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作物杂志, 2018, 34(5): 45-53 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.008

遗传育种·种质资源·生物技术

高粱种质材料光合特性和水分利用效率鉴定及聚类分析

张一中1,2, 周福平1, 张晓娟1, 邵强1, 杨彬1, 柳青山1

1 山西省农业科学院高粱研究所/高粱遗传与种质创新山西省重点实验室,030600,山西榆次

2 山西农业大学农学院,030801,山西太谷

Identification and Cluster Analysis of Photosynthetic Characters and WUE in Sorghum Germplasm

Zhang Yizhong1,2, Zhou Fuping1, Zhang Xiaojuan1, Shao Qiang1, Yang Bin1, Liu Qingshan1

1 Sorghum Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Shanxi Key Laboratory of Sorghum Genetic and Germplasm Innovation, Yuci 030600, Shanxi, China

2 Agronomy College, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China

通讯作者: 柳青山为通信作者,研究员,主要从事高粱遗传育种和加工利用研究

收稿日期: 2018-03-28   修回日期: 2018-07-31   网络出版日期: 2018-10-15

基金资助: 山西省重点研发计划重点项目.  201703D211010
山西省农业科学院生物育种工程项目.  16yzgc030
山西省农业科学院特色农业技术攻关项目.  YGG17016

Received: 2018-03-28   Revised: 2018-07-31   Online: 2018-10-15

作者简介 About authors

张一中,助理研究员,主要从事高粱遗传育种研究 。

摘要

以101份高粱种质为试验材料,在自然条件下利用LI-6400光合仪测定其叶片的光合参数并进行相关性分析,运用聚类分析和判别分析对不同高粱种质的光合特性和水分利用效率进行分类及综合评价。结果表明：高粱种质材料间叶片的光合参数（Pn、Tr、Gs、Ci）及水分利用效率（WUE）差异极显著（P<0.01）,其中净光合速率（Pn）的变幅为12.04~49.32μmolCO2/(m 2·s)。相关分析表明,Pn与Tr（r=0.745）、Pn与Gs（r=0.654）、Tr与Gs（r=0.771）呈极显著正相关;Pn与Ci（r=-0.493）、Tr与WUE（r=-0.400）、Ci与WUE（r=-0.341）呈极显著负相关。通过对Pn、Tr和WUE等3个参数的测定结果进行聚类分析,101份种质材料划分为6个类群,其中A2类群和C类群的17份材料Pn和WUE均较高,可作为高粱高光效生理育种的亲本或改良材料加以利用;在聚类分析基础上运用判别分析对3个光合参数（Pn、Tr和WUE）建立了8个判别能力较高的判别模型。

关键词： 高粱 ; 种质材料 ; 光合特性 ; 聚类分析 ; 判别分析

Abstract

101 sorghum germplasms were selected as test materials in this study. The photosynthetic parameters in leaves were determined by LI-6400 photosynthesis instrument under field conditions, and correlation analysis was carried out. Photosynthetic characters and water use efficiency (WUE) of different sorghum germplasm were evaluated by cluster and discrimination analysis. The results showed there were significant differences (P<0.01) in photosynthetic parameters (Pn, Tr, Gs, Ci) and water use efficiency (WUE) among the test germplasm, with Pn ranging from 12.04 to 49.32μmolCO2/(m 2•s). Correlation analysis indicated that the highly significant positive correlations were between Pn and Tr (r=0.745), Pn and Gs (r=0.654), Tr and Gs (r=0.771). The highly significant negative correlations were between Pn and Ci (r=-0.493), Tr and WUE (r=-0.400), Ci and WUE (r=-0.341). 101 sorghum germplasms were clustered into six groups based on Pn, Tr and WUE. The group A2 and C including 17 sorghum breeding materials with high photosynthesis rate and high water use efficiency could be utilized as high photosynthetic efficiency breeding parent or materials. Based on cluster analysis, that established eight discriminant models which were of high discriminative ability by discriminant analysis for three photosynthetic parameters (Pn, Tr and WUE).

