水稻是我国乃至世界上最主要的粮食作物之一。随着生活水平的提高,消费者越来越重视稻米品质,就主食稻米而言,最为关键的稻米品质性状是食味品质,即食用时的口感。食味品质决定了其市场价格,因此优良食味水稻品种的选育也成为育种工作的重要甚至首要目标[1],因而优质和丰产协同提高也逐渐成为水稻生产可持续发展的关键方向。蛋白质是稻米中除淀粉以外含量最高的贮藏物质,其含量及构成是影响稻米蒸煮食味品质的重要因素[2-3]。周丽慧等[4]对351份水稻的蛋白质含量进行了分析,发现稻米中粗蛋白含量在9.3%~17.7%,平均含量12.4%;不同类型水稻品种蛋白质含量存在差异,籼稻籽粒中蛋白质含量约13.2%,粳稻中约12.18%。优良食味水稻品种通常具有较低的蛋白质含量[5]。曲红岩等[6]研究指出,蛋白质含量对食味的影响程度达到79%,蛋白质含量过高显著降低了稻米的食味值。而低蛋白稻米因其具有特殊的功效,受到特殊人群的青睐,例如对于肾病和糖尿病患者,低蛋白稻米可减少肾脏负担,达到食疗保健的作用[7-8]。针对一般的主食稻米,相对较低的蛋白质含量有利于米饭食味品质的改善已经成为稻作科研与生产者的共识。
1 稻米蛋白质的种类、结构及其分布
蛋白质主要以蛋白体的形式贮藏在水稻胚乳中,胚乳中有2类蛋白体,蛋白体I（PB-I）和蛋白体II（PB-II）。PB-I积累难以消化的醇溶蛋白,PB-II主要积累易被消化吸收的谷蛋白,球蛋白含量较少[17]。种子中蛋白质分布并不均匀,从糠层至胚乳蛋白质含量逐渐减少[18-19]。周丽慧等[20]指出,糙米中85%的蛋白质分布在胚乳中,且胚乳中蛋白质含量由外到内逐渐减少,说明蛋白质在籽粒中呈辐射状分布。Furukawa等[21]发现,由胚乳外层至中心谷蛋白和醇溶蛋白含量呈下降趋势。清蛋白和球蛋白主要分布在糠层,最外层含量最高,越往中心含量越低[22]。因此加工碾磨使清蛋白和球蛋白大部分丢失,精米中的蛋白质主要为谷蛋白和醇溶蛋白。
2 稻米蛋白质的合成与积累
谷蛋白和醇溶蛋白贮藏在特定的蛋白体中,在mRNA形成后就开始在细胞内定位。mRNA从细胞核中转录出来后被分配到特定的内质网（endoplasmic reticulum,ER）膜上合成蛋白质[23]。这种专一性的定位机制使得蛋白质的合成与积累过程互不干扰[9]。醇溶蛋白在蛋白体形成的ER（PB-ER）上加工后,直接沉积在PB-I上。而谷蛋白前体首先在内胞浆网池状内质网中加工形成三聚体,然后由高尔基体运输到液泡中[24],经液泡加工酶催化,切断大小亚基,以二硫键相连,最后再组装成六聚体。当六聚体积累到一定程度时,液泡分解成碎片形成PB-II,用于贮藏谷蛋白[25]。尽管关于稻米蛋白质的合成过程已有一些研究,但是还有很多不明之处。当PB-I和PB-II在胚乳中形成后,便随机围绕着淀粉体和淀粉粒分布。水稻胚乳中PB-II的体积和数量大于PB-I[13]。韦存虚等[26]研究发现,PB-I的剖面呈年轮状,表面附着核糖体,PB-II为圆形、椭圆形或不规则形,呈黑色。
3 稻米蛋白质含量的遗传控制
蛋白质含量属于典型的数量性状,容易受环境因素的影响,遗传力相对较低[30-31]。关于水稻籽粒蛋白质含量（grain protein content,GPC）遗传机制的研究已有较多进展,蛋白质含量QTL（quantitative trait loci）及其基因定位和克隆方面也有报道[32⇓-34]。由于GPC表现的不稳定性,通过不同遗传群体鉴定的QTL往往不一致,很少能重复鉴定。目前只有2个稳定的与GPC相关的QTL被成功鉴定和克隆。Peng等[35]首次克隆了影响蛋白质含量的QTL（qGC1）,其编码一个氨基酸转运蛋白OsAAP6,作为水稻GPC的正向调节因子发挥作用。Yang等[31]鉴定了2个不受环境因素影响、表现稳定的QTL（qGPC-1和qGPC-10）,并证明编码谷蛋白A2型前体的OsGluA2是qGPC-10的候选基因,对GPC含量起正向调控作用。水稻GPC遗传调控网络错综复杂,目前关于GPC遗传差异和分子调控机制仍然有很多不明之处。同时因为难以获得效应明显的靶向基因,在水稻GPC遗传育种改良方面进展甚微。
4 稻米蛋白质及其组分与稻米品质的关系
4.1 稻米蛋白质及其组分与加工外观品质
不同研究者对稻米蛋白质及其组分对加工外观品质的影响持有不同的观点。石吕[36]认为蛋白质含量与加工品质无显著相关性,而叶定池等[37]指出,蛋白质含量与整精米率呈显著正相关,以醇溶蛋白最为显著[12]。陈书强等[38]和潘国庆等[39]则认为蛋白质及其组分含量与加工品质呈显著负相关。部分研究[40⇓-42]通过分析蛋白质及其组分含量与外观品质的相关性发现,不同水稻品种的蛋白质含量及其组分与垩白粒率和垩白度呈显著负相关。也有研究[43]观察到蛋白质及其组分含量与垩白度呈正相关,与垩白粒率无显著相关性,与籽粒长宽比呈负相关。从生物学机制来看,稻米蛋白质含量与加工外观品质的关系,可能只限于表面的相关。
