小麦是世界上主要粮食作物之一,也是我国的主要粮食作物。1950年以来,我国小麦育种大致经历了抗病稳产、矮化高产和高产优质3个阶段[1]。其中,矮秆基因的利用是小麦产量潜力提高的主要原因[2]。但是,小麦产量为数量性状,是多个农艺性状共同作用的结果,受多基因控制和环境因素的影响,而且不同性状间相互联系又相互制约,某一性状的改变会导致其他性状发生改变[3]。目前,提高小麦产量的阻碍是单位面积有效穗数、穗粒数、千粒重间存在的负效应,所以协调产量的构成因素是小麦高产育种的基本思路[4]。然而,由于小麦育种亲本材料的遗传基础普遍狭窄,育种过程中缺乏综合的、定量的统计分析,易受主观因素影响,导致我国小麦的产量水平难以取得突破性进展[5,6]。为了提高育种选择效率,有必要对不同性状间的相互关系及品种间的遗传多样性进行分析。为此,本试验通过对近年选育出的18个高代小麦品系的农艺性状进行变异性分析和相关性分析,并依据其表型性状进行聚类分析,以期为小麦育种提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为南阳市农业科学院小麦育种研究室近年来选育的高代品系,共18个,分别编号为1~18。
1.2 试验设计
试验于2016年10月至2017年6月进行。试验材料种植于河南省南阳市农业科学院试验基地。播种前施复合肥（N-P-K∶15-15-15）750kg/hm2、尿素150kg/hm2。试验小区随机排列,重复3次。小区长9m、宽1.6m,行距20cm。出苗后,每个小区选1m长固定样段,用于统计各生育期的茎蘖动态,成熟后用来测定穗粒数、千粒重、株高。田间管理措施按常规实施。收获时测量小区实际产量,并以小区平均产量折算单位面积产量。
1.3 数据处理
使用SPSS软件（V13.0）进行方差分析、变异性分析和相关性分析;聚类分析时先将原始数据进行标准化变换,然后在欧氏距离水平上采用离差平方和法进行系统聚类分析。为了在相同水平上调查各品系的分蘖力及成穗率,定样段基本苗为240万/hm2。
2 结果与分析
2.1 不同小麦品系农艺性状的表现
由表1可以看出,18个小麦品系的株高、茎蘖数、穗粒数、千粒重和产量存在较大差异,而有效穗数差异较小。品系3、12和14的株高较高,分别为82、81和82cm,但相互间差异不显著;品系16的株高最低。品系1、3和11的茎蘖数较多,分别为1 648.5万、1 494.0万和1 546.5万/hm2,且相互间差异显著;品系16的茎蘖数最少。品系11、13和17的有效穗数较多,分别为622.5万、613.5万和612.0万/hm2,但相互间差异不显著;品系16的有效穗数最少。品系1、5和13的穗粒数较多,分别为41.3、43.2和42.9,但相互间差异不显著;品系4的穗粒数最少。品系9、11和15的千粒重较大,分别为47.5、46.6和53.3g;品系9和11间无显著差异,但均与品系15间有显著差异;品系17的千粒重最低。品系1、11和18的产量较高,分别为7 752.0、7 545.0和7 612.5kg/hm2,且相互间差异显著;品系8的产量最低。
表1 小麦品系主要农艺性状的统计分析
Table 1
| 品系 Line | 株高(cm) Plant height | 茎蘖数(万/hm2) Tiller number | 有效穗数(万/hm2) Spike number | 穗粒数 Kernels per spike | 千粒重(g) 1000-kernel weight | 产量(kg/hm2) Yield |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 70±2.61f | 1 648.5±33.91a | 601.5±17.20ab | 41.3±1.56abc | 44.7±1.22cd | 7 752.0±16.09a |
| 2 | 69±0.66fg | 1 357.5±24.06def | 549.0±42.30ab | 37.0±1.48ef | 42.6±1.20ef | 6 898.5±33.09g |
| 3 | 82±1.57a | 1 494.0±30.51c | 598.5±58.50ab | 39.1±1.21cde | 42.4±0.85ef | 6 699.0±21.00i |
| 4 | 72±2.72ef | 1 372.5±10.85def | 589.5±46.36ab | 35.9±1.39f | 45.3±0.72c | 6 769.5±46.58h |