Keywords： Sorghum ; Germplasm ; Photosynthetic characters ; Cluster analysis ; Discriminant analysis

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本文引用格式

张一中, 周福平, 张晓娟, 邵强, 杨彬, 柳青山. 高粱种质材料光合特性和水分利用效率鉴定及聚类分析[J]. 作物杂志, 2018, 34(5): 45-53 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.008

Zhang Yizhong, Zhou Fuping, Zhang Xiaojuan, Shao Qiang, Yang Bin, Liu Qingshan. Identification and Cluster Analysis of Photosynthetic Characters and WUE in Sorghum Germplasm[J]. Crops, 2018, 34(5): 45-53 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2018.05.008

高粱是我国重要的杂粮作物之一,适应性广、生长能力强,具有粮、饲、酿造等多种用途,广泛种植在旱地、洼地、盐碱地等边际土地上[1,2]。近年来由于国内需求的增加,高粱种植面积有扩大的趋势,但种植规模与玉米、水稻相比仍较小[3,4],如何提高高粱产量、发挥其独特的抗性优势是目前高粱育种上迫切需要解决的问题。光合作用是作物产量形成的基础,据估算叶片光合作用对作物生物量的贡献大约为30%[5],并发现叶片光合速率与作物产量密切相关[6,7],因此提高叶片光合速率是进一步提高作物产量的重要途径。前人对水稻[8,9]、小麦[10,11]、玉米[12,13]、棉花[14]等作物的光合特性研究表明,不同品种间的光合速率差异显著,且这种差异是一种稳定遗传的性状[15],这就意味着通过品种选育提高光合速率是可能的,而筛选高光效种质资源是高光效育种的基础。Kanemura等[16]对来自日本农业生物科学院种质资源库的64份水稻种质进行光合性状测定,筛选出Tupa729（孟加拉国）、Keiboba（中国）2份高光合速率、高气孔导度的材料可供育种利用。冯国郡等[17]筛选出的LT05、LT02、新高粱3号、MN-94为高产、高糖、高光效甜高粱种质,为甜高粱高光效育种奠定了种质基础。

近年来,针对高粱光合生理特性的研究主要以甜高粱（普通粒用高粱的一个变种）为研究对象,从不同细胞质甜高粱品种的光合特性[18]、对不同土壤水分的响应[19,20]、生物产量及含糖锤度与光合生理指标相关性[21]等方面进行了广泛的研究,为高粱高光效育种提供了理论依据。但有关粒用高粱种质材料光合特性和水分利用效率的鉴定分析报道较少。为此,本研究利用聚类分析法对101份高粱种质的光合特性和水分利用效率进行分类评价,筛选出净光合速率与水分利用效率均较好的种质资源供高粱高光效育种利用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

由于叶片的光合性状受品种自身特性和环境条件的共同影响,为了降低环境因素所带来的误差,本研究选用山西省农业科学院高粱研究所糯高粱课题组收集和选育的101份稳定高粱育种材料（表1）进行光合特性研究,以便在有限时间内测定足够多的材料,较大程度地反映现有育种材料的光合性状特点。这101份材料生育期跨度大、来源广泛、株型差异较大,其中恢复系（R）60份,保持系（B）41份。