4.2 稻米蛋白质及其组分与蒸煮食味品质的关系
食味品质决定米饭的适口性,是稻米品质性状中与实际消费（食用）关系最为直接也最为关键的评价指标。稻米蛋白质含量与蒸煮食味品质关系密切,多数研究者认为增加蛋白质含量对食味品质产生负面影响,也有少数研究认为在一定范围内增加蛋白质含量并不会使稻米的食味品质变差。
食味仪能快速测定稻米的食味值,通常作为食味品质测定的辅助工具。大多数研究报道蛋白质含量与食味品质呈显著负相关,蛋白质含量低的稻米食味值较高[44⇓⇓-47],尤其是稻米蛋白质含量为6%~7%时,其食味品质较好,蛋白质含量大于7%时,食味品质往往会变差[48]。人工感官评价是稻米食味品质最直接的评价方式。王琦[49]通过分析感官评价中各指标与蛋白质及其组分含量的相关性,发现总蛋白和谷蛋白含量均与米饭香气、籽粒完整性和硬度呈显著正相关,与黏性呈显著负相关,醇溶蛋白含量与完整性、弹性、硬度和综合口感呈显著正相关,与黏性呈显著负相关,清蛋白和球蛋白含量与感官评价中各指标相关性较弱,说明增加醇溶蛋白含量有利于提高米饭的综合口感。另外,还有研究[50]指出,蛋白质含量与食味评分和滋味呈显著负相关,蛋白组分中清蛋白含量与气味、光泽、适口性和滋味等均呈显著负相关,说明增加蛋白质含量尤其是清蛋白含量,会降低米饭的适口性。此外,米饭质构特性在一定程度上也可以反映稻米的食味品质[51]。陈凤莲等[52]发现总蛋白含量仅与米饭弹性呈显著正相关,谷蛋白含量与籽粒硬度呈显著正相关,醇溶蛋白和球蛋白含量与米饭弹性呈显著负相关,清蛋白和球蛋白含量与籽粒硬度呈显著负相关;质构特性中的内聚性、胶着性和黏附性与蛋白组分无显著相关性,说明在蒸煮过程中蛋白质及其组分含量对米饭质构特性的影响较小。一般认为,醇溶蛋白阻碍淀粉糊化时网状结构发展,消化性差,而谷蛋白营养价值高,易被人体消化吸收,因此,PB-I含量低且PB-II含量较高的水稻品种具有优良的食味品质,反之食味品质较差[53]。有研究[43]指出,在总蛋白含量低于10%的条件下,蛋白组分与RVA谱特征值、胶稠度和糊化温度等无显著相关性,说明在蛋白质含量较低的水稻品种中,蛋白质及其组分含量对蒸煮食味品质影响较小;在总蛋白含量高于10%的条件下,醇溶蛋白含量与最高黏度、崩解值和胶稠度呈显著负相关,与热浆黏度、最终黏度和消减值呈显著正相关,显示出在蛋白质含量高的水稻品种中,增加醇溶蛋白含量则会降低稻米的蒸煮食味品质。张欣等[54]也提出在降低蛋白质含量的同时,选择醇溶蛋白含量低的水稻品种,有利于改善稻米的食味品质。但也有不少研究发现,谷蛋白对食味品质也存在反向作用。吴洪恺等[55]发现谷蛋白含量低于醇溶蛋白含量的水稻适口性较好。芮闯等[50]通过分析不同蛋白组分与食味品质的相关性发现,谷蛋白含量与米饭食味品质、光泽、适口性和滋味均呈显著负相关。石吕等[56]研究表明,蛋白质及其组分蛋白含量的增加都会在不同程度上降低稻米的蒸煮食味品质,其中谷蛋白含量对食味品质的负面作用也不能被忽视。还有研究[57]认为,高温下单位籽粒中的稻米蛋白总量并不会出现显著变化,但是谷醇比（谷蛋白含量/醇溶蛋白含量）会上升,稻米食味品质明显劣化。由此可看出,有关谷蛋白含量对食味品质的影响分歧较大,其作用机制还需要深入探讨。
另外,还有一些研究认为,稻米蛋白质含量与食味品质不一定呈负相关。童浩[40]指出,蛋白质含量与胶稠度呈极显著正相关,与直链淀粉含量和RVA谱特征值无显著相关性,说明增加蛋白质含量不一定会降低稻米的食味品质。张春红等[58]认为蛋白质含量对食味值的影响总体上是负向作用,但在同一食味类型的粳稻品种间二者相关性并不显著,且不同食味类型品种间二者呈不显著负相关或正相关,表明不同类型品种其蛋白质含量与食味值关系存在差异。王琦[49]也发现稻米蛋白质含量在3.88%~6.03%,增加其蛋白质含量,特别是醇溶蛋白和谷蛋白含量,在一定程度上能改善稻米的食味品质。钱春荣等[59]证明了蛋白质含量过高或过低都会使食味值下降,稻米蛋白质含量与食味品质之间并不是简单的线性关系。稻米蛋白质含量对食味品质的影响机制还有待深入研究。
4.3 稻米蛋白质及其组分与营养品质的关系
