快速叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用的过程中具有独特作用,尤其能反映光系统Ⅱ（PSⅡ）对光能的吸收、传递、耗散、分配等过程[3]。与传统的光合生理指标相比,叶绿素荧光参数更偏向反映PSⅡ内在的光合机制变化,因此叶绿素荧光动力学技术被视为快速、无损伤测定叶片光合功能的探针,目前广泛应用在植物逆境生理的研究中。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试品种衡谷13号由河北省农林科学院旱作农业研究所提供。
1.2 试验设计
试验于2018年6-9月在河北省农林科学院旱作农业研究所试验基地进行,大田常规种植衡谷13号,在谷子5~6叶幼苗期时使用黑色遮阳网进行遮光处理。试验采用随机区组设计,设置6种不同的透光率,遮光率分别为10%、20%、30%、40%、50%、70%,每个遮光处理面积为9m2（3m×3m）,每个处理设3次重复,以大田自然光照条件下生长的谷子为对照,在谷子拔节期和灌浆期分别进行叶绿素荧光动力学指标测定。
1.3 试验指标测定
谷子拔节期（7月下旬）和灌浆期（9月初）,用SPAD-502叶绿素测定仪测定衡谷13号顶端叶片的叶绿素含量,每个叶片取上、中、下3个不同部位,每个处理测定10个叶片;用TPS-2光合测定系统于晴天上午10∶00至11∶00测定顶端叶片净光合速率,每个处理10次重复;用叶面积仪测定顶端叶片叶面积,每个处理10次重复。用叶夹暗处理叶片中间部位（避开叶脉）15min,用FP100手持式叶绿素荧光仪测量快速叶绿素荧光动力学参数,每个处理10次重复。收获期测定各处理产量。
利用Excel 2013处理数据并绘制相应图表,使用SPSS 22.0软件Duncan新复极差法对数据进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同遮光处理对衡谷13号叶绿素含量、净光合速率、叶面积和产量的影响
从表1可以看出,10%遮光率时,谷子顶部叶片的叶绿素含量、净光合速率、叶面积和对照比稍有提高,但差异不显著,产量显著高于对照;20%遮光率时,4项指标有所下降,但和对照差异不显著。当遮光率等于或大于30%时4项指标开始明显下降,70%遮光率时,叶绿素含量、净光合速率和叶面积、产量降低最大。灌浆期各项指标高于拔节期,降低幅度大于拔节期。
表1 不同遮光处理对谷子叶绿素含量、净光合速率、叶面积及产量的影响
Table 1
| 测定指标Measurement index | 生育期 Growth stage | 遮光率Shading rate | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0 | 10% | 20% | 30% | 40% | 50% | 70% | ||
| 叶绿素含量Chlorophyll content (SPAD) | 拔节期Jointing stage | 46.3a | 46.9a | 45.7a | 43.6a | 39.5b | 36.9bc | 32.4c |
| 灌浆期Filling stage | 52.9a | 53.8a | 51.8a | 46.7b | 43.4bc | 40.6c | 34.8d | |
| 净光合速率Net photosynthetic rate [μmol/(m2·s)] | 拔节期Jointing stage | 21.6a | 21.8a | 20.9a | 17.5b | 14.3c | 13.1c | 11.7d |
| 灌浆期Filling stage | 27.1a | 28.0a | 27.2a | 26.0a | 23.5b | 19.8c | 13.3c | |
| 叶面积 Leaf area (mm2) | 拔节期Jointing stage | 5 798a | 5 810a | 5 787a | 5 433b | 5 387b | 4 770c | 3 623d |
| 灌浆期Filling stage | 7 199a | 7 203a | 7 180a | 6 957b | 6 326c | 5 108d | 4 310e | |
| 产量Yield (kg/hm2) | 5 153b | 5 331a | 5 130b | 4 375c | 4 106d | 3 580e | 1 792f | |
Note: Different lowercase letters after the data in same line indicate the difference between treatments is significant at the 0.05 level, the same below
注：同一行数据后的不同小写字母表示不同处理间差异在0.05水平上显著,下同
2.2 不同遮光处理对衡谷13号荧光参数的影响
表2 不同遮光处理对谷子荧光参数Fo、Fm和Fv的影响
Table 2
| 测定指标 Measurement index | 生育期 Growth stage | 遮光率Shading rate | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0 | 10% | 20% | 30% | 40% | 50% | 70% | ||