表1   供试高粱种质材料

Table 1  The sorghum germplasm resources used in this study

编号
No.		材料名称
Name		类型
Type		编号
No.		材料名称
Name		类型
Type		编号
No.		材料名称
Name		类型
Type
1优0-30R35L9137R6901BB
2R111R36张辽父R7029BB
3J7645早R370-30R71AGR1BB
40-30红粒变R38晋粱5号R728808BB
5R09305R39晋辐1号R7388021BB
63560RR401383-2R740122BB
7锦Y15R41三尺三R75泸45BB
8LNR-4R424003R7610337-1BB
9L17R4393943/157R777B大粒TBB
10LR233R445-27R78053005BB
11吉R105R45J3R79Y60BB
12铁10612B46gd1697-2R80LgB/R5M874B-ⅠB
13R09279R47ESB25BR81LgB/R5M874B-ⅢB
14忻粱7号R48邵RR82气死糜子/原8801BB
15泸恢1R49R09274R8367BB
16恢1变R50R09277R84T239B/2087BB
17L2RR51R09304R85黑3022BB
18R07221R52R09309R86黑3035BB
19657-1R53R09313R87黑3038BB
2060RR54R072185R88黑3016BB
21大红粒R55H02029R89黑3110BB
22R072194R56H02073R90吉2055BB
23R072198R57H02079R91Y23BB
24黑2001R58锦RR923765红BB
25黑RR59叶上冲R933765白BB
26741324R60112020R94L407BB
27363CR61黑高粱R9511480BB
28忻粱52R62非洲高粱-1B9611486BB
29L早615R63非洲高粱-2B9711494BB
30南133R64A2V4BB9811506BB
31吉9R65Tx623BB9972B/DORADO双B
32吉12R6672BB10072B/054178双B
33吉13R678801BB101GB103B
34L22R6818BB

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1.2 试验设计

试验于2015年在山西省农业科学院高粱研究所东白基地（晋中市榆次区）进行。该地区属温带大陆性半干旱气候,年平均日照2 662h,年均气温10.1℃,无霜期158d[22]。试验地为石灰性褐土,质地中壤,前茬玉米,0~25cm耕层有机质含量1.27%,全氮含量0.098%,速效磷含量12.45mg/kg,速效钾含量101.9mg/kg,pH7.6。为消除株高对材料的影响,试验设2个组,高秆恢复系为A组,低秆恢复系和保持系为B组。采用随机区组设计,3次重复,2行区,行长5m,行距0.5m,株距0.2m。底肥施牛粪45m3/hm2,播种前撒施复合肥750kg/hm2,然后旋耕。5月5日播种,5月27日间苗,常规大田管理。

1.3 光合参数测定

Peng等[23]研究表明,高粱抽穗期的净光合速率与生物产量和子粒产量呈极显著正相关,因此本试验选取抽穗期作为高粱光合参数测定的时期。测定方法参照冯国郡等[21]和Balota等[24]的方法并略有改动。采用便携式LI-6400型光合测定仪,于抽穗期测定高粱叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）。叶片瞬时水分利用效率（water use efficiency,WUE）按公式进行计算：水分利用效率（WUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）[25]。测定时设定叶室温度为30℃,CO2浓度为400μmol/mol,气体流速为500μmol/s,CO2气体由小钢瓶供应,采用内置红蓝光光源,光合有效辐射（PAR）设定为1 500μmol/(m2·s)。测定时间为晴天上午9:00-11:00,每个材料选择6株生长一致的植株,取穗位下部第3片叶片中部进行测定。为了尽量减少测定期间环境条件变化的影响,测定的时间尽量缩短,并且交替进行,即每次测定时先对各个材料测定一次,为重复1;然后倒序再测定1次,为重复2,依次类推,共测定6个重复,最后选择3组差异较小的数据计算平均值。

1.4 数据处理

采用DPS 7.05软件进行方差分析、相关性分析、聚类分析和判别分析,其中聚类分析采用欧氏距离可变类平均法进行[26,27]。

2 结果与分析

2.1 高粱种质材料光合特性及WUE的差异分析

从表2的方差分析结果可知,高粱种质材料间叶片的光合参数（Pn、Tr、Gs、Ci）及水分利用效率（WUE）差异达极显著水平（P<0.01）。101份供试材料中,净光合速率最高的材料为LgB/R5M874B-Ⅲ,Pn值达49.32μmolCO2/(m2·s),净光合速率最低的为忻粱7号,Pn值只有12.04μmolCO2/(m2·s),最高值与最低值相差4.10倍,变异系数为27.51%。蒸腾速率最高的材料为LgB/R5M874B-Ⅲ,最低的为T239B/2087B,变幅为2.32~10.69mmolH2O/(m2·s),平均值为6.58mmolH2O/(m2·s),变异系数为27.68%。气孔导度最高的材料为黑3035B,最低的为72B,变幅为0.08~0.73molH2O/(m2·s),平均值为0.34molH2O/(m2·s),变异系数为39.28%。胞间CO2浓度最高的材料为忻粱7号,最低的为72B/DORADO,变幅为42.67~284.00μmolCO2/mol,平均值为119.24μmolCO2/mol,变异系数为44.52%。水分利用效率最高的材料为L2R,最低的为H02079,变幅为1.95~7.95μmolCO2/mmolH2O,平均值为5.00μmolCO2/mmolH2O,变异系数为22.56%。