| 5 | 66±3.36g | 1 348.5±32.43def | 586.5±16.09ab | 43.2±1.13a | 45.4±1.31c | 7 108.5±37.77f |
| 6 | 76±1.87cd | 1 491.0±46.86c | 583.5±31.21ab | 37.7±0.30ef | 46.0±1.40bc | 7 377.0±32.05d |
| 7 | 72±1.55ef | 1 353.0±32.08def | 571.5±19.97ab | 39.2±1.30cde | 46.5±1.15bc | 6 607.5±24.88j |
| 8 | 74±2.69de | 1 372.5±14.91def | 562.5±40.15ab | 38.4±1.11def | 41.0±0.89fg | 6 421.5±30.41l |
| 9 | 71±1.18ef | 1 399.5±20.35d | 604.5±30.05ab | 36.8±1.32ef | 47.5±1.11b | 6 762.0±30.43h |
| 10 | 76±1.28cd | 1 327.5±12.53f | 568.5±31.43ab | 38.8±1.05cde | 41.5±0.82efg | 6 517.5±35.38k |
| 11 | 78±1.68bc | 1 546.5±45.83b | 622.5±48.59a | 37.5±1.30ef | 46.6±1.30bc | 7 545.0±12.12c |
| 12 | 81±1.97ab | 1 339.5±35.04ef | 562.5±39.74ab | 38.9±1.08cde | 43.2±0.85de | 6 499.5±39.36k |
| 13 | 74±2.17de | 1 375.5±30.05def | 613.5±47.70ab | 42.9±0.36ab | 39.6±1.57gh | 7 096.5±12.00f |
| 14 | 82±3.14a | 1 338.0±23.57ef | 561.0±26.04ab | 37.1±2.43ef | 39.8±1.51gh | 7 245.0±6.24e |
| 15 | 66±2.72g | 1 390.5±22.07de | 606.0±40.71ab | 38.5±1.25def | 53.3±0.75a | 7 243.5±39.89e |
| 16 | 62±1.57h | 1 323.0±46.78f | 541.5±20.42b | 38.9±1.76cde | 39.0±0.20h | 6 702.0±52.85i |
| 17 | 79±1.31abc | 1 405.5±12.17d | 612.0±47.03ab | 38.8±1.68cde | 34.8±0.69j | 6 895.5±21.93g |
| 18 | 80±2.10ab | 1 377.0±31.32def | 600.0±27.78ab | 40.5±1.74bcd | 36.7±1.41i | 7 612.5±17.30b |
Note: The data is the average of 3 replications. The different letters behind the data in the same column represent significant difference at P=0.05 level
注：数据为3次重复的平均值±标准差,字母不同表示在P=0.05水平差异显著
2.2 主要农艺性状的变异性分析
由表2可知,18个小麦品系的主要农艺性状有不同程度的差异,平均产量为6 986.3kg/hm2,变化范围为6 421.5~7 752.0kg/hm2,说明在本地区的生产条件下表现出了较高的生产潜力。从主要农艺性状看,株高的平均值为73.9cm,变化范围为62~82cm;茎蘖数平均值为1 403.3万/hm2,变化范围为1 323.0万~1 648.5万/hm2;有效穗数平均值为585.3万/hm2,变化范围为541.5万~622.5万/hm2;穗粒数平均值为38.9,变化范围为35.9~43.2;千粒重平均值为43.1g,变化范围为34.8~53.3g。从变异系数来看,有效穗数的变异程度较低,变异系数为4.08%;穗粒数、产量、茎蘖数、株高的变异程度较明显,变异系数分别为5.09%、5.81%、6.19%、7.98%;千粒重的变异程度最大,变异系数为10.16%。
