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作物杂志, 2022, 38(6): 167-173 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2022.06.024

生理生化·植物营养·栽培耕作

芋头挥发性代谢物分析及其品质综合评价

郭巨先,1, 黄家昕2, 李桂花1, 符梅1, 罗文龙1, 王俊2, 陆美莲,2

1广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室，510640，广东广州

2仲恺农业工程学院，510225，广东广州

Volatiles Metabolites Analysis and Evaluation on Quality Traits of Different Tora Varieties

Guo Juxian,1, Huang Jiaxin2, Li Guihua1, Fu Mei1, Luo Wenlong1, Wang Jun2, Lu Meilian,2

1Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables, Guangzhou 510640, Guangdong, China

2Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, Guangdong, China

通讯作者: 陆美莲，主要从事蔬菜栽培生理方面研究，E-mail：761412436@qq.com

收稿日期: 2021-08-20   修回日期: 2021-09-14   网络出版日期: 2022-07-19

基金资助: 广东省驻镇帮镇扶村科技特派员项目(KTP20210007)
广东省蔬菜新技术重点实验室开放课题(201906)

Received: 2021-08-20   Revised: 2021-09-14   Online: 2022-07-19

作者简介 About authors

郭巨先，主要从事蔬菜作物种质资源方面研究，E-mail：guojuxian2021@163.com

摘要

芋头是一种重要的蔬菜兼粮食作物，其营养丰富且药用价值高，然而对于芋头品质性状的评价及分子机理的研究较少。以来源于我国不同地区的18个芋头品种为例，运用生物信息学方法系统评价其外观和营养物质指标，并利用GC-MS气质联用法对挥发性代谢物进行定性和定量分析。结果表明，魁芋芋头的单芋重、干物质和淀粉含量相对高于多子芋。不同芋头品种的品质指标存在明显差异，主成分分析降维方法分析到了4个独立的综合指标，其累计贡献率达82.31%，解释了芋头品质的大部分变异信息。综合得分排名前5名的全部是魁芋。以炭步香芋和花都红芽芋为例的代谢组学分析，共鉴定到76种挥发性代谢物，其中香型中显著上调的代谢物包括1-甲基乙基-萘和4-甲基-6-庚烯-4油化物，说明这2种代谢物很可能与香味生物学功能有关。

关键词： 芋头; 营养成分; 品质评价; 主成分分析; 挥发性代谢物

Abstract

Taro is an important vegetable as well as a staple crop, which is abundant in nutrition and drugs components. However, the studies on the evaluation of taro quality traits and its molecular mechanism were less reported. We systematically evaluated the appearance and nutrient indexes of 18 taro varieties derived from different ecological regions of China by bioinformatics methods, and quantitively and qualitatively determined the relative abundance of volatiles metabolites with GC-MS approach. The results showed that weight per taro, dry mass and starch contents were relatively higher in Kui taro than that in Duozi taro. The quality traits in different taro varieties exert huge variation. Principal component analysis (PCA) revealed the four independent indexes from the determined quality traits, with 82.31% accumulative contribution rates, which reflected the majority variation information. The top five comprehensive scores were found to belong to Kui taro. Furthermore, we analyzed the differentially abundant volatiles metabolites in Tanbu xiang taro and Huaduhongya taro, and identified 76 volatiles metabolites, including two extremely upregulated metabolites, 4-methyl-6-hepten-4-olide and 1-methylethyl-naphthalene, especially in Tanbuxiang taro. The two key metabolites are very likely related to the biological function of aromatic profiles.

Keywords： Taro; Nutritional components; Quality evaluation; Principal component analysis; Volatiles metabolites

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本文引用格式

郭巨先, 黄家昕, 李桂花, 符梅, 罗文龙, 王俊, 陆美莲. 芋头挥发性代谢物分析及其品质综合评价. 作物杂志, 2022, 38(6): 167-173 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2022.06.024

Guo Juxian, Huang Jiaxin, Li Guihua, Fu Mei, Luo Wenlong, Wang Jun, Lu Meilian. Volatiles Metabolites Analysis and Evaluation on Quality Traits of Different Tora Varieties. Crops, 2022, 38(6): 167-173 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2022.06.024