表2   高粱种质材料光合特性和WUE的方差分析结果

Table 2  Variance analysis of photosynthetic characteristics and WUE of sorghum germplasm

参数
Parameter		变异来源
Source of variance		自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean square		F值
F value		平均值
Mean		标准差
SD		变异系数(%)
CV		变幅
Range
Pn材料间Among materials10023 389.755233.898114.334**32.108.8327.5112.04~49.32
[μmolCO2/(m2·s)]误差Error202413.2392.046
总和Total30223 802.993
Tr材料间Among materials100995.2899.95372.133**6.581.8227.682.32~10.69
[mmolH2O/(m2·s)]误差Error20227.8720.138
总和Total3021 023.161
Gs材料间Among materials1005.5490.05640.318**0.340.1439.280.08~0.73
[molH2O/(m2·s)]误差Error2020.2780.001
总和Total3025.827
Ci材料间Among materials100846 411.2548 464.11332.472**119.2453.0944.5242.67~284.00
(μmolCO2/mol)误差Error20252 652.667260.657
总和Total302899 063.921
WUE材料间Among materials100389.9303.89921.641**5.001.2322.561.95~7.95
(μmolCO2/mmolH2O)误差Error20236.3970.180
总和Total302426.327

Note: ** The difference is very significant at the 0.01 probability level, the same below

注：** 表示差异极显著（P<0.01）,下同

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2.2 净光合速率的聚类分析

基于净光合速率测定值,利用类平均法UPGMA对101份高粱种质材料进行聚类分析,在Euclidean距离为0.65时将参试材料划分为5个类群（图1）,各类群之间差异显著（表3）。

图1

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图1   基于净光合速率测定值的高粱种质聚类

Fig.1   Cluster analysis of sorghum germplasms based on the measured value of net photosynthesis rate


表3   高粱种质净光合速率的聚类分析结果

Table 3  Cluster analysis of net photosynthetic rate of sorghum germplasms

类群
Cluster		材料代号
Code of germplasm		个数
Number		频率(%)
Frequency		类平均Mean of cluster
[μmolCO2/(m2·s)]		变幅Range
[μmolCO2/(m2·s)]
Ⅰ50,55,70,81,8654.9547.74±1.03a46.55~49.32
Ⅱ1,2,4,8,10,12,15,21,23,25,28,29,32,35,40,43,44,49,51,54,60,62,64,67,68,72,83,87,89,90,91,92,93,95,96,99,10137
36.63
39.54±3.14b
34.68~44.61
Ⅲ6,7,13,16,18,19,22,30,31,33,37,38,41,42,46,47,48,52,56,58,59,61,63,65,71,73,74,75,76,82,85,88,94,9734
33.66
30.37±2.35c
26.69~34.14
Ⅳ3,5,9,11,17,20,26,27,34,36,39,53,69,77,78,79,80,84,98,1002019.8021.97±2.43d17.29~25.92
Ⅴ14,24,45,57,6654.9513.60±1.21e12.04~15.09

Note: The different letters in the same column is significant difference at 5% level, the same below

注：同一列中不同字母表示5%水平差异显著,下同

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第Ⅰ类群为高Pn型,变幅为46.55~49.32μmolCO2/ (m2·s),包含5份种质,占参试材料的4.95%。第Ⅱ类群为较高Pn型,包含37份种质,变幅为34.68~44.61μmolCO2/(m2·s),占参试材料的36.63%。第Ⅲ类群为中等Pn型,包含34份种质,变幅为26.69~34.14μmolCO2/(m2·s),占参试材料的33.66%。第Ⅳ类群为较低Pn型,包含20份种质,变幅为17.29~25.92μmolCO2/(m2·s),占参试材料的19.80%。第Ⅴ类群为低Pn型,包含5份种质,变幅为12.04~15.09μmolCO2/(m2·s),占参试材料的4.95%。由此可见,这101份供试材料中以较高光合速率型和中等光合速率型为主,而高光合速率类型的材料较少。

