检索
E-mail
RSS
高级检索 图表检索

当期目录 我要投稿 过刊浏览
高级检索 图表检索

作物杂志, 2018, 34(5): 121-126 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.019

生理生化·植物营养·栽培耕作

5-ALA对干旱胁迫下小麦幼苗光合作用及D1蛋白的调节作用

王嘉楠, 李小艳, 魏石美, 赵会杰, 赵明奇, 汪月霞

河南农业大学生命科学学院,450002,河南郑州

Regulation of Exogenous 5-Aminolevulinic Acid on Photosynthesis and D1 Protein of Wheat Seedlings under Drought Stress

Wang Jianan, Li Xiaoyan, Wei Shimei, Zhao Huijie, Zhao Mingqi, Wang Yuexia

College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, Henan, China

通讯作者: 汪月霞为通信作者,副教授,研究方向为作物抗逆栽培生理与技术

收稿日期: 2018-05-4   修回日期: 2018-08-31   网络出版日期: 2018-10-15

基金资助: 国家自然科学基金-河南联合基金.  U1704103
河南省教育厅科学技术研究重点项目.  16A210030
河南农业大学科技创新基金项目.  KJCX2016A06
全国大学生创新计划项目.  201710466013

Received: 2018-05-4   Revised: 2018-08-31   Online: 2018-10-15

作者简介 About authors

王嘉楠,硕士研究生,研究方向为作物抗逆栽培生理与分子生物学 。

摘要

为了探究5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid,5-ALA）对干旱胁迫下小麦幼苗光合作用损伤的缓解机制,选用矮抗58小麦品种为试验材料,在两叶一心期对叶片喷施浓度为100mg/L的5-ALA,处理3d后对根部施加20%聚乙二醇6000（PEG-6000）模拟干旱环境,2d后取样进行光合以及psbA基因表达分析和D1蛋白含量测定。结果表明,干旱胁迫明显降低了小麦叶片的相对含水量以及叶绿素含量,而喷施外源5-ALA能够明显缓解干旱造成的伤害,同时也减缓了干旱胁迫下小麦幼苗净光合速率（Pn）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、原初光化学效率（Fv/Fm）和光化学猝灭系数（qP）值的降低,以及非光化学猝灭系数（qN）值的升高,并且提高了psbA基因表达水平和D1蛋白的含量。以上结果显示,喷施外源5-ALA可缓解干旱胁迫下小麦幼苗的光合性能,同时诱导psbA基因表达水平提高,加快新D1蛋白的合成与受损D1蛋白的降解,从而提高小麦幼苗的干旱胁迫耐受性。

关键词： 小麦 ; 光合作用 ; 5-氨基乙酰丙酸 ; psbA基因 ; D1蛋白 ; PSⅡ ; 叶绿素荧光参数

Abstract

The objectives of this study were to elucidate the alleviation mechanism of exogenous 5-aminolevulinic acid (5-ALA) on the damage of wheat seedlings exposed to drought stress. The Aikang 58 wheat seedlings with two fully expanded leaves were used as the experimental materials. Three days after foliar application of 100mg/L 5-ALA, 20% polyethylene glycol 6000 (PEG-6000) was treated on the root to simulate the drought stress, followed by the photosynthetic physiological and biochemical characteristics and psbA gene expression analysis. The result showed that drought stress significantly decreased the relative water content and the chlorophyll content in wheat leaves. The pre-treatment of 5-ALA could obviously alleviate the injury caused by drought stress, inhibiting the decrease of net photosynthetic rate (Pn), actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ), primary photochemical efficiency (Fv/Fm) and photochemical quenching coefficient (qP) values, as well as retarding the increase of non-photochemical quenching coefficient (qN) value. Meanwhile, the transcription of psbA gene and D1 protein content under drought stress were also improved by ALA pre-treatment. The present results proposed that the exogenous application of 5-ALA played a positive regulatory role in the photosynthetic rate and improved the expression level of psbA gene of wheat seedlings under the drought stress, thus accelerated the turnover of the damaged D1 protein and inhibits the degradation of chlorophyll in wheat leaves, which was the benefit of promoting wheat photosynthesis, thereby alleviating the damages caused by drought stress damages on wheat seedling.