稻米中的营养成分主要包括蛋白质、氨基酸和维生素等。研究[60]表明,稻米中营养成分越丰富,其营养价值越高。江良荣等[61]发现增加蛋白质、氨基酸和维生素等含量,能改善稻米营养品质。陈汉生等[62]认为稻米营养品质主要取决于蛋白质的含量和质量,必需氨基酸含量是衡量蛋白质质量的指标。蛋白组分中谷蛋白所含的赖氨酸、精氨酸和甘氨酸营养价值高,且易被人体吸收和利用;醇溶蛋白所含的赖氨酸较少,不易被人体消化吸收,因此谷蛋白的营养价值高于醇溶蛋白[63]。但另一方面,稻米作为主食,消费者更注重稻米的适口性,稻米蛋白质的营养功能相对弱化,因而可能更应该从食味品质的角度分析蛋白质的作用,从而决定栽培和育种的研究方向。
5 稻米蛋白质含量的外在影响因素
5.1 光温等环境条件
水稻结实期温度和光照是影响稻米蛋白质含量的主要环境因素。众多研究发现结实期高温处理显著增加了籽粒的蛋白质含量[64⇓-66]和组分蛋白含量[67]。韦克苏[68]观察到花后5~20d高温胁迫显著增加了清蛋白和球蛋白含量,醇溶蛋白和谷蛋白含量只在花后5~10d显著增加,说明灌浆前期高温有利于醇溶蛋白和谷蛋白积累。也有研究[57,69]发现,高温胁迫使醇溶蛋白含量明显低于对照,还改变了谷蛋白的积累形态,引起57kDa谷蛋白前体含量增加,这主要与蛋白质翻译后的转化、转运和聚合等过程密切相关。光照对稻米蛋白质含量有影响,一些研究发现遮光处理增加了蛋白质含量[70⇓-72]。刘奇华等[73]发现插秧至幼穗分化期遮光降低了蛋白质含量,抽穗至成熟期遮光却有利于蛋白质的积累。除了温度和光照,CO2浓度升高对稻米品质也有一定影响,研究[74-75]发现,CO2浓度升高使蛋白质及其组分含量呈下降趋势,但其中的影响机制尚不明确。谢立勇等[76]发现蛋白质含量随CO2浓度增加呈先上升后下降的趋势。由此可见,环境因素对稻米蛋白质含量的影响可能因试验材料、处理时期和测定环境的不同而有所差异。
5.2 栽培管理措施
氮肥是生产上应用最多的肥料,对水稻生长有极大影响,籽粒蛋白质的积累是一系列氮代谢活动的结果,因而蛋白质含量与氮素供应有直接关系。许多研究表明稻米蛋白质及其组分含量均随施氮量的增加而增加[77-78],而蛋白组分占总蛋白的比例却变化很小[79]。石吕等[56]发现后期氮肥施用显著增加各组分蛋白含量,尤其是醇溶蛋白和谷蛋白含量,且氮素的作用效应甚至超过供试品种的本身差异。耿春苗[80]指出,增加施氮量和穗肥比例,显著提高了精米中醇溶蛋白和谷蛋白含量。而邱才飞等[81]认为后期穗粒肥施用对醇溶蛋白含量无显著影响,但能显著增加其余蛋白组分含量。另外,也有研究[82]发现施氮量对总蛋白及其组分含量并无显著影响。可见氮肥对蛋白质及其组分含量的影响结论较为一致,增施氮肥特别是水稻生长中后期氮肥会显著提高籽粒蛋白质含量。但是,氮肥对籽粒蛋白质含量的影响可能因不同品种和环境存在一定的差异,氮素影响稻米蛋白质积累的规律及机制还需要进一步研究。此外,还有研究[83]发现,随着磷肥和钾肥施用量增加,稻米蛋白质含量显著上升,而王伟妮等[84]认为,施用适量磷肥和钾肥才能提高糙米蛋白质含量,过量施用磷肥和钾肥会降低糙米蛋白质含量。王成瑷等[85]则通过固定氮、磷、钾中任意2种肥料用量,增加剩余的一种肥料用量,发现只有氮肥用量与蛋白质含量呈显著正相关,磷肥和钾肥的施用对蛋白质含量无显著影响。
6 展望
6.1 加强对稻米蛋白质含量生理和遗传机制的研究
稻米蛋白质含量属于典型的数量性状,遗传机制复杂,表达影响因子众多,不同类型品种可能存在较大差异,其决定机制的解析难度更大。需要进一步研究蛋白质及其组分合成与积累过程中遗传分子机理,为调控稻米蛋白质含量的育种工作提供理论依据。需要在阐明影响稻米蛋白质含量的生理机制的基础上,逐步探明蛋白质及其组分合成与积累过程中的遗传生理机制和分子机理,为水稻优质食味品种选育提供可靠的理论依据和有用基因。
6.2 系统研究环境和栽培措施对蛋白质及其组分含量的影响和作用机制
控制中后期施氮量以提高稻米品质,在优质米生产中已经成为默认的做法。而温度、光照、水分和密度等环境条件和栽培措施均对稻米蛋白质含量和食味品质有明显影响,然而深层次的机理解析研究仍有欠缺。有必要进行系统的更精细化的深层次机理性研究,以期能够揭示不同环境条件或栽培措施对稻米蛋白质及其组分含量的调控作用,为优质稻米规模化生产提供必要的理论依据。
6.3 加强对蛋白质及其组分含量的动态变化及其对食味品质的影响机制研究
目前关于水稻蛋白质含量对食味品质的影响研究多局限于蛋白质总量,而涉及蛋白质组成、形态、结构等分子机制方面的研究较少,对蛋白质积累的动态分析更少。另外,稻米蛋白质含量与其食味品质之间并不是简单的线性关系。加强蛋白质含量的积累动态分析,从籽粒发育角度进行食味品质的影响机制探讨,可能会形成对优质食味品质决定机制的新认识。
