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作物杂志, 2019, 35(3): 118-125 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2019.03.019

生理生化·植物营养·栽培耕作

穗期高温对玉米子粒灌浆生理及产量的影响

付景1,2, 孙宁宁1, 刘天学1, 马俊峰1, 杨豫龙1, 赵霞2, 穆心愿2, 李潮海1

1 河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室,450002,河南郑州

2 河南省农业科学院粮食作物研究所,450002,河南郑州

The Effects of High Temperature at Spike Stage on Grain-Filling Physiology and Yield of Maize

Fu Jing1,2, Sun Ningning1, Liu Tianxue1, Ma Junfeng1, Yang Yulong1, Zhao Xia2, Mu Xinyuan2, Li Chaohai1

1 College of Agronomy, Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450002, Henan, China

2 Cereal Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan, China

通讯作者: 刘天学为通信作者,教授,主要从事玉米栽培生理与生理生态研究

收稿日期: 2018-10-31   修回日期: 2019-01-30   网络出版日期: 2019-06-15

基金资助: 公益性行业.  农业科研专项201203029
国家重点研发计划.  2017YFD0301101

Received: 2018-10-31   Revised: 2019-01-30   Online: 2019-06-15

作者简介 About authors

付景,助理研究员,主要从事作物栽培生理与生理生态研究; 。

摘要

为揭示玉米穗期高温胁迫对子粒灌浆生理及产量的影响,以耐热型玉米品种郑单958和热敏感型玉米品种先玉335为试验材料,研究了第9片叶完全展开至抽雄期高温对玉米子粒灌浆特性、淀粉合成酶活性、激素含量和产量的影响。结果表明,穗期高温处理,郑单958和先玉335的产量分别比对照降低了11.14%和25.40%;2个品种的粒重和灌浆前期的灌浆速率降低,到达最大灌浆速率的时间延迟,灌浆速率最大时的生长量减小,活跃灌浆期延长;灌浆前期子粒淀粉合成酶活性降低;高温对先玉335的影响明显高于对郑单958。高温处理后,2个品种子粒中的生长素、玉米素核苷和赤霉素含量变化趋势一致,均表现为灌浆初期降低,灌浆后期升高,脱落酸含量表现则相反。

关键词： 玉米 ; 高温胁迫 ; 子粒灌浆 ; 酶活性 ; 激素含量

Abstract

To reveal the effects of high temperature stress at spike stage on grain-filling physiology and yield of maize, the temperature non-sensitive variety Zhengdan 958 and temperature sensitive variety Xianyu 335 were used as the experimental materials in this study. The results showed that the grain yields of Zhengdan 958 and Xianyu 335 decreased by 11.14% and 25.40%, respectively, compared with the control under high temperature at spike stage. High temperature treatment reduced the grain weight and the grain-filling rate at the early filling stage, delayed the time to reach the maximum filling rate, reduced growth of the maximum filling rate, increased the active filling period and reduced starch synthase activity at the early grain-filling stage of two maize varieties. The effects of high temperature treatment on Xianyu 335 was significantly higher than that of Zhengdan 958. The contents of auxin (IAA), zeatin riboside (ZR) and gibberellin (GA) in two maize varieties showed the same trend after high temperature treatment, which showed that the contents of IAA, ZR and GA decreased at the early filling stage and increased at the late filling stage, while the abscisic acid content followed the opposite trend.

Keywords： Maize ; High temperature stress ; Grain filling ; Enzyme activity ; Hormone content

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本文引用格式

付景, 孙宁宁, 刘天学, 马俊峰, 杨豫龙, 赵霞, 穆心愿, 李潮海. 穗期高温对玉米子粒灌浆生理及产量的影响[J]. 作物杂志, 2019, 35(3): 118-125 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.03.019

Fu Jing, Sun Ningning, Liu Tianxue, Ma Junfeng, Yang Yulong, Zhao Xia, Mu Xinyuan, Li Chaohai. The Effects of High Temperature at Spike Stage on Grain-Filling Physiology and Yield of Maize[J]. Crops, 2019, 35(3): 118-125 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2019.03.019

随着气候变暖,高温天气频繁发生且分布范围显著扩大[1]。高温胁迫缩短作物生育进程、破坏膜系统结构及其功能、阻碍碳同化过程,导致生理代谢紊乱、产量形成受阻[2,3]。玉米虽是喜温作物,但高温天气条件下玉米长势弱、生长速率变缓、雌雄穗发育不完全、花粉活力降低、病害发生严重[4,5]。穗期是玉米雄穗和雌穗的分化发育期,对高温较为敏感,此期高温胁迫会引起穗发育异常,小穗小花败育,穗粒数下降[6],子粒灌浆速率和源库比受影响[7,8]。已有研究表明,在玉米开花前0~8d和开花后0~8d遇高温胁迫,相对于热敏感型品种,耐热型品种具有高叶绿素含量和光合能力,产量和品质变化较小[9]。

灌浆的时间和速率是子粒产量和品质形成的重要保证[10]。玉米叶片光合产物以蔗糖形式运输到子粒再经一系列酶,如结合态淀粉合酶（granule-bound starch synthase,GBSS）、可溶性淀粉合酶（soluble starch synthase,SSS）、蔗糖合酶（sucrose synthase,SS）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）等催化作用形成淀粉[11,12]。高温通过影响子粒酶活性最终影响淀粉含量,进而影响产量,且同一品种不同生长发育阶段高温处理对淀粉合成相关酶活性的影响不同。高温胁迫下SSS活性下降导致水稻子粒千粒重降低[13]。小麦子粒灌浆过程中子粒中AGPase活性与淀粉积累量呈显著或极显著正相关[14]。玉米苗后29~57d高温处理对蔗糖磷酸合酶（sucrose phosphate synthase,SPS）、SS、AGPase活性的影响大于苗后58~86d的高温处理[15]。植物内源激素是一种重要的生理活性物质,子粒内源激素含量和组分的变化影响光合产物向子粒的调运和积累,一定浓度的生长素（auxin,IAA）和赤霉素（gibberellin,GA）是灌浆开始并得以维持的基础[16],脱落酸（abscisic acid,ABA）可调节细胞信号转导途径和在转录水平上调控逆境胁迫诱导基因的表达,提高植物耐热性[17]。玉米果穗上结实较差的弱势粒与灌浆期子粒中较低的玉米素（zeatin,Z）+玉米素核苷（ribosylzeatin,ZR）、IAA和ABA含量及较高的GA3含量密切相关[18]。玉米子粒发育过程中,矮秆品种子粒中较高的GA、IAA和ZR浓度能够促进灌浆和产量形成,ABA则抑制产量形成[19]。

黄淮海是我国最集中的夏玉米产区,也是近年来受高温影响较为严重的区域。前人研究了灌浆期高温对玉米子粒发育及产量的影响[20],而穗期高温是否对子粒建成后的灌浆生理及产量产生影响还鲜见报道。本研究以2个不同热敏性玉米品种为材料,研究穗期高温胁迫对玉米子粒灌浆生理及其产量的影响,为玉米抗逆栽培和品种利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为耐热型品种郑单958（河南省农业科学院选育,亲本为郑58与昌7-2）和热敏感型品种先玉335（美国先锋公司选育,亲本为PH6WC与PH4CV）[21]。

1.2 试验方法

1.2.1 试验地概况 于2016年在郑州市农业气象观测站进行试验。前茬作物为小麦,砂壤土,0~20cm土壤耕层（风干样）含有机质25.4g/kg、水解氮108.0mg/kg、有效磷36.4mg/kg、速效钾183.7mg/kg。全生育期施用尿素,折合纯氮300kg/hm2,按基肥（播种前1d）∶拔节肥（6片全展叶期）=4∶6施用。过磷酸钙（P2O5含量为12%）150kg/hm2和氯化钾（K2O含量为60%）90kg/hm2作基肥一次性施入。