表2 主要农艺性状的变异性分析
Table 2
| 项目Item | 株高(cm) Plant height | 茎蘖数(万/hm2) Tiller number | 有效穗数(万/hm2) Spike number | 穗粒数 Kernels per spike | 千粒重(g) 1000-kernel weight | 产量(kg/hm2) Yield |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 平均值Mean | 73.9 | 1 403.3 | 585.3 | 38.9 | 43.1 | 6 986.3 |
| 变异范围Range | 62~82 | 1 323.0~1 648.5 | 541.5~622.5 | 35.9~43.2 | 34.8~53.3 | 6 421.5~7 752.0 |
| 变异幅度Variability | 20.0 | 325.5 | 81.0 | 7.3 | 18.5 | 1 330.5 |
| 标准差Standard deviation | 5.90 | 5.79 | 1.59 | 1.98 | 4.38 | 405.78 |
| 变异系数Coefficient of variation (%) | 7.98 | 6.19 | 4.08 | 5.09 | 10.16 | 5.81 |
2.3 主要农艺性状的相关性分析
由表3可知,茎蘖数与产量、有效穗数间分别具有极显著和显著的正相关关系,相关系数分别为0.612和0.555,说明提高小麦的分蘖数和有效穗数对提高小麦产量的重要作用。产量构成三要素,有效穗数、穗粒数、千粒重与产量之间均呈正相关关系,相关系数分别为0.517、0.251、0.108,说明构成产量的三要素中任何一个要素的增加均可提高小麦产量。千粒重与穗粒数间呈负相关关系,相关系数为-0.196,说明产量三要素间有制约关系,协调产量三要素对小麦高产育种有关键作用。
表3 主要农艺性状的相关性分析
Table 3
| 性状Trait | 株高Plant height | 茎蘖数Tiller number | 有效穗数Spike number | 穗粒数Kernels per spike | 千粒重1000-kernel weight | 产量Yield |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 株高 | 1.000 | |||||
| 最高分蘖 | 0.130 | 1 | ||||
| 有效穗数 | 0.214 | 0.555* | 1 | |||
| 穗粒数 | -0.158 | 0.078 | 0.237 | 1.000 | ||
| 千粒重 | -0.396 | 0.242 | 0.190 | -0.196 | 1 | |
| 产量 | 0.033 | 0.612** | 0.517* | 0.251 | 0.108 | 1 |
Note: "*" and "**" indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively
注：“*”、“**”分别表示在0.05和0.01水平上显著相关
2.4 主要农艺性状的聚类分析
图1
表4 各类群主要农艺性状平均值
Table 4
| 类群 Group | 品系 Line | 株高(cm) Plant height | 茎蘖数 (万/hm2) Tiller number | 有效穗数 (万/hm2) Spike number | 成穗率(%) Ear bearing tiller percentage | 穗粒数 Kernels per spike | 千粒重(g) 1000-kernel weight | 产量 (kg/hm2) Yield |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ⅰ | 1、3、6、11 | 76.5 | 1 545.0 | 601.5 | 38.9 | 38.9 | 44.9 | 7 343.3 |
| Ⅱ | 4、9、15 | 69.7 | 1 387.5 | 600.0 | 43.2 | 37.1 | 48.7 | 6 925.0 |
| Ⅲ | 5、13、14、17、18 | 76.2 | 1 368.9 | 594.6 | 43.4 | 40.5 | 39.3 | 7 191.6 |