2.3 水分利用效率的聚类分析

对供试高粱种质的水分利用效率进行聚类分析,结果（表4）表明当Euclidean距离为1.42时,101份种质资源被划分为差异显著的6个类群。第Ⅰ类群为特高WUE型,包括5份材料;第Ⅱ类群为高WUE型,包括9份材料;第Ⅲ类群为较高WUE型,包括14份材料;第Ⅳ类群为中等WUE型,包括67份材料;第Ⅴ类群为较低WUE型,包括5份材料;第Ⅵ类群只有1份材料,为低WUE型。由此可见,这101份高粱种质以中等水分利用效率型为主,占总数的66.34%。

表4   高粱种质水分利用效率的聚类分析结果

Table 4  Cluster analysis of water use efficiency of sorghum germplasm

类群
Cluster		材料代号
Code of germplasm		个数
Number		频率(%)
Frequency		类平均Mean of cluster
(μmolCO2/mmolH2O)		变幅Range
(μmolCO2/mmolH2O)
Ⅰ7,12,13,17,8454.957.77±0.13a7.95~7.61
Ⅱ6,8,9,10,29,75,80,92,9398.916.75±0.17b7.00~6.51
Ⅲ2,4,15,16,18,23,25,32,46,58,72,74,82,951413.865.76±0.29c6.31~5.40
Ⅳ

1,5,11,19,20,21,22,24,26,27,28,30,31,33,35,36,37,38,39,40,41,42,43,
44,45,47,48,49,50,51,52,54,55,56,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,70,
71,73,76,77,78,79,81,83,85,86,87,88,89,90,91,94,96,97,98,99,100,101		67

66.34

4.59±0.43d

5.32~3.73

Ⅴ3,14,34,53,6954.953.04±0.21e3.25~2.75
Ⅵ5710.991.95f1.95

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2.4 光合参数及WUE的相关性分析

对101份高粱种质的光合参数及WUE进行相关性分析,结果（表5）表明,Pn与Tr、Gs、WUE呈极显著正相关,与Ci呈极显著负相关。Tr与Gs呈极显著正相关,与WUE呈极显著负相关。Ci与WUE呈极显著负相关。

表5   光合参数与WUE的相关性分析结果

Table 5  Correlation coefficients between photosynthetic characters and WUE

性状TraitPnTrGsCiWUE
Pn1.000
Tr0.745**1.000
Gs0.654**0.771**1.000
Ci-0.493**-0.1890.1781.000
WUE0.277**-0.400**-0.164-0.341**1.000

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2.5 净光合速率和水分利用效率的聚类和判别分析

采用类平均法UPGMA对101份高粱种质资源的Pn和WUE 2个指标进行聚类分析,在Euclidean距离为1.22时,可以将101份参试材料划分为8个类群（表6）。A类群可划分为2个亚类,A1类群为高Pn、中等WUE型,包括12份材料;A2类群为高Pn、较高WUE型,包括7份材料。B类群也可划分为2个亚类,B1类群为较高Pn、中等WUE型,包括18份材料;B2类群为中等Pn、中等WUE型,包括23份材料。C类群为较低Pn、较低WUE型,包括18份材料。D类群为低Pn、较低WUE型,包括5份材料。E类群只有1份材料,为低Pn、低WUE型。F类群为较高Pn、高WUE型,包括10份材料。G类群为较低Pn、高WUE型,包括4份材料。H类群为较低Pn、特高WUE型,包括3份材料。以Pn和WUE 2个指标作为判别式变量建立判别函数进行判别分析（表6）,对聚类结果重新分类,结果有5份材料被误判,总误判率为4.95%,认为本研究建立的10个判别函数的判别能力较高[26]。