Keywords： Wheat ; Photosynthesis ; 5-aminolevulinic acid ; psbA gene ; D1 protein ; PSⅡ ; Chlorophyll fluorescence parameters

PDF (1765KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

王嘉楠, 李小艳, 魏石美, 赵会杰, 赵明奇, 汪月霞. 5-ALA对干旱胁迫下小麦幼苗光合作用及D1蛋白的调节作用[J]. 作物杂志, 2018, 34(5): 121-126 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.019

Wang Jianan, Li Xiaoyan, Wei Shimei, Zhao Huijie, Zhao Mingqi, Wang Yuexia. Regulation of Exogenous 5-Aminolevulinic Acid on Photosynthesis and D1 Protein of Wheat Seedlings under Drought Stress[J]. Crops, 2018, 34(5): 121-126 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.019

小麦（Triticum aestivum L.）是中国最主要的粮食作物之一,其产量的丰欠直接关系到国家粮食安全和社会稳定。干旱胁迫可通过引起植物细胞相对含水量和膨胀率的下降,降低植物生长速度和生物量积累;同时抑制叶绿素的合成,严重时还会加速叶绿素分解,破坏光合系统,从而严重影响小麦的生长发育,造成减产[1,2,3]。因此,小麦的抗旱生长调节机制及其在农业生产实践中的应用已成为当前研究的热点之一。

植物光合系统中光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ,PSⅡ）反应中心是最易被各种环境胁迫破坏的关键部位[4]。研究表明,干旱胁迫可造成灌浆期小麦叶绿体psbA基因的转录表达水平明显下降[5],拟南芥幼苗在干旱胁迫下的实际光化学效率（ΦPSⅡ）、原初光化学效率（Fv/Fm）和光化学猝灭系数（qP）呈下降趋势,而非光化学猝灭系数（qN）却大大增加[6]。PSⅡ是类囊体膜中的一种光合作用单位,是一个多亚基蛋白复合体,它由25种以上亚基构成,其中,PSⅡ反应中心中最易受到逆境破坏的靶位是D1蛋白,而psbA是D1蛋白的编码基因[7]。Wang等的研究结果显示小麦psbA基因的表达水平在干旱、高温等非生物胁迫下明显降低[8,9],从而影响D1蛋白的周转,不利于PSⅡ的功能修复。

5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）作为一种潜在的植物生长调节剂,对缓解植物逆境胁迫具有重要的作用[10]。在羊草的生长发育过程中,喷施外源5-ALA可促进光合色素的合成,从而增强光合作用[11]。Niu等[12]的研究表明,5-ALA能够提高肯塔基蓝草的干旱耐受性;Phung等[13]的研究也表明,叶施5-ALA能增强水稻对光胁迫的抗性,通过对卟啉生物合成的严格控制,即运用了卟啉类生物合成的负调控和光动力的降解,从而防止有毒的代谢中间体的积累。然而,5-ALA对干旱胁迫下小麦幼苗光合作用调节及其与D1蛋白周转的关系的研究尚未见报道。

为了阐明外源5-ALA对小麦幼苗光合机构在胁迫下所受损伤的缓解机制,本试验研究了外源5-ALA对干旱胁迫下小麦幼苗叶片PSⅡ的光化学效率、psbA基因以及D1蛋白的表达,来探明干旱胁迫下小麦的光合与生理生化的变化,以及5-ALA对提高小麦幼苗抗旱性的生理机制,为农业生产调控措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选择小麦品种矮抗58进行水培种植,并转移到光照培养室内培养。预试验结果表明,随着喷施5-ALA浓度的上升,5-ALA对小麦的影响先增大后减小,浓度为100mg/L时影响最大,因此本试验使用100mg/L作为5-ALA喷施浓度。在小麦生长至两叶一心期后分4组进行处理：CK和PEG组对叶片喷施蒸馏水,ALA和P+A（PEG+ALA）组喷施100mg/L的5-ALA,每天1次,连续喷施3d后,向PEG和P+A组Hoagland营养液中加入20%的聚乙二醇6000（PEG-6000）进行胁迫处理2d,观察记录处理前后的表型,取样于液氮中速冻,用于生理分析与基因表达的测定。