| Ⅳ | 2、7、8、10、12、16 | 72.3 | 1 345.5 | 559.3 | 41.6 | 38.5 | 42.3 | 6 607.8 |
第Ⅰ类群有1、3、6和11号4个品系,这一类群株高相对较高,分蘖多,成穗率低,穗粒数和千粒重较高,产量最高。该类群分蘖力强、多粒、高产。对于这类材料,以提高成穗率、增加有效穗为育种目标。
第Ⅱ类群有4、9和15号3个品系,这一类群株高相对较低,分蘖较多,成穗率较高,穗粒数最少,千粒重大,产量中等,属于重粒型中高产类型。对于这类材料,应着重提高分蘖力和穗粒数来获得高产。
第Ⅲ类群有5、13、14、17和18号5个品系,这一类群株高相对较高,分蘖中等,成穗率高,穗粒数最多,千粒重低,产量较高,属于多粒型中高产类型,对于这类材料,以提高分蘖力和千粒重为改良目标,以争取更高产量。
第Ⅳ类群有2、7、8、10、12和16号6个品系,这一类群株高适中,分蘖少,成穗率较高,穗粒数较多,千粒重较少,产量低,属于多粒型类型,对于这类材料,改良的重点是提高分蘖力和千粒重。
3 讨论
在小麦高产育种过程中,对农艺性状的选择是关键,生育期偏短,株高较矮,分蘖力适中,成穗率高,有效穗数、穗粒数和千粒重三因素协调是小麦高产育种的选择目标[7]。在选择育种目标时,要考虑各性状之间的相关性和协调性,在注重某一性状的同时兼顾其他农艺性状。近年来小麦育种进程加快,而利用的种质资源主要集中在少数几个骨干亲本,导致大部分新育成品种的主要农艺性状的变异幅度较窄[8,9],这与本试验对18个小麦品系主要农艺性状变异幅度的研究结果一致。而种质资源的遗传多样性是小麦高产育种的基础,尽管有些农艺性状不满足当前生产的要求,但其含有的基因资源可能是特定育种目标的基础,可为变异和选择提供更大的空间。因此,提高小麦的育种水平,必须丰富育种基础材料的遗传多样性。
参考文献
中国小麦育种进展与展望
DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.00202
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Magsci
[本文引用: 1]
近10年我国小麦育种研究在3个方面取得新进展：育成一批高产优质多抗新品种，周8425B、鲁麦14和普通小麦-簇毛麦6VS/6AL易位系在全国小麦育种中发挥了重要作用，育种技术研究也取得重要进展。但育种工作也存在4个主要问题。从育种角度评述分子标记辅助育种中连锁标记和功能标记的研究现状和存在的主要问题，并提出今后的重点领域。概括小麦品质研究中与育种密切相关的实用技术和方法，即面包、面条和饼干品质育种中的品质评价方法和选择指标，建议今后加强5个方面的工作。对未来小麦育种4个重要问题做了分析，提出国内进一步加强高产潜力研究的初步设想，建议加大持久抗性的研究力度，重视抗旱、抗热及适应性等与气候变化相关性状的研究，还分析了种业商业化等问题。
Genetic improvement of grain yield and associated traits in the northern China winter wheat region from 1960 to 2000
小麦产量与农艺性状的相关分析和通径分析
DOI:10.16035/j.issn.1001-7283.2016.03.009
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[本文引用: 1]
以23个小麦品系为研究对象,采用随机区组试验,设3个重复,对不同农艺性状与产量进行相关性和通径分析,分析参试品系的农艺指标与产量的关系。结果表明,产量三要素与产量的相关系数和通径系数都为穗数穗粒数千粒重,穗数与产量之间呈显著正相关,穗粒数、千粒重与产量之间关系呈负相关,但相关性不显著。收获指数、生物产量与子粒产量分别呈极显著和显著正相关,所有品系都有较高的生物产量和收获指数;供试品系的产量与株高和株高构成指数呈正相关,穗长、单穗重与产量之间呈负相关,但相关性不显著。
不同国家小麦种质资源遗传多样性研究
DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2009.05.011
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Magsci
[本文引用: 1]