表6   高粱种质材料Pn和WUE的聚类分析和判别结果

Table 6  Cluster analysis and discriminant results of sorghum germplasm materials Pn and WUE

类群
Cluster		材料代号
Code of germplasm		个数
Number		频率(%)
Frequency		判别模型
Discrimination mode		类平均Mean of cluster
Pn
[μmolCO2/(m2·s)]		WUE
(μmolCO2/mmolH2O)
A143,50,51,55,60,70,81,86,89,90,91,1011211.88Y=5.13Pn+27.43WUE-178.0044.48±3.18a4.65±0.23d
A22,23,25,32,40,72,9576.93Y=4.93Pn+32.82WUE-196.6942.64±1.94a5.58±0.28c
B11,21,28,31,35,44,49,54,56,59,62,64,67,68,83,87,96,991817.82Y=4.22Pn+27.89WUE-143.3536.55±2.14b4.74±0.41d
B2
4,16,19,22,26,30,33,38,41,42,46,47,48,61,63,65,71,73,74,
76,82,88,94		23
22.77
Y=3.50Pn+29.43WUE-126.66
30.20±2.47c
5.02±0.43d
C3,5,11,20,27,36,37,39,52,53,69,77,78,79,85,97,98,1001817.82Y=2.77Pn+23.03WUE-78.2523.89±3.24d3.93±0.52e
D14,24,34,45,6654.95Y=1.70Pn+21.69WUE-52.5714.56±2.78e3.71±0.52e
E5710.99Y=1.65Pn+11.46WUE-22.9314.26e1.95f
F6,7,8,10,12,15,29,75,92,93109.90Y=4.38Pn+40.47WUE-222.4537.77±3.77b6.90±0.45b
G9,18,58,8043.96Y=2.77Pn+37.32WUE-151.9523.76±4.70d6.38±0.32b
H13,17,8432.97Y=2.64Pn+45.82WUE-209.4422.52±4.71d7.84±0.09a

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2.6 净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的聚类和判别分析

根据光合参数的相关性分析结果以及育种目标,选用Pn、Tr和WUE 3个指标对101份高粱种质资源进行聚类分析,当Euclidean距离为1.74时,可以将101份参试材料划分为6个类群（表7）。A类群可划分为2个亚类,A1类群为高Pn、高Tr、中等WUE型,包括12份材料;A2类群为高Pn、较高Tr、较高WUE型,包括7份材料。B类群也可划分为2个亚类,B1类群为中等Pn、较高Tr、中等WUE型,包括32份材料;B2类群为较低Pn、中等Tr、较高WUE型,包括17份材料。C类群为较高Pn、中等Tr、高WUE型,包括10份材料。D类群为低Pn、较高Tr、低WUE型,包括3份材料。E类群为低Pn、中等Tr、较低WUE型,包括16份材料。F类群为低Pn、低Tr、特高WUE型,包括4份材料。以Pn、Tr和WUE 3个指标作为判别式变量建立判别函数进行判别分析（表7）,对聚类结果重新分类,结果有3份材料被误判,总误判率为2.97%,认为本研究建立的8个判别函数的判别能力较高[27]。

表7   高粱种质材料Pn、Tr和WUE的聚类和判别结果

Table 7  Cluster and discrimination for Pn, Tr and WUE in sorghum germplasm resources

类群
Cluster		材料代号
Code of germplasm		个数
Number		频率(%)
Frequency		判别模型
Discrimination mode		类平均Mean of cluster
Pn
[μmolCO2/(m2·s)]		Tr
[mmolH2O/(m2·s)]		WUE
(μmolCO2/mmolH2O)
A1
43,50,51,55,60,70,81,86,89,90,91,10112
11.88
Y=-22.97Pn+133.00Tr+165.55WUE-510.49
44.48±3.18a
9.57±0.64a
4.65±0.23d
A22,23,25,32,40,72,9576.93Y=-21.23Pn+122.17Tr+158.91WUE-458.8742.64±1.94a7.66±0.59b5.58±0.28c
B1


1,4,21,28,31,35,37,41,42,44,47,48,49,52,54,56,59,61,62,64,67,68,71,79,83,85,87,88,94,96,97,9932