1.2 相对水分含量和叶绿素含量的测定

根据Sancho-knapik等[14]的方法测定相对水分含量。取3株幼苗第二片叶子作为一个样品处理。

叶绿素含量的测定采用Baglieri等[15]的方法并略有改进,将0.15g叶片加入95%的乙醇中充分浸提后,采用分光光度法测定叶绿素的含量。

1.3 光合参数和叶绿素荧光动力学参数的测定

参照LI-6400便携式光合仪的使用说明书,测定净光合速率（Pn）。然后参照Shang等[16]的方法,采用Li6400-40叶绿素荧光叶室测量相关叶绿素荧光参数,并对测定的ФPSⅡ、原初光化学效率（Fv/Fm）、qP和qN的值进行统计整理。

1.4 小麦总RNA的提取和Real-time PCR分析

小麦总RNA的提取参照由北京索莱宝科技有限公司提供的总RNA提取试剂盒说明书。实时荧光定量PCR反应使用iTaqTM SYBR® Green Supermix kit试剂盒（BIO-RAD,CA,美国）,用StepOnePlus实时PCR系统（Applied Biosystems,CA,美国）进行。Real-time PCR以小麦Actin为内参基因,5’-AGGTGCCCTGAGGTGCTGTT和5’-GAACCTCCACTGAGAACAACATTACC分别为其上下游引物序列,psbA基因的上下游引物序列分别为5’-GGAGGGGCAGCGATGAAGGC和5’-GCCTGTGGGGTCGCTTCTGC。反应体系体积均为20μL,每个体系分别含有1μL（包含200nmol/L）引物,5μL cDNA（4ng）和1×iTaqTM SYBR® Green Supermix试剂。PCR循环参数为：95℃ 10min;每循环95℃ 15s,60℃ 1min,共40个循环。采用2-ΔΔCt法计算差异表达倍数。

1.5 总蛋白的提取和D1蛋白含量的测定

使用北京索莱宝科技有限公司提供的植物蛋白提取试剂盒（货号：BC3720）,参照Zhao等[17]的方法进行D1蛋白含量的测定。选取100~200mg的植物组织于研钵中,加液氮充分研磨,加入裂解液,4℃裂解20min,期间每隔5min震荡1次;4℃, 14 000r/min离心30min;吸取上清液至新试管中;置于超低温冰箱中保存待用。D1蛋白含量的测定采用Western-Blot方法。

1.6 数据处理与分析

使用Microsoft Excel进行统计处理原始数据与作图。运用SPSS统计软件计算标准差,同时各处理之间在P=0.05水平上比较差异显著性。

2 结果与分析

2.1 外源5-ALA对干旱胁迫下小麦表型及叶片相对含水量的影响

对比CK与PEG处理,显示小麦叶片的相对含水量在干旱处理后下降了20%,在表型上呈现出严重萎蔫;而对比PEG与P+A组,显示外源喷施5-ALA显著提高了干旱情况下小麦幼苗叶片的相对含水量（P<0.05）,这与表型的生长状况一致（图1）。CK与ALA处理的叶片相对含水量无显著差异（图1）。

图1

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图1   不同处理小麦幼苗相对含水量

误差是3次重复的标准误差,顶部字母不同代表P=0.05水平差异显著

Fig.1   Relative water content of wheat seedlings under different treatments

The error bar is the standard error of 3 repetitions, different letters on the top of bars represent significant difference at P=0.05 level