芋头[Colocasia esculenta (L.) Schoot]属天南星科多年生草本植物，是一种粮菜兼用作物，其营养丰富，含有多种矿物质和维生素，球茎可食用，同时具有药用价值，能提高机体免疫力，入药能治疗多种疾病，且用途广泛，在人体内能不同程度地增强细胞免疫和体液免疫的功能[1⇓-3]。芋头在我国具有多年的栽培历史，且虫害较少，氮素利用效率高，是高产多能的作物。国内种植区域大部分集中在珠江流域及台湾省，因受自身生长习性影响，分布趋向南方[4-5]。随着种植面积的扩大和产业化的形成，栽培芋头已经成为我国南方地区的重要经济作物[6-7]。我国广东地区芋头栽培历史悠久，在长期发展中形成了具有一定地方特色和知名度的品种[7]。芋头的研究多集中在资源评价[8⇓⇓-11]、栽培[12]和加工[13-14]等方面。芋头品种的评价因素有抗病性、产量性状、耐贮存性和营养品质等[8⇓⇓-11]，其中营养品质和产量性状是品种评价的重要因素。芋头作为一种大众食品，大部分研究[13,15⇓⇓⇓⇓⇓⇓-22]仅对槟榔芋的淀粉理化性质以及香沙芋、红芽芋和槟榔芋的常规营养成分进行了检测和基本定量分析，而对芋头资源品质相关性状的综合评价研究[10-11]较少，并且缺乏有效的数学分析方法对其进行系统评价。

主成分分析法具有综合评分指标和简化评价程序的功能，能够表达待测品种的综合信息，是一种科学的统计评价法；聚类分析按照相似归类的原则，将分析对象划分成若干类群。结合2种分析方法，能够将性状相似、营养水平相等的品种划为同类，进行优良排序，该方法已经广泛用于农作物的综合评价[22-23]。但是利用主成分分析法对芋头品质进行综合评价的研究少见报道。

本研究收集了18个来源于我国不同地区的芋头资源，测定了13个农艺性状和常规营养指标以及黄酮和总酚等功能保健成分，运用主成分分析法和代谢组学方法对芋头品质进行综合评价，从而筛选出综合品质较佳的品种，为我国芋头现代品种的选育和资源开发利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究引进了各地的多子芋品种7个和魁芋品种11个（表1），于2019年2月25日定植于广东省农业科学院钟落潭试验基地，株行距40cm× 50cm，采用露地单行种植，常规肥水管理。2019年12月20日统一采收。

表1   供试芋品种和来源

Table 1  The names and origins of tested taro varieties

品种编号
Variety
number		品种名称
Variety name		来源
Origin		品种类别
Variety
clustering
1江西白芽芋Jiangxibaiya taro江西寻乌多子芋
2广西红芽芋Guangxihongya taro广西天等多子芋
3山东小毛芋Shandongxiaomao taro山东日照多子芋
4常德紫禾芋Changdezihe taro湖南常德多子芋
5常德红禾芋Changdehonghe taro湖南常德多子芋
6花都红芽芋Huaduhongya taro广东广州多子芋
7连州岭芋Lianzhouling taro广东连州多子芋
8长亭香芋Changtingxiang taro福建长亭魁芋
9荔浦香芋Lipuxiang taro广西荔浦魁芋
10张溪香芋Zhangxixiang taro广东乐昌魁芋
11始兴香芋Shixingxiang taro广东始兴魁芋
12乳源香芋Ruyuanxiang taro广东乳源魁芋
13连州香芋Lianzhouxiang taro广东连州魁芋
14江西香芋Jiangxixiang taro江西南非魁芋
15永州香芋Yongzhouxiang taro湖南永州魁芋
16龙岩香芋Longyanxiang taro福建龙岩魁芋
17儋州香芋Danzhouxiang taro海南儋州魁芋
18炭步香芋Tanbuxiang taro广东广州魁芋

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1.2 测定项目与方法

1.2.1 外观品质指标

用GY-1手持式硬度计测定硬度，参考《芋种质资源描述规范和数据标准》[24]和《农作物种质资源鉴定评价技术规范》[25]测量芋头的纵径、横径和单芋重等形态指标，每个品种设置3个重复。