31.68

Y=-23.1Pn+129.08Tr+163.27WUE-460.66

33.97±3.73c

7.38±0.72b

4.62±0.46d

B2
9,16,18,19,22,26,30,33,38,
46,58,63,65,73,74,76,82		17
16.83
Y=-23.32Pn+126.71Tr+166.16WUE-453.86
28.45±2.51d
5.32±0.69c
5.40±0.53c
C6,7,8,10,12,15,29,75,92,93109.90Y=-23.08Pn+127.98Tr+173.86WUE-515.9837.77±3.77b5.50±0.69c6.90±0.45b
D3,53,5732.97Y=-27.77Pn+149.38Tr+177.49WUE-541.5920.74±5.86e8.10±0.78b2.53±0.51f
E
5,11,14,20,24,27,34,36,39,
45,66,69,77,78,98,100		16
15.84
Y=-22.7Pn+121.38Tr+154.25WUE-384.52
19.65±4.08e
4.96±1.02c
3.98±0.46e
F13,17,80,8443.96Y=-29.93Pn+154.98Tr+211.51WUE-698.2121.22±4.65e2.80±0.51d7.55±0.59a

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3 讨论和结论

3.1 不同来源高粱种质的净光合速率比较

光合作用是作物生长发育和子粒产量形成的主要物质来源,子粒中大约60%的糖类化合物来自于叶片光合产物的累积[28]。因此,改善作物的光合能力和效率是增加作物产量的重要途径之一[29]。研究表明,作物的光合效率是可以稳定遗传的,并且高光合效率常与高产性状相联系[30,31]。因此,可以把光合速率作为选育优良品种的一个指标[32]。本研究表明,高粱种质资源的净光合速率等光合性状差异极显著,这与Henderson等[33]、Balota等[24]的研究结果一致。本试验101份参试材料的净光合速率平均值为32.10μmolCO2/(m2·s),变幅为12.04~49.32μmolCO2/(m2·s)。Maria等[34]对82份不同来源的高粱种质进行净光合速率测定,平均值为29.62μmolCO2/(m2·s),变幅为11.65~42.49μmolCO2/(m2·s),净光合速率最高值比本研究中的最高值低6.83μmolCO2/(m2·s),表明在山西省农业科学院高粱研究所糯高粱课题组现有的育种材料中存在着高光效种质。本研究通过聚类分析筛选出的5份高光效种质LgB/R5M874B-Ⅲ、黑3035B、29B、H02029和R09277,净光合速率平均值为47.74μmolCO2/(m2·s),可作为高光效育种的改良亲本加以利用。

3.2 高粱光合参数相关性分析

叶片光合速率是反映光合机构运转状况的一个重要指标[35],它与其他光合参数特定的生理关系对于品种选育是非常重要的。Tomomi等[36]对64份水稻种质资源分别在抽穗前和抽穗后进行光合参数的测定,结果表明2个时期的Pn与Gs均呈极显著正相关。冯国郡等[21]对甜高粱种质的光合参数进行相关分析,结果显示Pn与Tr、Gs呈极显著正相关,与Ci相关性不显著。Maria等[34]研究表明,高粱种质资源的Pn与Tr、Gs呈极显著正相关,与WUE相关性不显著;Tr与Gs呈极显著正相关,与WUE呈极显著负相关。在本试验结果中,Pn与Tr、Gs及WUE呈极显著正相关,与Ci呈极显著负相关;Tr与Gs呈极显著正相关,与WUE呈极显著负相关。本试验结果与前人的研究结果基本一致,有差异的地方可能是试验材料的类型、数量以及测定环境造成的,因此需进一步扩大试验材料的类型和数量,进行不同环境条件下多年的测定。