2.2 外源5-ALA对干旱胁迫下小麦叶片叶绿素含量的调节作用

图2显示小麦叶片的叶绿素含量在受到干旱胁迫时显著下降,与CK相比,干旱胁迫下的小麦叶片叶绿素含量下降了35%;对比PEG与P+A处理,干旱下喷施5-ALA使小麦叶片叶绿素含量提升了24%。且在非干旱条件下,ALA处理的叶绿素含量比CK处理也有显著提高（P<0.05）。

图2

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图2   不同处理对小麦幼苗叶绿素含量的影响

Fig.2   Effects of different treatments on chlorophyll content of wheat seedlings


2.3 外源5-ALA对干旱胁迫下小麦PSⅡ功能的调节作用

图3显示,干旱胁迫能够对小麦的叶绿素荧光动力学参数造成很大的影响,与CK相比显著降低了ФPSⅡ、Fv/Fm和qP的值（P<0.05）,分别降低了54%、24%和54%。外源5-ALA可以显著提高干旱胁迫下小麦幼苗叶片的ФPSⅡ、Fv/Fm和qP（P<0.05）,从而缓解干旱胁迫对小麦叶绿素荧光动力学参数的影响。而qN在干旱胁迫下大大提高,比CK增高了74%（P<0.05）,而外源5-ALA预处理后,在干旱胁迫下比未经预处理的幼苗叶片降低了23%（P<0.05）。

图3

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图3   不同处理对小麦幼苗叶片PSⅡ功能的影响

Fig.3   Effects of different treatments on the PSⅡ function of wheat seedlings


2.4 外源5-ALA对干旱胁迫下小麦Pn的影响

如图4所示,干旱胁迫明显降低了小麦幼苗叶片的Pn,与CK相比下降了49%。而喷施外源5-ALA显著提高了干旱下小麦幼苗叶片的Pn,P+A处理较PEG处理提高了55%。CK处理组与ALA处理组的Pn差异不显著（P<0.05）。

图4

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图4   不同处理对小麦幼苗净光合速率的影响

Fig.4   Effects of different treatments on net photosynthetic rate of wheat seedlings


2.5 外源5-ALA对干旱胁迫下小麦psbA基因表达的影响

从图5可以看出,干旱胁迫明显降低了小麦幼苗叶片psbA基因的相对表达量,与CK相比下降了46%（P<0.05）。而P+A处理的psbA基因的相对表达水平有明显提升（P<0.05）,增加了58%。CK处理组与ALA处理组的小麦幼苗叶片psbA基因的相对表达量差异不显著,但都明显高于P+A和PEG处理（P<0.05）。

图5

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图5   不同处理小麦幼苗psbA基因相对表达量

Fig.5   Relative expression of psbA gene in wheat seedlings under different treatments


2.6 外源5-ALA对干旱胁迫下小麦D1蛋白含量的影响

通过免疫印迹分析法对psbA基因的表达量进行测定,图6结果显示,CK处理的D1蛋白含量最低,相比之下,外源5-ALA处理的D1蛋白含量有所提高,且在PEG-6000处理情况下,用5-ALA处理的杂交条带亮度最高,比用PEG-6000胁迫处理的杂交条带亮度更强。

图6

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图6   不同处理小麦幼苗叶片D1蛋白表达

A：SDS-PAGE电泳图;B：蛋白质印迹杂交

Fig.6   D1 protein expression in leaves of wheat seedlings under different treatments