1.2.2 总酚及黄酮含量

参考李静等[26]的方法测定芋头中总酚含量。参考邓菊庆等[32]的方法测定芋头总黄酮含量。称取芋头根部约2.5g，80℃烘干24h后，研成粉末，并用60%乙醇萃取待测。精确称取芦丁标准溶液0.0、0.2、0.4、0.7、1.2、1.6和2.0mL，用60%乙醇溶解相应浓度后，于510nm波长测定吸光度，并根据样品吸光度计算样液的总黄酮含量。以没食子酸标准品25mg，定容后制定标准曲线浓度，在760nm的紫外光下测定吸光度，计算对应的总酚含量。

1.2.3 常规营养品质

参考王鸿飞等[28]的方法测定芋头中维生素C（Vc）的含量。按照王春霞等[29]的方法测定直链淀粉和支链淀粉的含量。参考宋萍等[30]的方法测定粗纤维含量。按照《食用菌中总糖含量的测定：GB/T 15672-2009》[31]测定还原糖含量。依照《食品安全国家标准食品中蛋白质的测定：GB 5009.5-2016》[32]测定蛋白质含量。

1.2.4 挥发性代谢组学

挥发性代谢物分析以外观和芋香味差异较大的炭步香芋和花都红芽芋为材料。从-80℃冰箱中取出样品进行液氮研磨，涡旋混合均匀，每个样本称取约1g（液体1mL）于顶空瓶中。分别加入1~2mL饱和NaCl溶液，10μL内标溶液。全自动顶空固相微萃取HS-SPME进行样本萃取，以供GC-MS（Agilent 8890-5977B）分析。SPME进样参数：老化温度250℃，老化时间5min；加热温度60℃，加热时间10min；吸附时间20min；解析时间5min；进样后老化时间5min。

1.3 数据处理

主成分分析采用初始因子载荷矩阵旋转处理，目的是剔除重复信息，让矩阵系数更加显著。运用软件SPSS 23.0和Excel进行数据分析和处理。GC-MS分析获取的原始数据文件首先由MassHunter软件（Agilent）进行峰提取，获得特征峰的质荷比、保留时间和峰面积等信息，然后进行统计学分析。

2 结果与分析

2.1 不同芋品种的外观指标

本研究中大部分芋头外观大小存在较大的形态学变异（表2）。供试芋头品种外观指标的变异系数介于36.30%~94.54%，说明芋头品种的硬度、大小和单芋重等外观变异较大。其中，多子芋单芋重为37.73~119.67g，而魁芋的单芋重为530.03~ 1900.01g，多子芋和魁芋的变异系数均超过90%，可知芋头品种对单芋重的影响最大。其中，单芋重最大值与最小值相差达到1862.27g，约为50倍。魁芋的纵径、横径和单芋重普遍大于多子芋，而硬度差异不显著。相关性分析（表3）表明，硬度与纵径和单芋重均呈负相关，而纵径与横径和单芋重之间存在极显著正相关，说明外观指标间存在较强的相关性。

表2   不同芋头品种的硬度、纵径、横径和单芋重的比较分析

Table 2  Variation of hardness, longitudinal diameter, transverse diameter and weight per taro of different taro varieties

品种编号Variety number硬度Hardness (kg/cm2)纵径Longitudinal diameter (cm)横径Transverse diameter (cm)单芋重Weight per taro (g)
11.17±0.64de5.50±0.50h4.50±0.50fg58.33±13.09g
22.40±1.23abcd7.00±0.50gh3.67±0.58gh68.33±13.48g
32.20±0.20abcde5.33±0.58h3.01±0.01h39.17±11.18g
42.60±0.79abc5.33±0.29h4.67±0.29fg81.23±7.43g
52.17±0.91abcde5.33±1.26h4.51±0.50fg68.11±9.95g
61.21±0.58de8.01±1.00gh4.67±0.29f119.67±16.44g
71.61±0.26cde5.51±0.87h3.01±0.51h37.73±6.22g
81.80±0.98abcde12.33±0.58ef8.00±0.01e590.71±71.05f
91.03±0.35e11.01±1.12f8.02±0.01e635.00±36.40def
101.63±1.31bcde22.00±1.73b10.33±0.58a1280.33±62.38c
111.97±0.38abcde15.67±2.08c8.33±0.58de762.61±128.62def
120.91±0.10e25.67±0.58a9.17±0.29bcd1614.63±156.18b
132.57±0.93abc14.33±0.58cd8.33±0.58de734.50±58.34def
143.13±0.12a13.01±1.01de9.54±0.51abc616.33±74.70ef
152.80±0.36abc10.67±0.58f8.67±0.29cde644.41±14.86def
162.97±0.42ab14.33±0.58cd9.33±0.58bc614.03±55.43ef
170.90±0.10e11.00±0.50f7.83±0.76e530.03±28.47f
180.91±0.10e27.33±0.58a9.67±0.29ab1900.01±100.01a
平均值Average1.8912.196.95577.51
变异系数CV (%)48.9455.9136.3094.54

