件下最大净光合速率分别为24.8 和21.0 μmol/(m<sup>2</sup>·s),分别比对照低18%和26%;光补偿点分别为600和601 μmol/(m<sup>2</sup>·s),分别比对照低18.5%和16.4%,叶片光适应范围变窄,光能利用能力降低。H1352品种在干旱胁迫条件下叶片暗呼吸速率降低,比对照降低40.3%,处理间差异达极显著水平;而81GM26品种处理间没有显著差异。【结论】甜菜块根膨大期遭遇40%~45%田间持水量的干旱胁迫时,其叶片最大净光合速率、暗呼吸速率、光饱和点降低,光补偿点和表观量子效率因品种而异,光能利用区间变窄,光能利用能力减弱;干旱条件下耐旱型品种H1352光合能力下降幅度低于旱敏感型81GM26。

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为探究薄壳山核桃幼苗对干旱胁迫的适应能力,本试验以一年生薄壳山核桃幼苗为材料,采用盆栽控水试验,设置正常供水(CK)、轻度干旱胁迫(LD)、中度干旱胁迫(MD)和重度干旱胁迫(SD)4种水分处理梯度,测定相关生理生化指标并分析叶片超微结构。结果表明,在干旱胁迫50 d时,随着干旱程度加剧,叶绿素a含量呈下降趋势,CK的叶绿素a含量分别是LD和MD的1.22和1.35倍;MD叶片气孔大量闭合,关闭密度达236 个&#x000b7;mm<sup>-2</sup>;LD和MD的净光合速率(Pn)较CK分别下降了17.16%和58.42%。此外,渗透调节物质含量在干旱胁迫下显著提高,其中LD和MD的可溶性蛋白含量较CK分别增加了141.68%和204.17%。在干旱胁迫50 d时,MD幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)活性达到峰值,为367.93 U&#x000b7;mg<sup>-1</sup>prot,而过氧化物酶(POD)活性较干旱胁迫20 d出现下降。各水分梯度处理下,LD幼苗长势最好;MD叶片叶绿体结构破坏严重,基粒片层模糊不清;SD幼苗死亡,故为满足幼苗生长需要,应保证种植地土壤含水量达到田间持水量的35%以上。本研究结果为薄壳山核桃栽种区域的选择以及进一步扩大薄壳山核桃栽种面积提供了理论依据。

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【目的】探讨干旱胁迫下胡枝子幼苗的抗旱性。【方法】以2年生胡枝子幼苗为试验材料,设置对照(CK,田间持水量75%~80%),轻度干旱(T1,田间持水量60%~65%),中度干旱(T2,田间持水量45%~50%),重度干旱(T3,田间持水量30%~35%)4个处理,分析胡枝子幼苗在干旱胁迫条件下的生长特性、光合特性和生理变化。【结果】随着干旱胁迫的加重,胡枝子幼苗的新梢长、新梢粗、叶片数及脯氨酸含量均表现出先升高后下降的趋势,在中度干旱下达到峰值;叶绿素、丙二醛、可溶性蛋白含量及过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性变化幅度较大,且在轻度干旱下达到峰值,过氧化物酶(POD)活性呈下降趋势,且T2与T3处理差异不显著(P&#x0003E;0.05)。同时,胡枝子幼苗的净光合速率(P<sub>n</sub>)、蒸腾速率(T<sub>r</sub>)和气孔导度(G<sub>s</sub>)均随着干旱胁迫的加剧直线下降。轻度干旱时,胞间CO<sub>2</sub>浓度(C<sub>i</sub>)变化趋势与P<sub>n</sub>相反;重度干旱时,C<sub>i</sub>变化趋势与P<sub>n</sub>相同。【结论】胡枝子幼苗能够抵御中度干旱胁迫,轻度干旱是胡枝子幼苗生长的最佳条件。

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Drought is the most perilous abiotic stress that affects finger millet growth and productivity worldwide. For the successful production of finger millet, selection of drought tolerant varieties is necessary and critical stages under drought stress, germination and early seedling growth, ought to be fully understood. This study investigated the physiological and biochemical responses of six finger millet varieties (GBK043137, GBK043128, GBK043124, GBK043122, GBK043094 and GBK043050) under mannitol-induced drought stress. Seeds were germinated in sterile soil and irrigated with various concentrations of mannitol (200, 400 and 600 mM) for 2 weeks. In a comparative analysis relative water content (RWC), chlorophyll, proline and malondialdehyde (MDA) contents were measured to obtain the physiological and biochemical characteristics of drought stress. The results showed that increased levels of drought stress seriously decreased germination and early seedling growth of finger millet varieties. However, root growth was increased. In addition, exposition to drought stress triggered a significant decrease in relative water content and chlorophyll content reduction, and the biochemical parameters assay showed less reduction in RWC. Furthermore, oxidative damage indicating parameters, such as proline concentration and MDA content, increased. Varieties GBK043137 and GBK043094 were less affected by drought than the other varieties as shown by significant changes in their physiological parameters. Our findings reveal the differences between the physiological and biochemical responses of finger millet to drought and are vital for breeding and selecting drought tolerant varieties of finger millet. Further, genomic and molecular investigations need to be undertaken to gain a deeper insight into the detailed mechanisms of drought tolerance in finger millet.

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