A: SDS-PAGE electrophoretogram; B: Western blot


3 讨论

3.1 外源5-ALA处理对干旱胁迫下小麦幼苗伤害的缓解

本研究结果表明,干旱胁迫明显降低了叶片的相对含水量,而喷施5-ALA缓解了干旱胁迫造成的小麦叶片相对含水量的降低。干旱会导致植物体内相对含水量的降低,造成植物叶片萎蔫和倒伏。随着干旱强度的不断增加,植物的生命活动会受到严重影响,甚至引起植物死亡。刘畅等[18]研究得出,随着干旱的加重,植物体内矿质元素显著下降,叶绿素组成成分氮、镁及叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子铁、锰、锌等元素缺乏,因此使叶绿素的生物合成受到抑制。同时干旱胁迫引起叶绿体膜的结构受损,加速了原有叶绿素的分解,致使叶绿素含量下降[3]。叶绿素作为植物光合作用中最重要的光合色素,其含量的变化在植物的生长发育以及光合作用过程中起着重要作用。本研究中,小麦叶绿素含量在干旱胁迫下显著降低,而外施5-ALA可以明显增加叶绿素的含量。Song等[19]研究得出,外源5-ALA能显著缓解由于干旱胁迫引起的羊草叶绿素含量的下降。Akram等[20]也发现,外源5-ALA对缓解油菜幼苗在干旱胁迫诱导下叶绿素含量的降低效果明显,这可能与5-ALA作为叶绿素合成前体直接参与植物叶片中叶绿素合成并调节相关酶的活性有关。

3.2 外源5-ALA处理对干旱胁迫下小麦幼苗PSⅡ的调节作用

干旱胁迫损害了光合作用过程中的动态平衡,并导致Pn的显著降低。张姣等[21]的研究表明,干旱胁迫导致小麦苗期与灌浆期Fv/Fm、qP、Pn降低;谢静静等[22]研究干旱胁迫对小麦花后的影响,也显示Pn在干旱胁迫下显著降低。Fv/Fm的下降是严重干旱胁迫导致PSⅡ的光抑制性猝灭。ФPSⅡ的降低是由PSⅡ反应中心激发能量捕获效率降低引起的,同时干旱胁迫处理使植物qP值也显著下降,表明激发速率和电子传递速率之间的平衡受到了干旱胁迫的影响。而qN水平的升高是植物的一种自我保护机制,即通过消耗光能,降低光合作用的光化学反应效率以免受胁迫的影响。

本研究中,在干旱胁迫下Fv/Fm、ФPSⅡ、qP和Pn均显著降低,qN明显升高。这些数值的显著变化反映小麦幼苗光合系统过程严重受阻。而施用5-ALA能够明显缓解由于干旱胁迫引起的Pn、ФPSⅡ、qP和Fv/Fm的降低,以及qN的升高,表明5-ALA可以通过提高光能捕获与转化效率,促进光合作用,来缓解干旱胁迫对小麦PSⅡ反应中心的损伤,从而提高小麦幼苗对干旱胁迫的耐受性。

3.3 外源5-ALA对干旱胁迫下小麦幼苗psbA基因表达和D1蛋白含量的调节

高等植物叶绿体的PSⅡ蛋白易发生氧化胁迫,干旱胁迫对PSⅡ系统的损伤是通过改变功能性起始蛋白复合物来完成的,尤其是非生物胁迫下反应中心结合蛋白D1的损伤最为明显[23]。由叶绿体psbA基因编码的D1蛋白是PSⅡ反应中心的重要蛋白。通过分析可以得出,干旱胁迫明显降低了psbA基因的表达量,同时D1蛋白的含量比CK处理的要高,这有可能是干旱胁迫影响了D1蛋白的合成与降解相关酶的活性,导致受损D1蛋白的富集,使D1蛋白的磷酸化降低,使其无法参与受损PSⅡ复合体的修复。Xue等[24]研究发现,高温影响了小麦D1蛋白的周转,从而影响小麦的光合作用。而本试验中,外施5-ALA预处理可以明显增加psbA基因的表达量,并且在4个处理中,其D1蛋白的含量最高,说明外源5-ALA可以通过增加psbA基因的表达量,进而加速新D1蛋白的合成,并促进PSⅡ复合体的修复,同时抑制了D1蛋白的降解,从而缓解了干旱胁迫对PSⅡ功能修复造成的损伤,提高了小麦幼苗对干旱胁迫的耐受性。

综上所述,外施5-ALA能明显促进叶绿素的合成,维持小麦正常生长;通过提高psbA基因的表达水平,加快受损D1蛋白的周转,减少PSⅡ结构和功能的破坏,加强了小麦幼苗的光合运转速率,缓解了干旱对小麦幼苗造成的伤害。

The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献

Wei Q H, Zhang F, Sun F S , et al.