不同字母代表0.05水平下差异显著，下同

Different letters represent the significant difference at P < 0.05, the same below

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表3   不同芋头品种各外观品质指标的皮尔森相关性分析

Table 3  Pearson correlation analysis on appearance quality indexes of different taro varieties

指标Index硬度Hardness纵径Longitudinal diameter横径Transverse diameter单芋重Weight per taro
硬度Hardness1.000
纵径Longitudinal diameter-0.3031.000
横径Transverse diameter0.0000.815**1.000
单芋重Weight per taro-0.3260.987**0.823**1.000

“**”代表0.01水平下相关性显著，下同

“**”represents the significant correlation at P < 0.01, the same below

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2.2 不同芋品种营养品质指标

各供试芋头品种基础营养指标存在较大变异（图1），变异系数介于11.10%~52.50%，说明芋头品种对营养品质的影响较大。变异系数排序为直链淀粉>支链淀粉>黄酮>还原糖>总酚>粗纤维>蛋白质>Vc>干物质。其中干物质的变异系数最小，为11.10%。直链淀粉的变异系数最大，为52.50%。其中，多子芋的干物质、直链淀粉和支链淀粉含量要普遍低于魁芋，有5个多子芋和1个魁芋的总酚含量相对较高，而10个魁芋品种的黄酮类物质相对含量较高。相关分析结果（表4）显示，关键营养成分Vc和直链淀粉含量均与总酚、黄酮和还原糖含量呈显著负相关。其中还原糖、直链淀粉和支链淀粉含量之间存在显著正相关，而该3个参数与粗纤维、还原糖和蛋白质含量呈显著负相关。

图1

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图1   18个芋头品种的营养品质相关参数的变异

Fig.1   Variation of quality indexes in 18 taro varieties


表4   9个营养品质相关指标的皮尔森相关性分析

Table 4  Pearson correlation analysis on the nine quality related indexes

指标
Index		Vc总酚
Total phenolics		黄酮
Flavone		直链淀粉
Amylose		支链淀粉
Amylopectin		粗纤维
Crude fiber		还原糖
Reducing sugar		蛋白质
Protein		干物质
Dry mass
Vc1.000
总酚Total phenolics-0.1531.000
黄酮Flavone-0.106-0.4551.000
直链淀粉Amylose0.602**-0.2460.4301.000
支链淀粉Amylopectin-0.029-0.490*0.868**0.588*1.000
粗纤维Crude fiber0.3200.2130.3410.338-0.0571.000
还原糖Reducing sugar-0.2850.548*-0.191-0.255-0.2730.2541.000
蛋白质Protein0.0980.2440.034-0.036-0.089-0.119-0.1441.000
干物质Dry mass0.220-0.8720.8530.6980.809-0.510-0.782-0.4691.000

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2.3 芋头品种性状的主成分分析

由表5可知，前4个主成分累计贡献率达82.31%，能反映芋头营养品质参数变异的大部分信息，因此选取前4个主成分进行芋头品种综合分析。第1主成分贡献率达到41.42%，主要代表横径、支链淀粉、干物质、黄酮、纵径和单芋重等特征；第2主成分贡献率达到16.96%，主要代表直链淀粉、Vc和粗纤维的特征信息；第3主成分贡献率达到13.41%，主要代表粗纤维、蛋白质和Vc的特征信息；第4个主成分贡献率达到10.52%，主要代表还原糖和总酚的特征信息。