1.2.2 试验处理 试验设高温处理（T）和自然温度（CK）2个处理。高温设置参照张吉旺等[22]的方法并加以改进,高温棚的长、宽、高分别为22、12、4.6m,采用树脂薄膜（透光率约95%）覆盖,棚顶四周均匀留出20%的空隙,便于气体交换。以棚外自然条件下生长的玉米植株为对照。6月10日播种。种植密度为67 500株/hm2,行距为60cm,5行区,小区面积3m×10m,3次重复。从第9片叶完全展开开始每天8∶30-17∶30进行高温处理,至抽雄吐丝期结束,共15d。用温湿度自动记录仪记录高温处理期群体穗位部分的气温（图1-a）及相对湿度（图1-b）,高温处理的平均温度较棚外对照田高3.12℃,而相对湿度无明显差异。

图1

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图1   平均日温度及相对湿度

CK：自然温度（对照）;T：高温处理。下同

Fig.1   The average daily temperature and relative humidity

CK: Natural temperature (Control); T: High temperature treatment. The same below


1.3 测定指标与方法

1.3.1 子粒灌浆特征参数的测定 吐丝期每小区选穗型、长势基本一致的45个植株挂牌标记,授粉后5~50d每隔5d取各小区标记的3个果穗,每个果穗均匀取6行子粒,将3行子粒置于液氮中冷冻1min后转入-70℃冰箱中保存（用于淀粉合成相关酶活性及其内源激素含量的测定）,另外3行子粒样品在80℃烘干至恒重后计数并称重。参考陈传永等[23]的方法,以授粉后的天数（t）为自变量,每隔5d的粒重为因变量（y）,用Logistic方程y=A/（1+Be-Ct）模拟子粒灌浆,得出参数A（终极生长量）、B（初值参数）、C（生长速率参数）。达到最大灌浆速率的天数（Tmax）=（lnB）/C,灌浆速率最大时生长量（Wmax）=A/2,最大灌浆速率（Gmax）=（C×Wmax）/2,活跃灌浆期（P）=6/C。

1.3.2 子粒淀粉合成相关酶活性及内源激素含量的测定 测定子粒GBSS、SSS、SS、SPS活性,用间接酶联免疫法测定子粒中ABA、IAA、ZR、GA含量,试剂盒均由中国农业大学生物实验室提供。

1.3.3 考种与计产 在成熟期取每小区中间2行测产,取10个大小一致、粗细均匀的穗子进行考种。考察穗粗、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数和百粒重等。

1.4 数据处理

采用Origin软件拟合灌浆方程,试验数据用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0统计软件进行处理分析,采用Microsoft Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 高温处理条件下玉米产量及相关性状

由表1可知,与对照相比,高温处理显著降低了先玉335的穗粗、穗长、穗行数、行粒数、穗粒数、百粒重和产量,却显著增加了秃尖长;高温处理虽降低了郑单958穗粗、穗长、穗行数、行粒数、穗粒数、百粒重和产量,增加了秃尖长,但对穗粗、穗长、秃尖长、穗行数的影响并没有达到显著水平。说明高温处理对先玉335的抑制作用大于对郑单958,高温处理后郑单958和先玉335的产量分别比对照降低了11.14%和25.40%。

表1   高温胁迫对玉米产量及相关性状的影响

Table 1  Effects of high temperature stress on grain yield and yield components of maize

品种
Variety		处理
Treatment		穗粗(cm)
Ear
diameter		穗长(cm)
Ear length		秃尖长(cm)
Bare
tip length		穗行数
Number of
ear rows		行粒数
Number of
row grains		穗粒数
Kernels
per ear		百粒重(g)
100-kernel
weight		产量
(t/hm2)
Yield
郑单958 Zhengdan 958CK5.10a19.16a0.12c15.61a36.24a564.75a34.98b11.85b
T4.99a18.64a0.20c15.17a35.47b534.56b32.84c10.53c
先玉335 Xianyu 335CK4.93a18.61a1.06b15.70a34.23c536.92b38.61a12.44a
T4.35b16.58b2.56a14.22b31.91d453.07c34.15b9.28d

Note: Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same below

注：同列数据后不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著。下同

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2.2 高温处理条件下子粒灌浆特征

采用Logistic方程拟合子粒灌浆进程,得出参数值和决定系数（表2）,其中决定系数均在0.9900以上,说明玉米子粒灌浆过程可以用Logistic方程较好地描述。郑单958和先玉335在高温处理和自然温度条件下的子粒增重动态以及由Logistic方程拟合的子粒灌浆速率曲线（图2-a）表明,高温胁迫后郑单958和先玉335的粒重均低于对照,其中先玉335的粒重降低更为明显。2个玉米品种的子粒灌浆速率在自然温度和高温处理下均呈单峰曲线变化（图2-b）。与在自然温度条件下相比,高温处理后2个玉米品种的最大灌浆速率（Gmax）减小,到达最大灌浆速率时间（Tmax）延迟,灌浆速率最大时生长量（Wmax）显著降低,活跃灌浆期延长。其中先玉335的变化幅度要明显大于郑单958（图2和表2）。

表2   高温胁迫条件下子粒灌浆特征参数

Table 2  Parameter of grain-filling under high temperature

品种Variety处理Treatment决定系数Coefficient of determinationTmax(d)Wmax (mg/粒) Wmax(mg/grain)Gmax [mg/(粒·d)] Gmax[mg/(grain·d)]P (d)
郑单958 Zhengdan 958CK0.994518.13b149.30b12.90b34.72c
T0.997320.06a140.36c11.44c36.81b
先玉335 Xianyu 335CK0.996916.93c162.95a15.21a32.13d
T0.993919.77ab143.53c11.27c38.20a

Note: Tmax is the time reaching a maximum grain-filling rate; Wmax is the amount of growth at the highest grain-filling rate; Gmax is the maximum grain-filling rate; P is active grain-filling period

注：Tmax为达到最大灌浆速率的时间;Wmax为灌浆速率最大时的生长量;Gmax为最大灌浆速率;P为活跃灌浆期

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图2

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图2   高温胁迫下玉米子粒增重动态和子粒灌浆速率

Fig.2   Dynamics curve of grain weight-increasing and grain-filling rate of maize under high temperature


2.3 高温处理下子粒淀粉合成相关酶活性变化及其与子粒灌浆的关系

由图3可知,尽管2个玉米品种在自然温度和高温处理条件下子粒中的GBSS、SSS、SS、SPS活性到达峰值的时间变化较大,但均呈单峰曲线,即随灌浆推进,淀粉合成相关酶活性升高,达到高峰后迅速下降。高温处理条件下子粒淀粉合成相关酶活性到达高峰值的时间要比自然温度条件下迟,且高峰值较低。其中先玉335的变化幅度要明显大于郑单958。

图3

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图3   高温胁迫对子粒淀粉合成相关酶活性的影响

Fig.3   Effects of high temperature on the activities of starch synthase in grains of maize


2个玉米品种在自然温度和高温处理下子粒中GBSS、SSS、SS和SPS活性与灌浆速率呈极显著正相关（r=0.883~0.998）（表3）,表明子粒中GBSS、SSS、SS和SPS的活性与灌浆速率关系密切,GBSS、SSS、SS和SPS活性低会导致灌浆速率下降、粒重降低。

表3   子粒淀粉合成相关酶活性与灌浆速率的相关性

Table 3  Correlations of activities of related enzymes to starch synthesis with grain-filling rate in grains