A wheat MYB transcriptional repressor TaMyb1D regulates phenylpropanoid metabolism and enhances tolerance to drought and oxidative stresses in transgenic tobacco plants

Plant Science, 2017,265:112-123.

DOI:10.1016/j.plantsci.2017.09.020      URL     [本文引用: 1]

Sharma M, Gupta S K, Majumder B , et al.

Salicylic acid mediated growth,physiological and proteomic responses in two wheat varieties under drought stress

Journal of Proteomics, 2017,163:28-51.

DOI:10.1016/j.jprot.2017.05.011      URL     [本文引用: 1]

李合生 .

现代植物生理学

2版. 北京: 高等教育出版社, 2006: 151.

[本文引用: 2]

Chen Y E, Zhang C M, Su Y Q , et al.

Responses of photosystem Ⅱ and antioxidative systems to high light and high temperature costress in wheat

Environmental & Experimental Botany, 2017,135(3):45-55.

[本文引用: 1]

汪月霞, 索标, 赵鹏飞 , 等.

外源ABA对干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦psbA基因表达的影响

作物学报, 2011,37(8):1372-1377.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.01372      Magsci     [本文引用: 1]

脱落酸(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素，与作物的抗干旱胁迫密切相关。本试验以灌浆期的豫麦949和陕麦5号小麦品种为试材，PEG干旱处理72 h后，比较了脱落酸对小麦相对水分含量、叶绿素、丙二醛含量以及产量的影响，并采用反转录半定量PCR方法测定PSII中<em>psbA</em>基因转录水平的变化。结果表明，干旱胁迫明显降低小麦叶片中相对水分和叶绿素含量，增加丙二醛含量，抑制<em>psbA</em>基因的转录，降低小麦的产量，而外源脱落酸能明显缓解这些胁迫反应。与豫麦949相比，陕麦5号中质膜损伤较小，相对水分和叶绿素含量、产量以及<em>psbA</em>基因转录水平的下降也较小，外源脱落酸处理后，各参数也能够恢复到对照水平，说明不同小麦品种的抗干旱胁迫能力与<em>psbA</em>基因的表达水平密切相关。本试验的研究结果也首次发现了外源ABA能够调控干旱胁迫下灌浆期小麦<em>psbA</em>基因的表达，稳定PSII系统中重要基因的转录水平，从而提高灌浆期小麦的抗干旱胁迫能力。

Chen, Y E , Liu W J,Su Y Q,et al.

Different response of photosystem Ⅱ to short and long-term drought stress in Arabidopsis thaliana

Physiologia Plantarum, 2016,158(2):225-235.

DOI:10.1111/ppl.12438      URL     [本文引用: 1]

侯鹏飞, 马俊青, 赵鹏飞 , 等.

外源甜菜碱对干旱胁迫下小麦幼苗叶绿体抗氧化酶及psbA基因表达的调节

作物学报, 2013,39(7):1319-1324.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2013.01319      Magsci     [本文引用: 1]