| Fo | 拔节期Jointing stage | 9 547c | 10 024b | 10 067b | 10 201b | 10 517b | 10 714b | 11 216a |
| 灌浆期Filling stage | 7 282d | 7 481d | 7 951c | 8 030c | 8 680b | 8 782b | 10 716a | |
| Fm | 拔节期Jointing stage | 34 151d | 39 663c | 43 077a | 44 236a | 42 646b | 41 155b | 41 005b |
| 灌浆期Filling stage | 30 575c | 36 680b | 36 978b | 41 654a | 41 345a | 39 965a | 40 957a | |
| Fv | 拔节期Jointing stage | 24 577c | 29 639b | 33 010a | 34 035a | 32 129ab | 30 441b | 29 789b |
| 灌浆期Filling stage | 23 293d | 29 199c | 29 027c | 33 624a | 32 665a | 31 183b | 30 241b | |
2.3 不同遮光处理对衡谷13号光化学活性的影响
Fv/Fm反映PSⅡ反应中心最大光能转换率,Fv/Fo反映PSⅡ反应中心潜在活性。Pi_Abs是以吸收光能为基础的光合性能指数,不仅反映PSⅡ反应中心对吸收光能的捕获效率,还反映了PSⅡ有活性反应中心的数目以及电子在PSⅡ和PSⅠ之间传递的能力[9]。
表3表明,灌浆期的Fv/Fm、Fv/Fo、Pi_Abs均高于拔节期。随着遮光率的增大,拔节期和灌浆期3个指标均先逐渐增大,30%遮光率时达到最大,之后有所下降。除70%遮光率时低于对照外,其他遮光率条件下的值均高于对照,表明适度遮光有利于光能利用效率的提高。
表3 不同遮光处理对谷子光化学活性的影响
Table 3
| 测定指标 Measurement index | 生育期 Growth stage | 遮光率Shading rate | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0 | 10% | 20% | 30% | 40% | 50% | 70% | ||
| Fv/Fm | 拔节期Jointing stage | 0.718c | 0.746b | 0.767a | 0.769a | 0.760a | 0.740b | 0.710c |
| 灌浆期Filling stage | 0.757c | 0.781b | 0.794a | 0.807a | 0.790a | 0.780b | 0.738d | |
| Fv/Fo | 拔节期Jointing stage | 2.582c | 2.938b | 3.301a | 3.345a | 3.169b | 2.855b | 2.536c |
| 灌浆期Filling stage | 3.167b | 3.581c | 3.853b | 4.196a | 3.767b | 3.570c | 2.825e | |
| Pi_Abs | 拔节期Jointing stage | 0.945b | 0.993a | 1.102a | 1.187a | 0.986b | 0.969c | 0.736d |
| 灌浆期Filling stage | 1.551d | 1.780c | 2.174b | 2.392a | 1.764c | 1.554d | 0.946e | |
Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (P<0.05)
不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）
2.4 不同遮光处理对衡谷13号非光化学淬灭系数的影响
图1
图1
不同遮光处理对谷子非光化学淬灭系数的影响
Fig.1
Effects of different shading treatments on NPQ_Lss of millet
3 讨论
光是影响叶绿素形成的主要因素,尤其是光线过弱时,不利于叶绿素的生物合成[11]。而高度遮光会严重影响叶的生长发育以及对光能的吸收。谷子生长对光照的要求很严格,拔节期和灌浆期是谷子对光照敏感的时期。本试验不同程度遮光处理对谷子的光合性能有显著影响,随遮光率升高,叶绿素含量、净光合速率、叶面积、产量先升后降,表明适度遮光反而有利于谷子的生长,可能和降低了强光造成的光抑制有关。但遮光率大于30%时,由于光能减弱、色素合成受阻,进而影响到光合速率,减缓植物的生长,降低产量。
不同程度遮光条件下谷子拔节期和灌浆期的快速荧光动力学特征也有显著变化。Fo、Fm和Fv均表现为升高,PSⅡ最大光能转换率Fv/Fm、PSⅡ反应中心潜在活性Fv/Fo、Pi_Abs除70%遮光率条件下低于对照外,其他遮光处理均高于对照,这与前人对玉米[12]小麦[13]的研究结果一致,而与祁祥[6]对谷子遮荫的研究结果不同,可能是由于遮光强度和遮光时间的差异造成的,也可能和品种有关。本试验采取从幼苗期开始遮光,遮光时间长达2个多月,谷子对弱光进行了充分的适应,与祁祥的短期对谷子进行遮光,大于30%遮光率对谷子造成的影响有所不同。适度遮光在一定程度上提高了谷子利用光能的效率,而高度遮光则由于叶绿素含量严重降低影响了光能的吸收和传递效率。