品种
Variety		处理
Treatment		淀粉合成相关酶活性Activities of related enzymes to starch synthesis
结合态淀粉合酶GBSS可溶性淀粉合酶SSS蔗糖合酶SS蔗糖磷酸合酶SPS
郑单958CK0.891**0.939**0.892**0.890**
Zhengdan 958T0.977**0.948**0.998**0.972**
先玉335CK0.883**0.964**0.938**0.948**
Xianyu 335T0.922**0.985**0.963**0.958**

Note: "**" indicates significant correlation at 0.01 level. The same below

注：“**”表示在0.01水平上相关性极显著。下同

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2.4 高温处理条件下子粒激素含量及其与子粒灌浆的关系

子粒中的IAA、ZR、GA和ABA含量达到峰值时间不同,但均呈单峰曲线,即随灌浆推进,IAA、ZR和GA含量快速增加,达到峰值后迅速下降;ABA的含量则下降,达到低峰值后上升（图4）。高温处理条件下子粒中IAA、ZR、GA和ABA含量到达峰值的时间要比自然温度条件下迟,且峰值较小。其中先玉335的变化幅度要明显大于郑单958。

图4

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图4   高温胁迫对玉米子粒激素含量的影响

Fig.4   Effects of high temperature on hormones contents in grain of maize


对2个玉米品种子粒中激素含量与灌浆速率的相关分析表明,IAA、ZR、GA含量与灌浆速率呈极显著正相关（r=0.914~0.985）,ABA含量与子粒灌浆速率呈极显著负相关（r=-0.893~-0.953）（表4）,表明子粒中较低的IAA、ZR、GA和较高的ABA含量不利于灌浆和粒重的增加。

表4   子粒中激素含量与2个玉米品种子粒灌浆速率的相关性

Table 4  Correlations of hormones contents of grain with grain-filling rates of two maize varieties

品种Variety处理Treatment生长素IAA玉米素核苷ZR赤霉素GA脱落酸ABA
郑单958 Zhengdan 958CK0.957**0.953**0.959**-0.953**
T0.955**0.949**0.914**-0.896**
先玉335 Xianyu 335CK0.982**0.950**0.976**-0.935**
T0.970**0.945**0.985**-0.893**

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3 讨论

玉米产量取决于库容和灌浆充实的程度。在一定条件下,玉米产量由穗粒数和粒重决定。与玉米产量相关的农艺性状有出子率、行粒数、穗粗、穗长、百粒重、株高和穗粒数等[24]。玉米的果穗性状,如穗粗、穗长、穗行数、行粒数等和子粒的库容变化均直接影响产量,所以只有各影响因子间相互协调发展才能获得高产[25,26]。子粒灌浆参数包括灌浆速率和灌浆持续的时间,较高的灌浆速率和较长的灌浆持续时间有利于玉米干物质积累,粒重增加。小麦穗期高温会影响雌雄穗分化,进而影响子粒灌浆及产量的形成。灌浆结实期遇到高温胁迫,子粒增重变缓[27]。高温胁迫抑制产量相关性状穗数、穗粒数和千粒重,造成水稻减产[28]。高温胁迫下玉米的产量、百粒重和穗粒数降低,果穗变细,秃尖变长,行粒数减少,且穗粒数对高温的敏感性大于对百粒重[6,29]。本研究结果表明高温处理降低了2个玉米品种的穗粗、穗长、穗行数、行粒数、穗粒数、百粒重和产量,增加了秃尖长度。高温胁迫后郑单958和先玉335的粒重均低于对照,其中先玉335的粒重降低更为明显。高温胁迫使玉米穗粒数显著下降,产量降低。本研究进行的高温处理设置在第9片叶完全展开直至抽雄吐丝结束的灌浆之前的穗期,而此时正是雌雄穗分化的关键时期,高温胁迫易破坏雌雄穗分化,降低花粉活力,增加子粒败育率。另外,高温胁迫使光合作用和干物质积累受阻,而呼吸作用增强,造成向子粒运输的同化物降低,进而影响子粒发育,造成秃尖,影响产量[6,21]。高温处理减小2个玉米品种最大灌浆速率,推迟到达最大灌浆速率的时间,降低灌浆速率最大时的生长量,延长活跃灌浆期。其中先玉335的变化幅度要明显大于郑单958。说明穗期高温处理对先玉335的抑制作用大于对郑单958。

较多的研究认为子粒充实度低的主要原因是同化物供应不足[30,31],但王志琴等[32]研究认为同化物供应不足或基质含量低并非是灌浆速率慢、充实度差的主要原因,并推测子粒中淀粉生物合成效率低和一些酶的基因表达量低可能是其子粒灌浆慢、充实度差的重要原因。蔗糖向淀粉的转化能力大小限制淀粉的合成,子粒淀粉合成过程中,一系列淀粉合成酶起关键作用,当酶活性受抑制时,淀粉合成受阻,影响子粒灌浆。张保仁等[15]认为高温处理降低SPS、SS、AGPase活性,淀粉合成受阻。吕艳梅等[33]研究结果表明,水稻花后高温子粒中的SSS、SS、AGPase、GBSS等淀粉合成相关酶活性呈先升高后降低的变化,且其峰值出现时间不同,对产量的影响也不尽相同。本研究发现,2个玉米品种在自然温度条件和高温处理条件下子粒中的GBSS、SSS、SS和SPS活性变化均为单峰曲线,即随灌浆推进,淀粉合成相关酶活性先增加,达到高峰后再迅速下降。高温处理条件下子粒酶活性到达高峰值的时间要比自然温度条件下迟,且高峰值较小。其中先玉335的变化幅度要明显大于郑单958。灌浆期子粒中GBSS、SSS、SS和SPS活性与灌浆速率呈极显著正相关,表明子粒中GBSS、SSS、SS和SPS活性与灌浆速率密切相关,灌浆速率小和粒重轻与其子粒中GBSS、SSS、SS和SPS活性较低有关。有研究表明高温胁迫降低了酶活性,从而抑制淀粉的积累[34],但有关淀粉合成过程中的限制性酶的种类和数量尚无定论。高温胁迫降低蔗糖代谢酶活性,从而降低蔗糖和淀粉的含量[35]。但也有研究认为高温胁迫对淀粉合成的影响至少有一部分是作用在淀粉合成酶活性上的[36]。这些有待于进一步的研究。

子粒中淀粉合成酶活性既受到源库关系的影响,又受到子粒中激素水平的调控[32]。植物体内激素水平在作物对环境胁迫的适应性、保护性和耐性上起了极为重要的作用。高温胁迫下植物体内激素动态平衡、稳定性、含量、生物合成及分布都会发生变化[37]。杨建昌等[38]观察到灌浆充实好的水稻品种在灌浆初期子粒中ABA和GA的含量要高于灌浆充实差的品种,ABA含量尤为明显,灌浆速率在ABA和GA含量高峰出现后迅速增加,且与粒重密切相关。本研究中,子粒中IAA、ZR、GA和ABA浓度在灌浆期变化均为单峰曲线,即随灌浆推进,IAA、ZR和GA浓度先增加,达到高峰后再迅速下降,ABA的含量先减少,达到低峰值后迅速上升。高温处理条件下子粒中IAA、ZR和GA含量到达峰值的时间要比自然温度条件下迟,且峰值较小。其中先玉335的变化幅度要明显大于郑单958。子粒中IAA、ZR、GA含量变化与灌浆速率呈极显著正相关,说明子粒中IAA、ZR和GA的含量对灌浆起重要的调控作用,推测子粒中的内源IAA、ZR和GA通过调控GBSS、SSS、SS和SPS等淀粉合成酶活性,进而调控子粒灌浆。ZR对胚乳细胞的增殖起重要调控作用,有较多的研究观察到,高温胁迫后玉米子粒中IAA和ZR浓度均明显下降[7,39]。本研究还观察到ABA含量与灌浆速率呈极显著负相关,高温胁迫后,在子粒灌浆初期2个玉米品种子粒中的ABA含量均显著高于对照。子粒中ABA的主要作用是通过提高淀粉合成酶、酸性转化酶活性从而提高对蔗糖的卸载和运转能力。也有研究表明高温处理导致ABA浓度上升,进而诱导热激蛋白家族（HSPs）的表达[40]。徐云姬等[18]在温室种植环境中,观察到一些玉米样品ABA浓度很高,说明在高温胁迫环境条件中ABA浓度可能会增加。