3.3 高粱种质光合特性和水分利用效率的综合评价

高粱是一种综合抗旱能力很强的作物,在我国旱作农业中发挥着重要的作用[37]。因此,高粱高光效育种既要考虑光合效率,又要兼顾其对干旱环境的适应能力。然而在测定过程中发现,有些光合速率高的材料其水分利用效率并不高,如净光合速率最高的材料LgB/R5M874B-Ⅲ,其水分利用效率只有4.62μmolCO2/mmolH2O;又如H02029的净光合速率为48.06μmolCO2/(m2·s),但水分利用效率也只有4.69μmolCO2/mmolH2O,这2个种质资源的水分利用效率均低于参试材料的平均值。利用多个光合参数进行聚类,筛选光合效率和水分利用效率均很高的育种材料实际上是比较困难的,因此在高光效育种中应选择光合速率较高而水分利用效率适中的育种材料[38]。

本研究利用Pn和Tr 2个指标进行分类的A2类、F类和利用Pn、Tr和WUE等3个指标进行分类的A2类、C类,2种分类结果所包含的材料是一致的,分别有7份和10份材料属于高光合速率、较高水分利用效率型或者是较高光合速率、高水分利用效率类型。利用3个指标对高粱种质进行综合分类,可较好地反映不同材料的光合生理特性,聚类结果也比较稳定;但与利用单个或2个指标分类的结果还是有一定的差异,这一结果与玉米自交系[13]、马铃薯[39]、水稻[40]上的研究结果是一致的。因此针对高粱高光效种质的筛选应根据育种目标将单一性状和综合性状结合起来考虑。

3.4 高粱高光效育种材料的应用

长期以来,由于缺乏便于田间使用的灵敏、准确的光合测定仪器,以及光合特性与作物产量关系的复杂性,育种家们很少把光合性状作为选育和鉴定优良品种的指标来看待和应用。但是,已有研究[23,41]表明高产粒用高粱品种（品系）具有较高光合速率。本研究筛选出的17份高粱育种材料,包括11份恢复系和6份保持系,具有较高的光合速率和水分利用效率;并且来源广泛,其中来自中国山西6份、中国四川4份、中国辽宁3份、中国黑龙江2份、中国吉林1份、美国1份,其中大部分都是目前高粱育种上广泛使用的骨干亲本系,这也进一步验证了前人的研究结果。如不育系45A具有抗性强、配合力高等特点,现已育成10个国家及省级鉴（审）定品种,并在生产上推广应用[42]。利用本研究筛选出的净光合速率最高的材料LgBR5M874B-Ⅲ为母本,45B（45A对应的保持系）为父本进行人工去雄杂交,经过多代选择,由A2细胞质转育成的糯质不育系10480A,已组配出“晋糯3号”等一系列优质酿酒高粱品种[42]。以恢复系1383-2为父本组配的“晋杂12号”,已在我国高粱春播中晚熟区大面积推广种植,特别是在旱垣丘陵地区有较强的适应性[43]。恢复系R111是通过组织培养筛选出的体细胞克隆变异系,组配的“晋杂18号”产量水平高,酿造品质佳[44,45]。其他恢复系如吉12、泸恢1、LR233、3560R也已分别组配出不同类型的高粱品种通过国家及省级鉴（审）定。上述育种实践表明,亲本系的光合速率和水分利用效率等光合生理指标与优良农艺性状、配合力等育种指标可能紧密联系,因此育种家们可以把一些光合参数如光合速率和水分利用效率作为选育和鉴定优良亲本系的重要指标。

随着便携式光合测定系统的日益普及和对光合特性与作物产量关系的深入研究,国内外许多学者将提高作物光合能力作为种质创新的重要研究方向之一。匡廷云院士[46]在“973”项目“光合作用高效光能转化机理及其在农业中的应用”的研究思路中提出了“外在光能转化效率（合理株型）+内在光能转化效率（高光效）+杂种优势”的作物超高产育种路线。高粱是杂种优势利用较早的作物之一,在我国已形成较成熟的“三系”配套育种体系和杂种优势利用模式。高粱今后的育种思路也可以借鉴前人提出的育种路线,在株型改良的基础上,创制光合效率高、株型紧凑、多抗的优良亲本,利用现有的杂种优势利用模式或类群,实现“三系”配套,最终达到增产提质的目的,这可能是高粱在产量、品质等方面取得突破的有效途径。

The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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