表5   4个主成分的特征值、贡献率及累计贡献率

Table 5  The eigenvalues, contribution rates and the accumulative contribution rates of four principal components

品质指标
Quality index		主成分1
PC1		主成分2
PC2		主成分3
PC4		主成分4
PC4
硬度Hardness-0.020.24-0.850.06
纵径Longitudinal diameter0.81-0.370.26-0.13
横径Transverse diameter0.91-0.27-0.100.06
单芋重Weight per taro0.79-0.390.27-0.10
Vc0.030.680.28-0.56
总酚Total phenolics-0.720.11-0.100.43
黄酮Flavone0.830.09-0.180.36
直链淀粉Amylose0.450.840.110.02
支链淀粉Amylopectin0.890.22-0.020.33
粗纤维Crude fiber-0.250.560.490.21
干物质Dry mass-0.85-0.400.06-0.26
还原糖Reducing sugar-0.46-0.150.370.67
蛋白质Protein-0.060.11-0.56-0.11
特征值Eigenvalue5.382.201.741.37
贡献率Contribution rate (%)41.4216.9613.4110.52
累计贡献率
Accumulative contribution
rate (%)		41.4258.3871.7982.31

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2.4 不同芋品种的综合评价

根据主成分得分结果，构建了4个主成分的函数表达式，并得出各自的得分，根据方差贡献率对各个主成分进行赋值，得出公式F=0.4142×F1+ 0.1696×F2+0.1341×F3+0.1052×F4，由此求出各芋头品种主成分得分（表6）。对18个芋头品种的品质性状进行综合评价。由表6可知，第1主成分中除龙岩香芋外，其余10个魁芋品种得分都较高，而7个多子芋品种在第1主成分中得分均为负值。炭步香芋、张溪香芋和乳源香芋的第1主成分大于1，说明魁芋品种的优势在单芋重和淀粉等质量性状和黄酮等功能成分含量上。广西红芽芋和荔浦香芋在第2主成分得分较高，说明这2个品种在粗纤维和Vc含量上具有优势。江西白芽芋、炭步香芋和乳源香芋在第3主成分得分较高，说明这些品种在Vc、膳食纤维和直链淀粉含量上都有较强的优势。龙岩香芋和连州岭芋在第4主成分得分最高，说明这2个品种还原糖和酚类物质具有优势。

表6   供试芋品种的主成分得分及其排序

Table 6  The scores of the principal components and the ranking of the excellent degree of the quality of taro varieties

品种编号Variety number主成分1PC1主成分2PC2主成分3PC3主成分4PC4前4名PCTop 4 of PC排序Ranking
1-1.76-0.151.310.46-0.7814
2-0.153.020.41-1.590.088
3-1.700.21-0.48-0.47-0.9516
4-1.400.27-0.88-0.06-0.6613
5-2.01-0.64-0.780.53-0.9817
6-1.13-0.680.20-1.65-1.1918
7-2.14-0.650.711.38-0.8015
80.360.800.251.860.883
90.301.190.841.220.754
102.37-0.420.180.151.151
110.51-0.830.23-0.130.049
122.32-0.851.160.341.092
130.690.64-0.130.270.567
140.24-0.28-2.58-0.26-0.0110
150.830.17-1.000.380.576
16-0.34-0.59-1.090.09-0.2612
170.280.140.36-0.87-0.0711
182.70-1.341.27-1.700.585

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2.5 差异性挥发性代谢物分析

通过GC-MS气质联用法，进一步分析了炭步香芋（魁芋）和花都红芽芋（多子芋）的差异挥发性代谢物。相对于花都红芽芋，炭步香芋具有更长根茎（图2a）。主成分分析（图2b）证明了2种芋头品种之间的差异比较明显。共鉴定到76种挥发性代谢物，这些代谢物丰度差异不同（图2c）。通过差异丰度代谢物分析，共发现了2种极显著上调的代谢物（图2d）。这2种代谢物包括1-甲基乙基-萘和4-甲基-6-庚烯-4-油化物（表7）。因此，这2种显著上调的代谢物很可能与炭步香芋香味的生物学特性有关。