4 结论

穗期高温胁迫降低了2个玉米品种的子粒产量、粒重和子粒灌浆前期的灌浆速率,到达最大灌浆速率的时间推迟,灌浆速率最大时的生长量降低,灌浆活跃期延长。且对先玉335的影响明显高于对郑单958。高温胁迫降低了灌浆前期2个玉米品种的子粒淀粉合成酶活性,先玉335的下降幅度大于郑单958。高温胁迫后,2个玉米品种子粒中的IAA、ZR和GA浓度变化趋势一致,均表现为灌浆初期降低,灌浆后期增加,ABA含量表现则相反。

The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献

Battisti D S, Naylor R L .

Historical warnings of future food insecurity with unprecedented seasonal heat

Science, 2009,323(9):240-244.

DOI:10.1126/science.1164363      URL     [本文引用: 1]

Kotak S, Larkindale J, Lee U , et al.

Complexity of the heat stress response in plants

Current Opinion in Plant Biology, 2007,10(3):310-316.

DOI:10.1016/j.pbi.2007.04.011      URL     [本文引用: 1]

Juan I R E, María E O .

Heat stress in temperate and tropical maize hybrids:differences in crop growth,biomass partitioning and reserves use

Field Crops Research, 2012,130:87-98.

DOI:10.1016/j.fcr.2012.02.009      URL     [本文引用: 1]

Edreira J I R, Otegui M E .

Heat stress in temperate and tropical maize hybrids:A novel approach for assessing sources of kernel loss in field conditions

Field Crops Research, 2013,142(3):58-67.

DOI:10.1016/j.fcr.2012.11.009      URL     [本文引用: 1]

于康珂 .

玉米穗发育对高温胁迫的响应

郑州:河南农业大学, 2016.

[本文引用: 1]

赵龙飞, 李潮海, 刘天学 , 等.

花期前后高温对不同基因型玉米光合特性及产量和品质的影响

中国农业科学, 2012,45(23):4947-4958.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2012.23.023      URL     Magsci     [本文引用: 3]

【目的】研究花期前后高温胁迫对不同耐热性玉米光合特性及产量品质的影响。【方法】以耐热基因型浚单20和热敏感基因型驻玉309为材料，分别于花前（吐丝前0—8 d）和花后（吐丝后0—8 d）进行高温处理，测定叶片的叶绿素相对含量（SPAD）、光合及叶绿素荧光参数、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性及籽粒的产量和品质。【结果】花期前后高温胁迫导致2个基因型玉米产量显著下降，浚单20产量下降幅度小于驻玉309，且花后高温处理影响大于花前处理；高温处理降低了穗位叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光量子产量（ΦPSII）、光化学猝灭系数（qP）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性，提高了细胞间隙CO2浓度（Ci）和非光化学猝灭系数（qN）。【结论】花期前后高温胁迫对玉米的光合有显著影响，导致玉米产量显著降低，品质受到显著影响。高温胁迫下耐热玉米基因型比热敏感玉米基因型具有较高的叶绿素含量和光合能力，产量和品质受高温影响较小。

赵丽晓, 张萍, 王若男 , 等.

花后前期高温对玉米强弱势籽粒生长发育的影响

作物学报, 2014,40(10):1839-1845.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2014.01839      URL     Magsci     [本文引用: 2]

<p><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1"><span style="mso-bookmark: OLE_LINK2">采用籽粒离体培养的方法</span></span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">，研究花后高温对玉米强、弱势籽粒的影响。结果表明，高温处理加快了强、弱势籽粒前期的灌浆速率，但降低了中后期的灌浆速率，导致粒重降低，且对弱势粒影响尤为显著，高温处理强、弱势粒成熟期粒重分别比对照低</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">5.8%</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">、</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">17.4%</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">；高温显著降低了籽粒不同灌浆时期的淀粉合成相关酶活性，从而使淀粉含量降低，强势粒的淀粉含量降低幅度小于弱势粒；与对照相比，高温处理后强势籽粒中的</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">3-</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">吲哚乙酸</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">(IAA)</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">和玉米素核苷</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">(ZR)</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">含量显著下降，赤霉素</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">(GA<sub>3</sub>)</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">含量则无显著差异，而弱势粒</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">IAA</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">、</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">ZR</span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">含量显著降低，但</span><span lang="EN-US" style="font-size: 9pt; font-family: &quot;Times New Roman&quot;,&quot;serif&quot;; color: black; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-font-family: 宋体; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">GA<sub>3</sub></span><span style="font-size: 9pt; font-family: 宋体; color: black; mso-ascii-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-bidi-font-family: &quot;Times New Roman&quot;; mso-ansi-language: EN-US; mso-fareast-language: ZH-CN; mso-bidi-language: AR-SA; mso-fareast-theme-font: minor-fareast; mso-hansi-theme-font: minor-fareast; mso-themecolor: text1">含量增加，可能是导致弱势粒干重受损较大的原因。</span></p>

尹小刚, 王猛, 孔箐锌 , 等.

东北地区高温对玉米生产的影响及对策

应用生态学报, 2015,26(1):186-198.

URL     Magsci     [本文引用: 1]

<div style="line-height: 150%">极端高温是制约东北农作区玉米生产的主要气象灾害之一.本文通过研究气候变暖背景下玉米不同生育时期内日最高温度大于30 ℃的积温(AT)和日最高温度大于30 ℃的天数(AD)的时空变化特征,分析了极端高温对东北农作区不同地区玉米生产的影响,并探讨了应对高温的对策.结果表明: 1961&mdash;2010年,东北农作区玉米生育期内温度显著升高,开花期(花前花后20 d)最高温度明显大于其他生育时期,玉米全生育期、营养生长期(播种到开花前11 d)、花期和生育后期(开花后11 d到收获)4个时期日最高温度的气候趋向率分别为0.16、0.14、0.06和0.23 ℃&middot;10 a<sup>-1</sup>.近50年东北农作区玉米全生育期AT明显增加,西南部地区的AT明显高于其他区域,营养生长期AT的增加趋势明显大于其他两个时期.玉米全生育期AD明显增加,高值区也主要集中在西南部地区,生育后期的AD的增加趋势大于其他两个生育时期.东北农作区玉米生育期内极端高温显著影响玉米生产,其中营养生长期的极端高温对玉米产量的不利影响十分显著,松辽平原地区玉米生产的高温风险明显大于其他地区.优化作物布局,培育耐高温品种,调整玉米生产管理措施,构建防灾减灾玉米生产体系是东北农作区玉米生产应对高温风险的有效措施.</div><div style="line-height: 150%">&nbsp;</div>

陈朝辉, 王安乐, 王娇娟 , 等.

高温对玉米生产的危害及防御措施

作物杂志, 2008(4):90-92.

[本文引用: 1]

Paponov I A, Sambo P, Schulte auf’m Erley G , et al.

Grain yield and kernel weight of two maize genotypes differing in nitrogen use efficiency at various levels of nitrogen and carbohydrate availability during flowering and grain filling

Plant and Soil, 2005,272(1/2):111-123.

