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作物杂志, 2022, 38(5): 49-55 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2022.05.007

遗传育种·种质资源·生物技术

玉米叶宽的遗传效应分析

李丽华,1, 魏昕,1, 孟鑫2, 林海建2, 樊庆琦3, 鲁晓民1, 曹丽茹1, 张前进1, 张新1, 王振华1

1河南省农业科学院粮食作物研究所,450002,河南郑州

2四川农业大学玉米研究所,611130,四川成都

3山东省农业科学院作物研究所,250100,山东济南

Analysis of the Genetic Effects of Leaf Width in Maize

Li Lihua,1, Wei Xin,1, Meng Xin2, Lin Haijian2, Fan Qingqi3, Lu Xiaomin1, Cao Liru1, Zhang Qianjin1, Zhang Xin1, Wang Zhenhua1

1Institute of Food Crops, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan, China

2Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China

3Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Ji’nan 250100, Shandong, China

通讯作者: 魏昕,主要从事玉米遗传育种研究,E-mail： weixin04@163.com

收稿日期: 2021-06-24   修回日期: 2021-10-18   网络出版日期: 2022-08-05

基金资助: 河南省基础前沿项目(162300410139)
河南省农业科学院自主创新专项(2020ZC06)
财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系(CARS-02-05)

Received: 2021-06-24   Revised: 2021-10-18   Online: 2022-08-05

作者简介 About authors

李丽华,主要从事玉米遗传育种研究,E-mail： llhtg1997@163.com

摘要

叶片是玉米植株进行光合作用最主要的器官,对玉米产量贡献巨大。利用1份玉米穗三叶窄叶和2份穗三叶宽叶自交系为材料,构建2套6世代分离群体（群体1和群体2）,利用经典植物数量性状混合遗传模型主基因+多基因多世代联合分析方法,对玉米穗三叶叶片宽度的遗传效应进行分析。结果表明,2套群体穗三叶叶宽遗传均受不同的基因数量控制,属于不同的多基因遗传模型。在群体1中,穗上叶叶宽符合1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因模型（D-0）,穗位叶叶宽符合2对基因加性-显性-上位性模型（B-1）,穗下叶叶宽符合2对基因加性-显性模型（B-2）。在群体2中,穗上叶叶宽符合2对加性主基因+加性-显性多基因模型（E-3）,穗位叶和穗下叶叶宽符合1对加性主基因+加性-显性多基因模型（D-2）。综上可知,玉米叶宽主要受主效基因控制,且在不同的遗传背景下,玉米穗三叶的遗传模式存在差异,穗位叶、穗上叶及穗下叶的遗传模式均受遗传背景的影响。

关键词： Maize; Three-ear-leaf; Leaf width; Genetic effects

Abstract

Leaf is the most crucial component of plant photosynthesis, and it can significantly increase maize yield. In order to create two sets of six-generation segregating populations, one three-ear-leaf narrow-leaf inbred line and two three-ear-leaf wide-leaf inbred lines were crossed and backcrossed, respectively (population 1 and population 2). The genetic influence of the leaf width of the three-ear-leaf of maize on the cob was analysed using the main gene and multi-gene multi-generation combination analysis method of the mixed genetic model of plant quantitative traits. The results showed that the inheritance of the leaf width of the two groups of three-ear-leaf was controlled by different gene numbers and belonged to different polygenic genetic models. In population 1, the width of leaf above ear conformed to a pair of additive-dominant major gene+additive-dominant-epistatic polygene model (D-0), and the width of ear-leaf conformed to the two pairs of gene additive-dominant-epistatic model (B-1), the width of leaf under ear conformed to the two-pair gene additive-dominant model (B-2). In population 2, the width of leaf above ear conformed to the two pairs of additive major genes+ additive-dominant polygene model (E-3), and the widths of ear-leaf and under ear conformed to a pair of additive major genes+additive-dominant polygene model (D-2). Therefore, we speculate that maize leaf width was mainly controlled by the main effect genes, and the genetic pattern of the three-ear-leaf of maize was different under different genetic backgrounds. The genetic patterns of ear-leaf, leaf above ear and leaf under ear were all affected on major gene control.