<p><span style="font-size: 9pt">为了探究外源甜菜碱对干旱胁迫下小麦幼苗的生长调节作用，</span><span style="font-size: 9pt">以优质高产、高抗旱的小麦品种矮抗</span><span style="font-size: 9pt">58</span><span style="font-size: 9pt">为材料，四叶期分别用</span><span style="font-size: 9pt">0.1</span><span style="font-size: 9pt">、</span><span style="font-size: 9pt">1.0</span><span style="font-size: 9pt">和</span><span style="font-size: 9pt">10.0 mmol L<sup>&minus;1</sup></span><span style="font-size: 9pt">的</span><span style="font-size: 9pt">GB</span><span style="font-size: 9pt">预处理小麦叶片，同时在根部施加</span><span style="font-size: 9pt">30%</span><span style="font-size: 9pt">聚乙二醇</span><span style="font-size: 9pt">(PEG-6000)</span><span style="font-size: 9pt">以模拟干旱环境，研究其对小麦超氧化物歧化酶</span><span style="font-size: 9pt">(SOD)</span><span style="font-size: 9pt">，过氧化氢酶</span><span style="font-size: 9pt">(CAT)</span><span style="font-size: 9pt">，过氧化物酶</span><span style="font-size: 9pt">(POD)</span><span style="font-size: 9pt">，丙二醛</span><span style="font-size: 9pt">(MDA)</span><span style="font-size: 9pt">、超氧阴离子自由基</span><span style="font-size: 9pt">(</span><span style="font-size: 9pt">)</span><span style="font-size: 9pt; color: black">产生速率、</span><span style="font-size: 9pt">叶绿素含量及相对含水量的影响，并采用</span><span style="font-size: 9pt">Real-time PCR</span><span style="font-size: 9pt">测定叶绿体</span><em><span style="font-size: 9pt">psbA</span></em><span style="font-size: 9pt">基因表达水平的变化。结果表明，干旱胁迫明显减少小麦叶片相对含水量和叶绿素含量，降低</span><span style="font-size: 9pt">SOD</span><span style="font-size: 9pt">、</span><span style="font-size: 9pt">CAT</span><span style="font-size: 9pt">及</span><span style="font-size: 9pt">POD</span><span style="font-size: 9pt">活性，提升</span><span style="font-size: 9pt">MDA</span><span style="font-size: 9pt">含量和</span><span style="font-size: 9pt">O<sub>2</sub></span><sup><span dir="rtl" style="font-size: 9pt">?</span></sup><span style="font-size: 9pt; color: black">产生速率</span><span style="font-size: 9pt">，抑制</span><em><span style="font-size: 9pt">psbA</span></em><span style="font-size: 9pt">基因表达水平，而外施</span><span style="font-size: 9pt">GB</span><span style="font-size: 9pt">具一定浓度效应，在适当浓度下能明显缓解这些胁迫反应，调控干旱胁迫下小麦叶绿体抗氧化酶活性以清除多余活性氧，减缓相对含水量及叶绿素含量的降低，提升</span><em><span style="font-size: 9pt">psbA</span></em><span style="font-size: 9pt">基因的表达水平，从而加快受损</span><span style="font-size: 9pt">D1</span><span style="font-size: 9pt">蛋白的周转并提高小麦的抗干旱胁迫能力。</span></p>

Wang Y X, Suo B, Zhao T F , et al.

Effect of nitric oxide treatment on antioxidant responses and psbA gene expression in two wheat cultivars during grain filling stage under drought stress and rewatering

Acta Physiologiae Plantarum, 2011,33(5):1923-1932.

DOI:10.1007/s11738-011-0740-x      URL     [本文引用: 1]

Wang Y X, Liu S C, Zhang H L , et al.

Glycine betaine application in grain filling wheat plants alleviates heat and high light-induced photoinhibition by enhancing the psbA transcription and stomatal conductance

Acta Physiologiae Plantarum, 2014,36(8):2195-2202.

DOI:10.1007/s11738-014-1596-7      URL     [本文引用: 1]

Naeem M S, Warusawitharana H, Liu H B , et al.

5-aminolevulinic acid alleviates the salinity-induced changes in Brassica napus as revealed by the ultrastructural study of chloroplast

Plant Physiology & Biochemistry, 2012,57(8):84-92.

[本文引用: 1]

Liu M R, Li J H, Niu J H , et al.

Interaction of drought and 5-aminolevulinic acid on growth and drought resistance of Leymus chinensis seedlings

Acta Ecologica Sinica, 2016,36(3):180-188.