DOI:10.1007/s11104-004-4211-7      URL     [本文引用: 1]

Grain yield per plant (GYP) and mean kernel weight (KW) of maize {Zea mays L.) are sensitive to changes in the environment during the lag phase of kernel growth (the time after pollination in which the potential kernel size is determined), and during the phase of linear kernel growth. The aim of this study was to assess genotypic differences in the response to environmental stresses associated with N and/or carbohydrate shortage at different phases during plant development. The rate and timing of N and carbohydrate supply were modified by application of fertilizer, shading, and varying the plant density at sowing, at silking or at 14 d after silking. The effects of these treatments on the photosynthetic capacity, grain yield and mean kernel weight were investigated in two hybrids differing in N use efficiency. The total above-ground biomass and grain yield per plant of the efficient hybrid responded little to altered environmental conditions such as suboptimal N supply, enhanced inter-plant competition, and shading for 14 d during flowering, when compared to the less efficient genotype. We conclude that grain yields in the efficient genotype are less sensitive not only to N stress, but also to carbohydrate shortage before grain filling. Shading of N deficient plants from 14 d after silking to maturity did not significantly reduce grain yield in the non-efficient genotype, indicating complete sink limitation of grain yield during grain filling. In the efficient genotype, in contrast, grain yield of N-deficient plants was significantly reduced by shading during grain filling. The rate of photosynthesis declined with decreasing foliar N content. No genotypic differences in photosynthesis were observed at high or low foliar N contents. However, at high plant density and low N supply, the leaf chlorophyll content after flowering in the efficient genotype was higher than that in the non-efficient genotype. Obviously, the higher source capacity of the efficient genotype was not due to higher photosynthetic N use efficiency but due to maintenance of high chlorophyll contents under stressful conditions. In the efficient genotype, the harvest index was not significantly affected by N fertilization, plant density, or shading before the grain filling period. In contrast, in the non-efficient genotype the harvest index was diminished by N deficiency and shading during flowering. We conclude that the high yielding ability of the efficient genotype under stressful conditions was associated with formation of a high sink capacity of the grains under conditions of low carbohydrate and N availability during flowering and with maintenance of high source strength during grain filling under conditions of high plant density and low N availability.

James M G, Denyer K, Myers A M .

Starch synthesis in the cereal endosperm

Current Opinion in Plant Biology, 2003,6(3):215-222.

DOI:10.1016/S1369-5266(03)00042-6      URL     [本文引用: 1]

Vandeputte G E, Delcour J A .

From sucrose to starch granule to starch physical behaviour a focus on rice starch

Carbohydrate Polymers, 2004,58(3):245-266.

DOI:10.1016/j.carbpol.2004.06.003      URL     [本文引用: 1]

The diversity of the physical and consequently the functional behaviour of starches, isolated from different rice varieties, is related to their specific structures. The latter are directly related to the starch biosynthetic pathway. To fully take advantage of the different functionalities of starches from different rice varieties and to design tailor-made starches, it is important to gain insight into biosynthesis-structure-physical behaviour-functionality relations. In a first part of this review, starch composition is described with a focus on rice starch. Secondly, current knowledge on starch biosynthesis is discussed. This more specifically includes (i) the function of the rice biosynthetic enzymes (i.e. adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylases, synthases, branching and debranching enzymes), (ii) the effect of mutations on rice starch structure and, (iii) models for amylose and amylopectin synthesis. Thirdly, starch structure (i.e. from granule (2-100 p,m), to growth ring (120-500 nm), blocklet (20-500 nm), amorphous and crystalline lamellae (9 nm), and amylopectin and amylose chain levels (0.1-1.0 nm)) is dealt with. Finally, relations between rice starch structural aspects (i.e. amylopectin (core) chain length distributions) and physical behaviour (i.e. gelatinisation and amylopectin retrogradation as measured by differential scanning calorimetry) are studied. Copyright 2004 Elsevier Ltd. All rights reserved.

Wallwork M A B, Logue S J, Macleod L C .

Effect of high temperature during grain filling on starch synthesis in the developing barley grain

Australian Journal of Plant Physiology, 1998,25(3):173-181.

[本文引用: 1]

王月福, 于振文, 李尚霞 , 等.

小麦籽粒灌浆过程中有关淀粉合成酶的活性及其效应

作物学报, 2003,29(1):75-81.

Magsci     [本文引用: 1]

在不同土壤肥力条件下, 对不同品质类型小麦品种的籽粒淀粉积累及淀粉合成过程中的关键酶-ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶与淀粉粒结合态淀粉合成酶活性变化进行了研究. 结果表明, ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶与总淀粉和支链淀粉积累速率呈极显著正相关; 淀粉粒结合态淀粉合成酶与直链淀粉积累速率呈极显著正相关,

张保仁, 董树亭, 胡昌浩 , 等.

高温对玉米籽粒淀粉合成及产量的影响

作物学报, 2007,33(1):38-42.

Magsci     [本文引用: 2]

<P>以农大108和山农3号为试材，采用田间生长箱增温的方法，研究了不同生育时期高温对玉米淀粉合成及产量的影响。结果表明，第1期（出苗后0~28 d）高温处理对玉米的产量没有显著影响，第2期（出苗后29~57 d）和第3期（出苗后58~86 d）高温处理显著降低玉米产量，以第2期对产量的影响最大；同时高温降低1,6-二磷酸酯酶（FBPase）、磷酸蔗糖合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPPase）的活性，且以第2期降低的幅度最大；籽粒淀粉含量，以第1期高温处理高于对照，其他2个处理显著低于对照。</P>

杨艳华, 张亚东, 朱镇 , 等.

赤霉素(CA3)和脱落酸(ABA)对不同水稻品种生长和生理特性及GA20ox2、GA3ox2基因表达的影响

中国水稻科学, 2010,24(4):433-437.

DOI:10.3969/j.issn.1001-7216.2010.04.017      Magsci     [本文引用: 1]

<FONT face=Verdana>以5个水稻品种4叶1心期的幼苗为材料，比较研究了1 μmol/L GA<SUB>3</SUB>和10 mg/L ABA处理对不同水稻品种生长发育、生理特性及基因表达的影响。结果表明，GA3处理能够促进水稻地上部分伸长生长，抑制根伸长生长；同时，5个品种叶片的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量和细胞膜透性呈上升趋势。10 mg/L ABA处理则严重抑制种子萌发和地上部伸长生长；5个品种叶片的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量和细胞膜透性则呈现下降趋势。 用RTPCR方法对<EM>GA20ox2</EM>和<EM>GA3ox2</EM>基因表达水平的变化进行检测，结果表明GA<SUB>3</SUB>处理后，日本晴<EM>GA20ox2</EM>基因表达略微下调，其余4个品种的<EM>GA20ox2</EM>基因表达上调。ABA处理抑制<EM>GA20ox2</EM>基因表达。<EM>GA3ox2</EM>基因表达也受GA3和ABA调控。在南粳44、关东194和日本晴中，GA3诱导<EM>GA3ox2</EM>表达，ABA显著抑制<EM>GA3ox2</EM>表达。<BR>性</FONT>

李春燕, 徐雯, 刘立伟 , 等.

低温条件下拔节期小麦叶片内源激素含量和抗氧化酶活性的变化

应用生态学报, 2015,26(7):2015-2022.