Keywords： 玉米; 穗三叶; 叶片宽度; 遗传效应

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本文引用格式

李丽华, 魏昕, 孟鑫, 林海建, 樊庆琦, 鲁晓民, 曹丽茹, 张前进, 张新, 王振华. 玉米叶宽的遗传效应分析. 作物杂志, 2022, 38(5): 49-55 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2022.05.007

Li Lihua, Wei Xin, Meng Xin, Lin Haijian, Fan Qingqi, Lu Xiaomin, Cao Liru, Zhang Qianjin, Zhang Xin, Wang Zhenhua. Analysis of the Genetic Effects of Leaf Width in Maize. Crops, 2022, 38(5): 49-55 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2022.05.007

叶片是玉米植株进行光合作用最主要的器官,同时也是影响植株构型的重要因素。合理的叶片结构有利于植株叶片的合理分布,从而影响植株的株型结构以及光合效率[1⇓-3]。叶宽是影响叶片形态的主要因素,合理的叶片宽度和长度对玉米光合效率、收获指数及最终产量有促进作用[4-5]。王元东等[6]研究发现,较窄的叶片有利于透光,但会影响自身对光的吸收。而叶片较宽又会影响下层叶对光的吸收,从而降低整体的光合效率[7]。因此对玉米植株叶片宽度进行深入研究,了解叶宽的分子机理对提高植株光合效率、改良株型和提高产量有重要的意义。

关于玉米叶宽的遗传研究报道较多,研究对象主要是穗位三叶。玉米叶宽相关基因的加性效应、显性效应和上位性效应均有检测发现,但结果却不尽一致[8]。有研究[9-10]认为,玉米叶宽的遗传除加性基因效应起主导作用外,显性基因效应也很重要。也有研究[11-12]认为,控制叶宽的基因效应以加性效应为主,同时还与非加性效应有关。王雅萍[13]研究表明,叶宽加性效应方差比显性效应方差大,广义和狭义遗传力均较低。霍仕平等[14]研究认为,加性效应是穗上叶叶宽遗传的主导因素,显性效应对叶宽遗传的贡献率次之,上位性作用的效应值也是显著的。温海霞等[15]和陈岭等[16]研究认为,叶宽遗传以显性基因效应为主,广义遗传力低,并且容易受环境影响。综上可知,玉米叶宽的遗传是典型的数量遗传特征,受加性效应及显性效应的影响,上位性效应在特殊背景的遗传材料中才能显现出来。同时,不同叶片宽度的遗传可能还存在细微的差别,上述研究仅对叶片的遗传进行了简单的探讨,对于主效基因及遗传模式的研究并不多,因此本研究利用1个窄叶材料与2个宽叶材料构建了2套6世代分离群体,探讨在不同背景下穗三叶叶宽遗传模型,为解析玉米穗三叶叶宽的遗传机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以卷曲窄长叶玉米自交系R61（R61来源于郑58/郑29,郑58系玉米杂交种郑单958的母本,郑29为自选系,属于母本群改良瑞德类）、正常宽短叶片玉米自交系W75（系国外杂交种的母本自交系）和正常宽短叶片玉米自交系W45（系国外杂交种通过单倍体诱导获得的双单倍体自交系）为材料,于2016年冬季在海南三亚杂交获得F1,2017年6月在河南郑州分别自交和利用双亲回交获得F2、B1:2和B2:2。

1.2 试验方法

2018年6月将2套P1、P2、F1、F2、B1:2和B2:2在河南郑州种植,其中亲本P1、P2和F1各种植20株;F2、B1:2和B2:2单穗籽粒全部种植。田间管理与大田管理一致。在玉米抽雄期调查各群叶宽,利用直尺依次测定穗下叶、穗位叶和穗上叶最宽处宽度。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007进行数据前处理。采用植物数量性状混合遗传模型主基因+多基因多世代联合分析方法进行基因效应分析,利用极大似然法和IECM算法估算各有关成分分布参数。通过AIC值的判别和一组适合性测验选择最优遗传模型,并估算主基因和多基因效应值、方差和遗传率等遗传参数。适合性检验包括均匀性检验（U12、U22、U32）、Smirnov检验（nW2）和Kolmogorov检验（Dn）结果。