参考文献
Variation in cooking and eating quality traits in Japanese rice germplasm accessions
DOI:10.1270/jsbbs.66.309
PMID:27162502
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The eating quality of cooked rice is important and determines its market price and consumer acceptance. To comprehensively describe the variation of eating quality in 183 rice germplasm accessions, we evaluated 33 eating-quality traits including amylose and protein contents, pasting properties of rice flour, and texture of cooked rice grains. All eating-quality traits varied widely in the germplasm accessions. Principal-components analysis (PCA) revealed that allelic differences in the Wx gene explained the largest proportion of phenotypic variation of the eating-quality traits. In 146 accessions of non-glutinous temperate japonica rice, PCA revealed that protein content and surface texture of the cooked rice grains significantly explained phenotypic variations of the eating-quality traits. An allelic difference based on simple sequence repeats, which was located near a quantitative trait locus (QTL) on the short arm of chromosome 3, was associated with differences in the eating quality of non-glutinous temperate japonica rice. These results suggest that eating quality is controlled by genetic factors, including the Wx gene and the QTL on chromosome 3, in Japanese rice accessions. These genetic factors have been consciously selected for eating quality during rice breeding programs in Japan.
Albumin significantly affects pasting and textural characteristics of rice flour
DOI:10.1094/CCHEM-87-3-0250 URL [本文引用: 1]
Effects of glutelin and globulin on the physicochemical properties of rice starch and flour
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Cereal seed storage proteins:structures,properties and role in grain utilization
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Biosynthesis of storage proteins in developing rice seeds