URL     Magsci     [本文引用: 1]

<p>以扬麦16和徐麦30为试验材料，利用人工气候室模拟低温逆境，研究拔节期-3 ℃和-5 ℃低温胁迫对小麦植株受冻率、叶片内源激素含量和抗氧化酶活性的影响.结果表明： 随着处理温度的降低、胁迫时间的延长，小麦植株冻害等级与冻害指数增加，-5 ℃处理72 h两品种五级冻害率均为100%.低温处理结束当天，小麦叶片中内源激素脱落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）含量、抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性随胁迫程度加重呈先升高后降低的趋势；处理结束后3 d，ABA、ZR含量及抗氧化酶活性较处理结束当天升高；至处理结束后6 d，与自然生长的对照处理接近.低温胁迫叶片中赤霉素（GA<sub>3</sub>）含量下降，处理结束后3和6 d，扬麦16叶片中GA<sub>3</sub>含量呈上升趋势，徐麦30则表现为先升高后下降.-5 ℃ 72 h重度胁迫处理叶片中ABA、ZR、GA<sub>3</sub>含量和SOD、POD、CAT活性均较对照显著下降.相关分析表明，较高的ABA、ZR含量、SOD、POD、CAT活性以及较低的GA<sub>3</sub>含量可减缓低温胁迫对小麦植株的伤害.</p>

徐云姬, 顾道健, 张博博 , 等.

玉米果穗不同部位籽粒激素含量及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系

作物学报, 2013,39(8):1452-1461.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2013.01452      Magsci     [本文引用: 2]

<p><span style="font-size: 9pt">以玉米品种登海</span><span style="font-size: 9pt">11</span><span style="font-size: 9pt">为材料</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">分别进行大田和温室试验</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">观察灌浆期果穗不同部位籽粒玉米素</span><span style="font-size: 9pt">(Z)+</span><span style="font-size: 9pt">玉米素核苷</span><span style="font-size: 9pt">(ZR)</span><span style="font-size: 9pt">、吲哚</span><span style="font-size: 9pt">-3-</span><span style="font-size: 9pt">乙酸</span><span style="font-size: 9pt">(IAA)</span><span style="font-size: 9pt">、<span style="color: black">脱落酸</span></span><span style="font-size: 9pt; color: black">(ABA)</span><span style="font-size: 9pt; color: black">和赤霉素</span><span style="font-size: 9pt; color: black">(GA<sub>3</sub>)</span><span style="font-size: 9pt">含量变化及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系。结果显示</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">籽粒最大胚乳细胞数目、最大胚乳细胞增殖速率及平均速率、最大灌浆速率、平均灌浆速率和百粒重表现为果穗下部籽粒</span><span style="font-size: 9pt">&gt;</span><span style="font-size: 9pt">中部籽粒</span><span style="font-size: 9pt">&gt;</span><span style="font-size: 9pt">上部籽粒。在胚乳细胞活跃增殖期或活跃灌浆期</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">籽粒</span><span style="font-size: 9pt">Z+ZR</span><span style="font-size: 9pt">、</span><span style="font-size: 9pt">IAA</span><span style="font-size: 9pt">和</span><span style="font-size: 9pt">ABA</span><span style="font-size: 9pt">含量以果穗下部籽粒最高</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">中部籽粒其次</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">上部籽粒最低。</span><span style="font-size: 9pt">GA<sub>3</sub></span><span style="font-size: 9pt">含量则为果穗上部籽粒</span><span style="font-size: 9pt">&gt;</span><span style="font-size: 9pt">中部籽粒</span><span style="font-size: 9pt">&gt;</span><span style="font-size: 9pt">下部籽粒。两个试验的结果趋势一致。胚乳细胞增殖速率和籽粒灌浆速率与籽粒</span><span style="font-size: 9pt">Z+ZR</span><span style="font-size: 9pt">、</span><span style="font-size: 9pt">IAA</span><span style="font-size: 9pt">和</span><span style="font-size: 9pt">ABA</span><span style="font-size: 9pt">含量呈极显著正相关</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">与籽粒</span><span style="font-size: 9pt">GA<sub>3</sub></span><span style="font-size: 9pt">含量呈显著负相关。说明玉米果穗上部籽粒轻主要是由于这些籽粒的胚乳细胞增殖速率小</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">导致其胚乳细胞数少</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">这与其灌浆期较低的</span><span style="font-size: 9pt">Z+ZR</span><span style="font-size: 9pt">、</span><span style="font-size: 9pt">IAA</span><span style="font-size: 9pt">和</span><span style="font-size: 9pt">ABA</span><span style="font-size: 9pt">含量及较高的</span><span style="font-size: 9pt">GA<sub>3</sub></span><span style="font-size: 9pt">含量有密切关系。</span></p>

李利利 .

不同株高夏玉米品种产量形成的生理特性及种植密度调控的研究

泰安:山东农业大学, 2012.

DOI:10.7666/d.y2116812      [本文引用: 1]

本研究于2009-2011年在山东农业大学玉米科技园和作物生物学国家重点试验室进行。选用登海661（DH661），超试3号（CS3），鲁单981（LD981）和先玉335(XY335)为试验材料，分别设置4.50×10~4株hm~(-2)、6.75×10~4株hm~(-2)、9.00×10~4株hm~(-2)三个种植密度，研究不同株高夏玉米品种的群体结构特征，产量形成特点和相关生理特性，以及种植密度的调控作用。主要研究结果如下： 1不同株高夏玉米品种均能实现高产 本研究所选择试验材料DH661、CS3、XY335和LD981的株高差异显著，可分别代表低、中、高不同株高类型。不同株高夏玉米品种产量均可达到高产水平，产量均超过10000kg hm~(-2)。随种植密度的增加，矮秆品种产量增幅最大，高秆品种的千粒重和穗粒数降幅高于矮秆品种。 2不同株高夏玉米品种的干物质积累与分配特性 不同株高类型玉米品种干物质积累量在开花期之前差异不显著，其差异主要表现在开花后，随株高的增加，开花后的干物质积累量降低。矮秆品种植株中下部茎秆的碳素分配率比高秆品种低，叶片则相反。通过~(13)C同位素示踪研究表明，不同株高类型玉米品种不同部位叶片对产量形成的贡献不同。随株高降低，中、下部叶片的光合产物转移率相对提高，而上部叶片的转移率有所下降，高秆品种LD981和XY335上部叶片对籽粒的贡献率相对较高，中矮秆品种DH661和CS3下部叶片对籽粒的贡献率相对较高。不同部位叶片在开花前后对籽粒贡献也不相同，高秆品种LD981和XY335上部叶片开花后光合产物的转移率最高；矮秆品种DH661中部叶片开花前光合产物的转移率最高。 3不同株高夏玉米品种的籽粒灌浆特性 矮秆品种的籽粒干重随种植密度的增加，下降量低于高秆品种；中矮秆品种达到最大灌浆速率时的天数(Tmax)比高秆品种晚3天左右，不同类型玉米灌浆速率最大时的生长量(Wmax)，4.50×104株hm~-2显著高于6.75×10~4株hm~(-2)，6.75×10~4株hm~(-2)和9.00×10~4株hm~(-2)差异不显著；随种植密度的增加中矮秆品种的最大灌浆速率(Gmax)差异不显著，高秆品种逐渐减小。矮秆品种随种植密度的增加，籽粒干重的减少量小于高秆品种；随密度的增加，不同株高类型玉米品种达到最大灌浆速率的时间提前，灌浆活跃期减短，矮秆品种大于高秆品种。 4不同株高夏玉米品种的光合特性 随种植密度的增加，矮秆品种叶面积指数，叶绿素含量，净光合速率等指标变化较小。开花前，刚进入功能期的叶片的光合起主导作用；开花后，主要由上中部叶片的光合起主导作用，但不同株高类型玉米品种也不尽相同。中矮秆品种上、中、下部叶片的净光合速率差值小于高秆品种，且密度对矮秆品种的影响低于对高秆品种的影响。中矮秆品种上部叶片的净光合速率与高秆品种无显著差异，但中下部叶片要显著高于高秆品种。 5不同株高夏玉米品种内源激素含量作用 在籽粒发育过程中，矮秆品种较高的GA、IAA和ZR含量与较高的籽粒灌浆速率密切相关，在产量形成中起促进作用，ABA起相反作用。 6不同株高夏玉米品种的内源保护酶活性 随种植密度的增加，不同株高夏玉米品种的SOD、POD、CAT和APX活性是逐渐降低的，MDA含量是逐渐升高的，可溶性蛋白含量是逐渐降低的，矮秆品种DH661的降幅小于高秆品种。高秆品种在生育后期内源保护酶活性降低，丙二醛含量提高，不利于植株延缓衰老。 7不同株高夏玉米品种抗倒伏特性 随种植密度增加，DH661茎秆维管束由大维管束数目较多变为小维管束数目较多，是提高茎秆穿刺强度的关键。高秆品种茎秆硬皮组织厚度和维管束数目及中央大维管束面积、木质部面积、韧皮部面积较对照也显著降低，田间倒伏率显著升高。矮秆品种具有更好的抗倒伏特性，为密植高产打下良好的基础。8不同株高夏玉米品种的根系形态特征 不同类型品种的根系表面积、根系体积、根长和根尖数随生育进程是先升高后降低的，以开花期的最高，随种植密度的增加，逐渐降低，以矮秆品种降低较小；矮秆品种浅层根系分布较高秆品种多，不同土层根系分布差距大于高秆品种。