图2

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图2   炭步香芋和花都红芽芋的差异挥发性代谢物比较

(a) 根部横截面，(b) 挥发性代谢物的主成分分析，(c) 76种挥发性代谢物相对丰度变异热图，(d) 差异性挥发代谢物的火山图

Fig.2   Comparison on quality related traits and correlation analysis in Tanbuxiang taro and Huaduhongya taro

(a) images of the roots transversal surface, (b) Principal component analysis on volatile metabolites, (c) heatmap representing the relative abundance variation of 76 volatile metabolites, (d) volcano plot analysis on differentially abundant metabolites


表7   芋头的2种差异性挥发性代谢物

Table 7  Two significantly enriched metabolites in two taro varieties

物质Compound保留时间
Retention time (min)		品种编号Variety numberP值
P value		Log2FC调控
Regulation
618
4-甲基-6-庚烯-4-油化物4-methyl-6-hepten-4-olide24.709730.10±7.24a156.10±30.68a0.015214-2.37471上调
1-甲基乙基-萘1-methylethyl-naphthalene22.04013.45±1.34b8.61±0.50b0.013334-1.31847上调

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3 讨论

芋头是一种重要的蔬菜兼粮食作物，提高芋头的经济价值一直是我国芋头高产优质育种的核心。对于芋头经济价值的评估，首先要系统调查芋头相关经济性状的自然变异，对于开展芋头的分子设计育种亦至关重要[33⇓-35]，然而国内外对该方面相关报道很少。本研究通过整合各项形态学指标、生理生化参数以及代谢组学分析，系统阐述了芋头不同品种间的遗传变异，揭示了影响芋头香气的关键小分子代谢物。

3.1 芋头感观与营养品质分析

种质资源是进行育种、科研和生产的重要物质基础。目前国内芋头种质资源最丰富的是国家种质武汉水生蔬菜资源圃，该资源圃共收集并保存了来自全国各地的芋头种质资源400多份[33]。如何对芋头的种质资源进行系统评价是芋头现代育种的重要科学问题。本研究以来自我国不同生态区收集的18个芋头品种为例，系统分析了各形态学指标及生理学参数，并证明了各品质性状存在着遗传差异，且变异范围广，尤其是单芋重、纵径、直链淀粉和支链淀粉，说明供试品种中这些营养指标蕴含着巨大的改良潜力。

3.2 芋头香气品质相关代谢物分析

香气是芋头食味品质最重要的指标之一。前人[34⇓-36]根据芋头的食味品质进行了分级，然而并没有一个量化的指标。随着代谢组学的发展，挥发性代谢物的检测已经成为经济作物品质评价的重要手段之一[37-38]。本研究利用GC-MS气质联用的方法，对炭步香芋和花都红芽芋的挥发性代谢物进行系统分析，共鉴定到了76种挥发性代谢物，其中炭步香芋1甲基乙基-萘和4-甲基-6-庚烯-4-油化物较花都红芽芋显著上调，这2种代谢物的生理学功能目前并没有相关报道，推测这2种代谢物与芋头香气的分子调控有关，对于多子芋和魁芋的香气相关代谢物仍需要分子生物学研究。

3.3 基于主成分分析的芋头品种综合评价

主成分分析法具有简化评价指标的功能。前人[22-23]对于园艺经济作物的果实品质方面已有大量研究。本研究通过主成分降维的方法，将13项评价指标简化成4个互相独立的综合指标（主成分），其特征值均大于1，累积贡献率高达82.31%，说明4个主成分反映了品质性状的大部分特征信息。结果显示，魁芋综合排名前5位依次是张溪香芋>乳源香芋>长亭香芋>荔浦香芋>炭步香芋；多子芋以广西红芽芋综合得分最高。

4 结论

从综合评分排序来看，魁芋排名较前的5个品种分别是张溪香芋、乳源香芋、长亭香芋、荔浦香芋和炭步香芋，排名较前的几个品种分别从广东、广西和福建收集而来，说明这几个地区是芋头生长的优势产区。广西红芽芋综合排名第8位，在多子芋中排名第1位，是优质的多子芋品种。相对于花都多子芋，炭步香芋中显著上调的代谢物包括1-甲基乙基-萘和4-甲基-6-庚烯-4油化物，说明这2种代谢物很可能是槟榔芋品种产生芋香味的主要原因。

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