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PMID:16662620
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Sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoretic analysis of the starchy endosperm protein of rice (Oryza sativa L. Japonica cv Koshihikari) during seed development confirmed that storage protein begins to accumulate about 5 days after flowering. Two polypeptide groups, 22 to 23 and 37 to 39 kilodaltons, the components of glutelin, the major storage protein in rice seed, appeared 5 days after flowering. A 26-kilodalton polypeptide, the globulin component, also appeared 5 days after flowering. Smaller polypeptides (10- to 16-kilodaltons) including prolamin components, appeared about 10 days after flowering. In contrast, the levels of the 76- and 57-kilodalton polypeptides were fairly constant throughout seed development. Transmission electron microscopy and fractionation by sucrose density gradient centrifugation of the starchy endosperms at various stages of development showed that protein body type II, the accumulation site of glutelin and globulin, was formed faster than protein body type I, the accumulation site of prolamin.The 57-kilodalton polypeptide but not the glutelin subunits was labeled in a 2-hour treatment with [(14)C]leucine given between 4 and 12 days after flowering to developing ears. In vivo pulse-chase labeling studies showed the 57-kilodalton polypeptide to be a precursor of the 22 to 23 and 37 to 39 kilodalton subunits. The 57-kilodalton polypeptide was salt-soluble, but the mature glutelin subunits were almost salt insoluble.In vitro protein synthesis also showed that the mRNAs directly coding the 22 to 23 and 37 to 39 kilodalton components were absent in developing seeds and that the 57-kilodalton polypeptide was the major product. Thus, it was concluded that the two subunits of rice glutelin are formed through post-translational cleavage of the 57-kilodalton polypeptide.