张萍, 陈冠英, 耿鹏 , 等.

籽粒灌浆期高温对不同耐热型玉米品种强弱势粒发育的影响

中国农业科学, 2017,50(11):2061-2070.

[本文引用: 1]

于康珂, 孙宁宁, 詹静 , 等.

高温胁迫对不同热敏型玉米品种雌雄穗生理特性的影响

玉米科学, 2017,25(4):84-91.

[本文引用: 2]

张吉旺, 董树亭, 王空军 , 等.

大田增温对夏玉米产量和品质的影响

应用生态学报, 2007,18(1):52-56.

Magsci     [本文引用: 1]

研究了大田条件下增温（3 ℃）对夏玉米产量和品质的影响. 结果表明：增温条件下玉米的籽粒产量显著降低，农大108（ND108）和掖单13号（YD13）分别减产46.6%和45.1%.增温也显著影响了玉米的籽粒品质，与对照相比，ND108和YD13的粗蛋白含量分别提高了11.6%和2.02%；粗脂肪含量分别降低了38.9%和9.6%；淀粉含量分别降低了7.0%和8.4%，且主要降低了支链淀粉的含量；赖氨酸含量则分别降低了58.9%和51.2%.

陈传永, 王荣焕, 赵久然 , 等.

不同生育时期遮光对玉米籽粒灌浆特性及产量的影响

作物学报, 2014,40(9):1650-1657.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2014.01650      URL     Magsci     [本文引用: 1]

<p>为探索不同时期遮光对玉米籽粒灌浆特性和产量的影响, 2012&mdash;2013年以玉米品种京科968与郑单958为试验材料, 在大田条件下用透光率50%的遮阳网分别于13叶全展期(T1)、吐丝期(T2)、吐丝后15 d (T3)遮光处理, 每期遮光7 d, 以自然光照为对照, 并利用Logistic方程<em>y =A</em>/(1<em>+B</em>e<em><sup>&ndash;Cx</sup></em>)比较不同遮光处理玉米籽粒灌浆过程。结果表明,不同时期遮光均导致玉米穗粒数、千粒重和产量不同程度降低, 且遮光时期越晚降幅越大, 其中产量差异显著; 遮光导致灌浆高峰持续期与活跃灌浆天数(P)缩短, 最大灌浆速率(<em>G</em><sub>max</sub>)与平均灌浆速率均下降, 籽粒终极生长量(A)降低; 品种特性决定粒重、穗粒数与灌浆参数的关系, 同一品种的粒重与灌浆速率最大时的生长量(<em>W</em><sub>max</sub>)呈显著正相关, 品种间的粒重差异由活跃灌浆天数(<em>P</em>)决定, 同一品种的穗粒数与最大灌浆速率(<em>G</em>max)呈显著正相关, 品种间的穗粒数差异由灌浆速率最大时的生长量(<em>W</em><sub>max</sub>)决定。选择适宜品种, 提高籽粒灌浆速率最大时的生长量(<em>W</em><sub>max</sub>)与最大灌浆速率(<em>G</em><sub>max</sub>), 并延长活跃灌浆天数(P)是玉米在光胁迫环境下获得高产、稳产的重要途径。</p>

孙峰成, 冯勇, 于卓 , 等.

12个玉米群体的主要农艺性状与产量、品质的灰色关联度分析

华北农学报, 2012,27(1):102-105.

DOI:10.3969/j.issn.1000-7091.2012.01.019      URL     Magsci     [本文引用: 1]

为了明确玉米群体主要农艺性状与产量、营养品质的关系,应用灰色关联度分析方法对12个玉米群体的主要农艺性状、产量、营养品质等进行了灰色关联度分析。结果表明:与产量密切相关的农艺性状是出籽率、行粒数、穗粗、百粒质量、株高等;与粗蛋白、粗脂肪、粗淀粉和赖氨酸含量等营养品质密切相关的农艺性状是穗粒数、百粒质量、行粒数、出籽率、穗行数等。根据玉米群体主要农艺性状间的灰色关联度关系,说明在玉米群体产量、营养品质改良的过程中,在保证适当株高的前提下,要注重选育出籽率、百粒质量较高品种,同时不要忽略对玉米群体穗行数、行粒数、穗粗的选择,为选育高产、优质玉米新品种提供科学依据。

刘帆, 石海春, 余学杰 .

玉米果穗主要性状与产量间的相关与通径分析

玉米科学, 2005,13(3):17-20.

[本文引用: 1]

陆卫平, 陈国平, 郭景伦 , 等.

不同生态条件下玉米产量源库关系的研究

作物学报, 1997,23(6):727-733.

[本文引用: 1]

傅晓艺, 何明琦, 史占良 , 等.

灌浆期高温胁迫对小麦灌浆特性和品质的影响

麦类作物学报, 2015,35(6):867-872.

[本文引用: 1]

段骅, 杨建昌 .

高温对水稻的影响及其机制的研究进展

中国水稻科学, 2012,26(4):393-400.

DOI:10.3969/j.issn.10017216.2012.04.002      Magsci     [本文引用: 1]

随着温室效应和极端天气的不断增加，近年来水稻遭遇高温热害的情况频繁发生，研究高温对水稻危害的机理与对策对稳定和促进水稻生产具有重要意义。综述了高温胁迫对水稻生长发育、产量形成和稻米品质的影响，并从光合特性、抗逆系统、脯氨酸、激素、多胺、蔗糖淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质组学等方面阐述了其生理机制，提出减轻水稻高温胁迫的调控措施，并对未来深入开展水稻高温逆境的研究提出建议。

杨欢, 沈鑫, 陆大雷 , 等.

籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米籽粒产量和淀粉品质的影响

中国农业科学, 2017,50(11):2071-2082.

[本文引用: 1]

Yuan L P .

Increasing yield potential in rice by exploitation of heterosis//Virmani S S ed. Hybrid Rice Technology,New Developments and Future Prospects

Philippines:International Rice Research Institute, 1994: 1-6.

[本文引用: 1]

Yuan L P .

Hybrid rice breeding in China//Virmani S S,Sissiq E A,Muralidharan K. Advances in Hybrid Rice Technolog

Philippines:International Rice Research Institute, 1998: 27-33.