谷子在光能适度降低的情况下采取提高PSⅡ光能传递和电子转换效率、降低非光化学淬灭系数等方式减少弱光胁迫,保证光反应的正常进行,以维持较高的生物产量,由此可见,在郁闭度较低的稀疏林地种植谷子不但不会降低产量,反而由于减少了强光的抑制作用会提高产量,林粮间作模式是一种值得推广的栽培模式,对提高土地利用效率和生态效益具有积极的作用。
参考文献
光强因子对少花桂幼苗形态和生理指标及精油含量的影响
光是影响植物生长的重要因子之一。它不仅能够影响植物的光合作用,同时,光还以环境信号的形式作用于植物,通过光敏色素等作用途径调节植物生长、发育和形态建成,使植物更好地适应外界环境。除此之外,光还可以影响植物的初生代谢过程和次生代谢。因此提高植物体内重要次生代谢产物,光的因素不可忽视。少花桂(Cinnamomum pauciflorum)是樟科樟属多年生常绿小乔木,其体内含有精油,鲜叶含油量可达3.5 % ,比黄樟树根含油量高出1倍左右,精油中黄樟油素纯度高达95 %以上。以少花桂为材料,采用人工模拟不同生境的光照条件,探讨光强因子对少花桂生长及精油含量的影响,以求对其生产提供理论指导。通过窗纱遮荫实现对其生境光的控制,研究了光强因子对少花桂幼苗形态结构、水分状况、光合指标、生物量、香桂油含量和纯度的影响。结果表明:随生境相对光照强度的减弱,叶片厚度、叶片上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织、海绵组织厚度、根冠比等都呈现降低的趋势;而平均单叶面积却呈现出增加的趋势;株叶面积在6 1.5 %的全光照下有所增加,而在33.8%和15 .4 %全光照条件下大幅度减小;遮荫条件下生长的少花桂幼苗根系相对不发达,根冠比小;生境的光照强度会影响植株的水分蒸腾，从而影响含水量。在同样光照下，全光照条件下生长的少花桂幼苗保水能力最强，其次是64.5%全光照，最差的是15.4%全光照。光花桂幼苗的光饱和点、光补偿点随生境中的光强减弱而降低。过度遮荫条件下生长的少花桂幼苗CO2补偿点明显高于自然条件下生长的少花桂幼苗；随生境中的光强度的减弱其光呼吸速率升高，单位叶面积的叶绿素含量增加，Chla/Chlb值减小。遮荫处理后，不同光照条件下生长的少花桂幼苗的质量增加存在显著差异。遮荫过程中61.5%、33.8%和15.4%全光照条件下生长的少花桂幼苗叶片鲜质量的增长速率分别为全光照的1.6倍、1.2倍和0.77倍。香桂油含量以61.5%和33.8%全光照为多，均比全光照高出5%左右，而15.4%全光照叶片含油量又较全光照少5%左右。香桂油中黄樟油素纯度，以33.8%、15。4%全光照生境下的少花桂幼苗叶片为高。少花桂幼苗轻微遮荫（61.5%全光照）栽培，能获得较高的枝叶产量和香桂油产率，重度遮荫（33.8%、15.4%全光照）能获得纯度较高的黄樟油素。
光照条件及无机营养对谷子结实的影响
DOI:10.3321/j.issn:1000-7091.1989.04.004
Magsci
[本文引用: 1]
光照条件及无机营养是影响谷子(粟)结实的重要生态因子。从抽穗到抽穗后20天遮光处理对谷子结实有严重影响。用1层、2层和3层纱布遮光, 秕谷率分别增高6.18%、25.67%和37.56%, 成粒数分别减少33.44%、43.56%和63.08%。遮光程度和秕谷率、成粒数的相关系数分别为0.98<sup>*</sup>和-0.98<sup>*</sup>。氮素营养水平与颖花数、秕谷率的相关系数分别为0.9699<sup>*</sup>和-0.9798<sup>*</sup>。氮素营养在谷子抽穗前18天和抽穗后20天对结实影响最大, 此时提高氮素营养水平, 秕谷率比对照降低7.22%和9.87%。氮素营养对结实的影响同时也受降水的制约。磷、钾、硼等元素对谷子结实也有明显的影响。本文从生理上分析了光照条件和无机营养对谷子结实的影响。
苗期遮光及光照转换对不同基因型玉米光合效率的影响
研究了苗期遮光及光照转换对两个玉米杂交种叶片光合速率、荧光特性的影响。结果表明，遮光条件下叶片叶绿素含量，尤其是叶绿素a的含量下降，光合速率(Pn)降低，但遮光后叶绿素含量和叶绿素a/b值的下降幅度均表现为杂交种掖单22小于丹玉13。与此相同，遮光使丹玉13 Pn的下降显著大于掖单22。由遮光转入自然光下后Pn迅速下降
遮荫对小麦旗叶光合及叶绿素荧光特性的影响
【目的】研究长期遮荫对小麦旗叶光合作用及叶绿素荧光参数的影响。【方法】以扬麦158、扬麦11、南农9918和南农02Y393等4个冬小麦（Triticum aestivum L.）品种为材料，从拔节至成熟期进行遮光22%和33%处理。【结果】灌浆前中期，遮荫对较耐荫的品种扬麦158和南农02Y393旗叶SPAD（Soil-Plant Analyses Development）值无显著影响，而降低不耐荫品种扬麦11和南农9918的旗叶SPAD值，但遮荫显著提高了灌浆后期小麦旗叶SPAD值。遮荫降低了小麦旗叶光合速率（Pn）、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）和光化学荧光猝灭系数（qP）与干物质积累量，而提高了光系统Ⅱ的初始荧光强度（Fo）和最大光化学转化效率（Fv/Fm）。【结论】遮荫主要是通过降低叶片光系统Ⅱ的实际光化学效率和光化学荧光猝灭系数，引起单叶光合速率下降，最终降低小麦干物质积累。