The site of synthesis and accumulation of rice storage proteins
Purification and characterization of ten new rice NaCl-soluble proteins:identification of four protein-synthesis inhibitors and two immunoglobulin-binding proteins
DOI:10.1007/BF00202318
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Ten new proteins from rice (Oryza saliva L. cv. Bahia) including four protein-synthesis inhibitors and two immunoglobulin E (IgE)-binding proteins have been isolated and characterized. These proteins as well as one previously known component, α-globulin, were purified from a 0.5 M NaCl extract of rice endosperm by a new, apparently non-denaturing, isolation procedure developed for rice proteins. The method is based on extractions of this complex protein mixture with a diluted volatile salt solution and an aqueous solution of ethanol. This preliminary step results in an improvement in the separation of these proteins, thus facilitating their subsequent purification by reversed-phased high-performance liquid chromatography. These new proteins have similar relative molecular masses (Mrs) from 11000 to 17000. The purity of the proteins was analyzed by micro two-dimensional gel electrophoresis. Four of these components were found to be in-vitro protein-synthesis inhibitors in a cell-free system from rat brain. The NH2-terminal amino-acid sequences of these four inhibitors were determined from 12 to 26 cycles after direct blotting of the separated proteins from electrophoresis gels. Three of these proteins with Mrs between 16000 and 17000 showed a high degree of homology ranging from 57% to 75% but seem to be unrelated to the fourth inhibitor. In addition, the α-globulin and one of the new low-molecular-weight proteins of Mr 12500 seemed to show allergenic properties since they bound IgE antibodies from the sera of hypersensitive patients. Boths proteins have blocked NH2-terminal amino acids.
Allergenicity and lymphocyte-stimulating property of rice protein
DOI:10.1016/0091-6749(79)90141-6 URL [本文引用: 1]
Nutrient content and distribution in milling fractions of rice grain
Distribution of storage proteins in low-glutelin rice seed determined using a fluorescent antibody
To compare the distribution of storage proteins in low-glutelin rice seed with that in other cultivars having normal protein compositions, immunofluorescence labeling with specific antibodies was applied to visualize the distribution of storage proteins in endosperm tissues. The endosperm tissues from five cultivars were reacted with anti-prolamin and anti-glutelin antibodies, and then observed by light microscopy and confocal laser scanning microscopy (CLSM). In low-glutelin rice, using microscopic analysis, a large proportion of storage proteins was observed in the endosperm tissue of 70% polished rice. To determine the localization of two types of protein bodies in endosperm tissues, images of the distribution of the type I protein body (PB-I) and the type II protein body (PB-II) were obtained by CLSM. The CLSM images showed that, in low-glutelin rice, prolamin which accumulates in PB-I remains in the center of 70% polished rice grains despite the elimination of 30% of the outer layer of brown rice grains. However, the other cultivars mostly contained glutelin which accumulates in PB-II and is distributed throughout the endosperm tissues. This shows that low-glutelin rice differs from the other cultivars not only in the major storage protein composition but also in the distribution of storage proteins in endosperm tissues.