[本文引用: 1]

王志琴, 叶玉秀, 杨建昌 , 等.

水稻灌浆期籽粒中蔗糖合成酶活性的变化与调节

作物学报, 2004,30(7):634-643.

Magsci     [本文引用: 2]

以4个水稻品种(杂交组合)为材料，研究了灌浆期强、弱势粒中蔗糖合成酶(SS)活性变化及其与灌浆速率的关系。强势粒灌浆速率和谷粒充实率大于弱势粒，亚种间杂交稻和两系杂交稻组合尤为明显。灌浆前、中期弱势粒中可溶性糖含量显著高于强势粒，表明同化物基质浓度不是弱势粒灌浆的主要限制因子。与灌浆速率相类似，灌浆前期强

吕艳梅, 谭伟平, 肖层林 , 等.

高温对优质水稻籽粒淀粉形成及淀粉合成相关酶活性的影响

华北农学报, 2014,29(1):135-139.

DOI:10.7668/hbnxb.2014.01.025      Magsci     [本文引用: 1]

为给水稻抗高温胁迫栽培提供依据,采用高温胁迫与自然温度对比的方法,通过盆栽试验和人工气候室控温,研究了花后高温(37℃)胁迫对籽粒淀粉形成及淀粉合成相关酶活性的影响。结果表明,花后高温(37℃)处理后,籽粒支链淀粉及总淀粉积累量均低于对照(CK,常温),表现为CK&gt;T1&gt;T2&gt;T3;但直链淀粉含量均高于对照,表现为CK&lt;T1&lt;T2&lt;T3。同时,高温对2个供试品种籽粒的淀粉形成均较对照有影响,其影响程度因品种而异,花后高温影响SSS、SS、AGpase、GBSS等淀粉合成相关酶的活性,该系列酶活性均出现先升后降的变化趋势,其峰值出现的先后时间不同,由此对产量产生的影响也存在差异。

Yamakawa H, Hirose T, Kuroda M , et al.

Comprehensive expression profiling of rice grain filling-related genes under high temperature using DNA microarray

Plant Physiology, 2007,144(1):258-277.

DOI:10.1104/pp.107.098665      URL     [本文引用: 1]

赵福成, 景立权, 闫发宝 , 等.

灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响

作物学报, 2013,39(9):1644-1651.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2013.01644      Magsci     [本文引用: 1]

<p><span style="font-size: 9pt">为明确高温对甜玉米籽粒产量和品质的影响，</span><span style="font-size: 9pt">以甜玉米厦甜</span><span style="font-size: 9pt">1</span><span style="font-size: 9pt">号和粤甜</span><span style="font-size: 9pt">16</span><span style="font-size: 9pt">为材料</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">人工授粉</span><span style="font-size: 9pt">3 d</span><span style="font-size: 9pt">后</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">利用人工气候室分别进行昼间高温</span><span style="font-size: 9pt">(HT)35℃</span><span style="font-size: 9pt">和正常气温</span><span style="font-size: 9pt">(CK)</span><span style="font-size: 9pt">处理</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">研究了甜玉米籽粒灌浆过程中粒重、糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的动态变化。结果表明</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">与正常气温相比</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">高温缩短甜玉米灌浆进程</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">显著降低粒重、含水量</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">提高皮渣率。在最佳采收期</span><span style="font-size: 9pt">(</span><span style="font-size: 9pt">水分含量为</span><span style="font-size: 9pt">68%~74%)</span><span style="font-size: 9pt">甜玉米鲜百粒重分别下降了</span><span style="font-size: 9pt">20.8% (</span><span style="font-size: 9pt">厦甜</span><span style="font-size: 9pt">1</span><span style="font-size: 9pt">号</span><span style="font-size: 9pt">)</span><span style="font-size: 9pt">和</span><span style="font-size: 9pt">16.4% (</span><span style="font-size: 9pt">粤甜</span><span style="font-size: 9pt">16)</span><span style="font-size: 9pt">。在甜玉米籽粒灌浆过程中可溶性糖和蔗糖的含量随授粉后时间先升高后降低</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">高温处理不利于可溶性糖和蔗糖积累</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">籽粒中糖分含量降低</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">淀粉含量升高。籽粒中蔗糖的合成与分解主要由磷酸蔗糖合成酶</span><span style="font-size: 9pt">(SPS)</span><span style="font-size: 9pt">和蔗糖合成酶</span><span style="font-size: 9pt">(SS)</span><span style="font-size: 9pt">催化</span><span style="font-size: 9pt">, SS</span><span style="font-size: 9pt">催化反应是可逆的。高温明显降低</span><span style="font-size: 9pt">SPS</span><span style="font-size: 9pt">和</span><span style="font-size: 9pt">SS</span><span style="font-size: 9pt">合成方向活性</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">提高</span><span style="font-size: 9pt">SS</span><span style="font-size: 9pt">分解方向活性</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">导致糖分含量降低</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">品质变劣。高温缩短两品种</span><span style="font-size: 9pt">SS(</span><span style="font-size: 9pt">合成方向</span><span style="font-size: 9pt">)</span><span style="font-size: 9pt">活性峰值出现的时间</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">而对于</span><span style="font-size: 9pt">SPS</span><span style="font-size: 9pt">活性峰值出现时间厦甜</span><span style="font-size: 9pt">1</span><span style="font-size: 9pt">号被缩短</span><span style="font-size: 9pt">, </span><span style="font-size: 9pt">粤甜</span><span style="font-size: 9pt">16 </span><span style="font-size: 9pt">为不变。</span></p>

Hawker J S, Jenner C F .

High temperature affects the activity of enzymes in the committed pathway of starch synthesis in developing wheat endosperm

Functional Plant Biology, 1993,20(2):197-209.

DOI:10.1071/PP9930197      URL     [本文引用: 1]

Maestri E, Klueva N, Perrotta C , et al.

Molecular genetics of heat tolerance and heat shock proteins in cereals

Plant Molecular Biology, 2002,48(5/6):667-681.

DOI:10.1023/A:1014826730024      URL     PMID:11999842      [本文引用: 1]

Heat stress is common in most cereal-growing areas of the world. In this paper, we summarize the current knowledge on the molecular and genetic basis of thermotolerance in vegetative and reproductive tissues of cereals. Significance of heat stress response and expression of heat shock proteins (HSPs) in thermotolerance of cereal yield and quality is discussed. Major avenues for increasing thermotolerance in cereals via conventional breeding or genetic modification are outlined.

杨建昌, 王志琴, 朱庆森 , 等.

ABA与GA对水稻籽粒灌浆的调控

作物学报, 1999,25(3):341-348.

Magsci     [本文引用: 1]

灌浆初期籽粒中ABA(脱落酸)含量(ng g-1FW)和ABA与GA(赤霉素)的比值，强势粒高于弱势粒，籽粒充实度好的组合高于籽粒充实度差的组合。开花后2天，喷施外源ABA，籽粒中ABA含量和ABA/GA增大，喷施外源GA后籽粒中GA含量增加，ABA/GA减小。低浓度(15mg/L)ABA处理后，灌浆初期籽粒中ADPG焦磷酸酶和淀粉合成酶活性及淀粉含量增加，

段骅 .

抽穗灌浆期高温对水稻品质和内源激素的影响

扬州:扬州大学, 2010.

[本文引用: 1]

Pareek A, Single S L, Grover A .

Proteins alterations associated with salinity,desiccation,high and low temperature stresses and abscisic acid application in seedlings of Pusa 169,a high-yielding rice (Oryza sative L.) cultivar

Current Sciences, 1998,75(10):1023-1035.

[本文引用: 1]

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