为有效利用国外引进的小麦种质资源，采用多样性指数、变异系数和聚类分析等方法，对来自6个国家的728个小麦品种（系）19个性状的遗传多样性进行了分析。结果表明，智利小麦的穗粒数多，蛋白质含量高，生育期偏长；中国小麦的粒重高，植株偏低；俄罗斯小麦的单株穗数多；墨西哥小麦的面粉吸水率高；荷兰小麦对白粉病的抗性好。中国小麦的6个产量性状和4个品质性状、俄罗斯小麦的植株性状、墨西哥小麦对黄矮病的抗性及澳大利亚小麦对白粉病的抗性变异类型丰富。荷兰小麦的6个产量性状、中国小麦的植株性状和俄罗斯小麦的4个品质性状变异程度最大。聚类分析表明，中国、智利和澳大利亚等3个国家小麦种质资源的变异类型较多，而俄罗斯种质资源变异类型较少；上述6个国家在育种过程中相互利用了彼此的种质资源，但各自的种质资源均具有独特的遗传特点。由此说明，从不同国家引进的小麦种质资源既可以改良中国小麦品种的农艺性状、品质性状和抗病性，也有助于拓宽中国小麦种质资源的遗传基础。
小麦高代新品系鉴定的聚类分析
DOI:10.3969/j.issn.1672-1810.2001.04.007
URL
[本文引用: 2]
采用系统聚类分析方法对小麦育种高代出圃品系进行了鉴定,依据小 区产量、抽穗期、株高、穗长、公顷穗数、穗粒数、单穗重、千粒重、籽粒饱满度和角质率10个性状,将38个参试品系以离差平方和法在D2=2.083聚类 水平下划分为5个类群,通过聚类分析了解各类群、类内品系之间以及与对照种的关系.初步评选出9个综合性状优良的新品系,描述了各个类群中品系的特性,为 小麦高代品系鉴定提供了较为精确的定量鉴定方法.
河南省优质小麦系谱追溯及遗传改良分析
DOI:10.3969/j.issn.1000-6850.2002.02.027
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[本文引用: 1]
对河南省大面积推广的优质面包小麦品种进行系谱追溯和亲本组配技术分析，结果表明，主要优质面包小麦品种本身均具有广泛的基因容量和遗传背景，但现有优质小麦之间却亲缘关系相近，指出今后优质小麦选育应重视优异种质资源的系谱研究，避免近亲组配。
芝麻种质资源因子分析及聚类分析
DOI:10.3321/j.issn:1007-9084.2008.01.012
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Magsci
[本文引用: 1]
调查186份国内外芝麻资源的21个表型性状,对8个主要农艺性状进行相关分析和因子分析; 并对所有性状进行聚类分析,186份材料可划分为7个类群。结果表明：选取单株蒴数多、千粒重高、花期适中的大蒴材料作亲本能显著提高单株产量;不同地区 间品种农艺性状整体变异差别较小,区域内变异较大且侧重的性状不同;聚类结果显示,芝麻品种的遗传差异与地理远缘无明显相关性,说明培育高产优质品种时, 亲本选配要以亲缘关系为主要参考依据;同时推测国内芝麻的引种传播是由南向北进行的。
花生主要农艺性状的相关性及聚类分析
应用DPS统计软件对18个花生品系的主要农艺性状的考种数据进行变异性、相关性和聚类分析。结果表明,主茎高、总分枝数、结果枝数、单株荚果数变异系数较大。主茎高与侧枝长、百果重与百仁重均呈极显著正相关;单株荚果产量与主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数、单株果数、百果重、百仁重均呈正相关,与出米率呈负相关。18个花生品系因参与聚类的性状组合不同而聚类结果各异,综合性状的聚类在D＾2=5.91水平下分为4大类,其中第一类（1号和13号品系）和第四类（8、11、18）表现良好,值得推广种植。
东方小麦主要农艺性状分析
DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2006.06.250
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Magsci
[本文引用: 1]
为发掘特异基因资源，对75份来自24个国家的东方小麦主要农艺性状进行了考察与分析。结果表明，供试材料植株较高，平均株高达127．5cm；籽粒特长，平均粒长达1．03cm。相关分析表明，千粒重与株高呈极显著正相关，而与穗粒数呈极显著负偏相关，说明株高增加可能导致千粒重增高，但千粒重高的材料其穗粒数相应会减少。主成分分析显示4个主成分（穗密度因子、穗粒重因子、粒数因子、株高因子）对变异的贡献率达85．58％，可作为亲本选择的依据。聚类分析可将供试材料分为四类，其遗传距离远近与地理来源无必然联系。