DOI:10.1016/j.chnaes.2016.04.004      URL     [本文引用: 1]

Niu K J, Ma X, Liang G L , et al.

5-Aminolevulinic acid modulates antioxidant defense systems and mitigates drought-induced damage in Kentucky bluegrass seedlings

Protoplasma, 2017,254(6):2083.

DOI:10.1007/s00709-017-1101-4      URL     [本文引用: 1]

Phung T H, Jung S .

Perturbed porphyrin biosynthesis contributes to differential herbicidal symptoms in photodynamically stressed rice (Oryza sativa) treated with 5-aminolevulinic acid and oxyfluorfen

Pesticide Biochemistry & Physiology, 2014,116:103-110.

[本文引用: 1]

Sancho-knapik D, Gismero J, Asensio A , et al.

Microwave l-band (1730MHz) accurately estimates the relative water content in poplar leaves. A comparison with a near infrared water index (R1300/R1450)

Agricultural & Forest Meteorology, 2011,151(7):827-832.

[本文引用: 1]

Baglieri A, Cadili V, Monterumici C M , et al.

Fertilization of bean plants with tomato plants hydrolysates. Effect on biomass production,chlorophyll content and N assimilation

Scientia Horticulturae, 2014,176(2):194-199.

DOI:10.1016/j.scienta.2014.07.002      URL     [本文引用: 1]

Shang Y H, Yang C J, Liu Z H , et al.

New evidence for primordial action site of Fluazifop-P-butyl on Acanthospermum hispidum,seedlings:From the effects on chlorophyll fluorescence characteristics and histological observation

Pesticide Biochemistry & Physiology, 2017,142:170-175.

[本文引用: 1]

Zhao H J, Zhao X J, Ma P F , et al.

Effects of salicylic acid on protein kinase activity and chloroplast D1 protein degradation in wheat leaves subjected to heat and high light stress

Acta Ecologica Sinica, 2011,31(5):259-263.

DOI:10.1016/j.chnaes.2011.06.006      URL     [本文引用: 1]

刘畅, 李雪妹, 谭佳缘 , 等 .(

聚乙二醇PEG)模拟水分胁迫对水稻幼苗矿质离子含量的影响

作物杂志, 2017(5):162-167.

[本文引用: 1]

Song J X, Anjum S A, Zong X F , et al.

Combined foliar application of nutrients and 5-aminolevulinic acid (ALA) improved drought tolerance in Leymus chinensis by modulating its morpho-physiological characteristics

Crop & Pasture Science, 2017,68(5):474-482.

[本文引用: 1]

Akram N A, Iqbal M, Muhammad A , et al.

Aminolevulinic acid and nitric oxide regulate oxidative defense and secondary metabolisms in canola (Brassica napus L.) under drought stress

Protoplasma, 2018,255:163-174.

DOI:10.1007/s00709-017-1140-x      URL     [本文引用: 1]

张姣, 吴奇, 周宇飞 , 等.

苗期和灌浆期干旱-复水对高粱光合特性和物质生产的影响

作物杂志, 2018(3):148-154.

[本文引用: 1]

谢静静, 王笑, 蔡剑 , 等.

苗期外源脱落酸和茉莉酸缓减小麦花后干旱胁迫的效应及其生理机制

麦类作物学报, 2018,38(2):221-229.

[本文引用: 1]

Pospíšil P, Yamamoto Y .

Damage to photosystem Ⅱ by lipid peroxidation products

BBA-General Subjects, 2017,1861(2):457-466.

[本文引用: 1]

Xue R L, Wang S Q, Xu H L , et al.

Progesterone increases photochemical efficiency of photosystem Ⅱ in wheat under heat stress by facilitating D1 protein phosphorylation

Photosynthetica, 2017,55(4):664-670.

DOI:10.1007/s11099-016-0681-0      URL     [本文引用: 1]

/

〈 〉