Targeting of proteins to endoplasmic reticulum-derived compartments in plants:the importance of RNA localization
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Overexpression of BiP has inhibitory effects on the accumulation of seed storage proteins in endosperm cells of rice
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Deposition of storage proteins
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Accumulation of prolamines and glutelins during rice seed development:a quantitative evaluation
Expression of storage protein multigene families in developing rice endosperm
Improving the protein content and composition of cereal grain
DOI:10.1016/j.jcs.2007.06.006 URL [本文引用: 1]
Natural variation of OsGluA 2 is involved in grain protein content regulation in rice
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Dynamic QTL analysis of rice protein content and protein index using recombinant inbred lines
DOI:10.1007/s12374-011-9170-y URL [本文引用: 1]
OsAAP 6 functions as an important regulator of grain protein content and nutritional quality in rice
Effect of the amount of nitrogen application on occurrence of white-back kernels during ripening of rice (Oryza sativa) under high-temperature conditions
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灌浆温度和氮肥及其互作效应对稻米贮藏蛋白组分的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2020.92062
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灌浆结实期温度与氮肥施用量是影响稻米品质的两个重要生态因子, 尤其是与稻米蛋白含量及米饭食味关系密切。本文以多个水稻主栽品种为材料, 通过灌浆结实期的人工控温试验、大田长期定位点的施氮处理试验和盆栽条件下的温氮两因素复合处理试验, 探讨了水稻灌浆结实期温度对稻米贮藏蛋白含量与组分影响及其有别于氮肥处理效应的差异规律, 并分析了温度与氮肥两个因素对稻米贮藏蛋白及其组分影响的交互作用特点。结果表明, 高温胁迫和增施氮肥均引起水稻籽粒总蛋白及其谷蛋白组分含量(%)的显著增加, 但两者对稻米醇溶蛋白影响却存在明显差别。其中, 高温处理引起醇溶蛋白含量显著下降, 提高稻米谷蛋白/醇溶蛋白比值, 而增施氮肥引起稻米谷蛋白和醇溶蛋白含量明显增加, 但对谷蛋白/醇溶蛋白比值与贮藏蛋白各亚基的组成比例影响相对较小。在高温处理下, 谷蛋白的57 kD前体亚基组分含量有所提高, 而37 kD酸性亚基和22 kD碱性亚基随温度处理的差异变化却因品种而异, 且高温处理对水稻籽粒蛋白绝对含量(mg grain<sup>-1</sup>)的影响程度也远没有其对蛋白相对含量(%)的影响明显。高氮×高温处理组合对稻米总蛋白与谷蛋白含量的影响程度显著大于单一高温或高氮处理, 但在高氮水平下由高温引起稻米醇溶蛋白含量的下降幅度却小于其低氮对照, 有利于稻米醇溶蛋白含量在不同温度处理下的相对稳定。
The impact of elevated CO2 and temperature on grain quality of rice grown under open-air field conditions
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水分胁迫对水稻籽粒蛋白质积累及营养品质的影响
DOI:10.17521/cjpe.2007.0067
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以生产上广泛使用的水稻(Oryza sativa)品种‘汕优63’、‘扬稻6号’和‘武育粳3号’为材料,研究了水分胁迫对结实期水稻籽粒蛋白质积累及营养品质的影响。结果表明：正常施氮水平下,花后10～20 d的水分胁迫提高了谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase,GS）和谷氨酸合酶(Glutamate synthase,GOGAT)活性,提高了籽粒自身利用无机氮合成氨基酸的能力,从而利于籽粒内蛋白质的积累,而高氮水平下,水分胁迫降低了籽粒自身合成氨基酸的能力。以重量为基数的蛋白质含有率在整个灌浆过程中呈“V”型消长,正常施氮水平下,水分胁迫明显提高了花后15 d至成熟期蛋白质含有率,而高氮水平下,水分胁迫处理的蛋白质含有率明显低于水层灌溉。与水层灌溉相比,水分胁迫提高了正常施氮水平下精米中醇溶蛋白和谷蛋白含量,但却明显降低了高氮水平下精米中醇溶蛋白和谷蛋白含量。水分胁迫对 稻米中赖氨酸含量的影响因品种、植株的氮营养水平的不同而不同,水分胁迫显著降低了两 种氮肥水平下‘汕优63’中赖氨酸含量,但却明显提高‘扬稻6号’中赖氨酸含量；而‘ 武育粳3号’于两种氮肥水平下表现恰好相反,正常施氮水平下赖氨酸含量略有升高；而高氮水平下赖氨酸 含量明显降低。