2 结果与分析

2.1 R61×W75组合6个家系世代穗三叶叶宽的次数分布

由表1可知,变异系数波动不大,表明没有极端值出现,偶然误差小,B1、B2和F2分离世代穗上、穗位和穗下叶宽情况多表现偏态分布,但接近正态分布,除B2世代的穗位叶宽有多峰出现外,其他世代没有多峰,多表现出微效多基因数量遗传的特征。

表1   R61×W75组合6个家系世代叶宽的次数分布

Table 1  Frequency distribution of leaf widths in six families of R61×W75 combination

指标
Index		世代
Generation		叶宽Leaf width (cm)平均数
Mean		变异系数
Coefficient of variation (%)
4~55~66~77~88~99~1010~1111~1212~13
穗上叶宽
The width of leaf above ear		P1113519.6410.02
P24945.4412.73
F1128510.447.28
B1473556904388.8113.84
B2398615818.2019.48
F21019304562582048.0019.55
穗位叶宽
The width of ear leaf		P1459.725.21
P21165.768.12
F17629.917.61
B18215876561329.1112.50
B217111061048.3419.36
F2919324445602848.0720.46
穗下叶宽
The width of leaf under ear		P14428.907.86
P251116.088.55
F15569.339.81
B14155782622129.2912.00
B2351311114218.2118.71
F241135455856281018.3318.91

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2.2 R61×W45组合6个家系世代叶宽的次数分布

由表2可知,叶宽变异系数波动不大,表明没有极端值出现,偶然误差小,B1、B2和F2分离世代穗上、穗位和穗下叶宽情况多表现偏态分布,没有多峰呈现,表现出主基因+微效多基因数量遗传的特征。

表2   R61×W45组合6个家系世代叶宽的次数分布

Table 2  Frequency distribution of leaf widths in six families of R61×W45 combination

指标
Index		世代
Generation		叶宽Leaf width (cm)平均数
Mean		变异系数
Coefficient of variation (%)
4~55~66~77~88~99~1010~1111~1212~13
穗上叶宽
The width of leaf above ear		P14945.4412.73
P226017.3710.29
F12779.756.96
B1203940311117.1415.89
B219345138658.3113.29
F253140413514217.9516.88
穗位叶宽
The width of ear leaf		P11165.768.12
P21717.285.82
F126629.7910.01
B192947351927.5014.87
B232739541218.5911.77
F2122242344619218.2516.45
穗下叶宽
The width of leaf under ear		P151116.088.55
P21717.375.43
F127639.789.65
B1333433822217.6514.20
B2217564918218.7710.49
F212436483324218.2716.18

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2.3 叶宽的最适遗传模型估算

采用盖均镒等[17]和章元明等[18]介绍的植物数量性状主基因+多基因的多世代混合遗传模型分析方法,估算了1对主基因（A）、2对主基因（B）、多基因（C）、1对主基因+多基因（D）以及2对主基因+多基因（E）共5大类23种遗传模型的极大对数似然值和AIC值。针对AIC值相对较小的模型对模型进行适合性检验,最后确定各性状最优遗传模型。对杂交组合R61×W75的P1、P2、F1、F2、B1和B2 6个世代群体穗三叶的叶宽进行分析,结果（表3）表明,穗三叶的叶宽遗传受不同的基因数控制,属于不同的多基因遗传模型,其中,穗上叶叶宽符合1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因模型（D-0）;穗位叶叶宽符合2对基因加性-显性-上位性模型（B-1）;穗下叶叶宽符合2对基因加性-显性模型（B-2）。对杂交组合R61×W45的P1、P2、F1、F2、B1和B2 6个世代群体穗三叶的叶宽进行分析,结果（表4）表明,穗三叶叶宽遗传受不同基因数控制,属于不同的多基因遗传模型,穗位和穗下叶叶宽符合1对加性主基因+加性-显性多基因模型（D-2）,穗上叶叶宽符合2对加性主基因+加性-显性多基因模型（E-3）。

表3   R61×W75组合叶宽遗传模型的AIC值

Table 3  AIC values estimated by IECM of leaf widthin cross of R61×W75

穗上叶宽The width of leaf above ear穗位叶宽The width of ear leaf穗下叶宽The width of leaf under ear
模型
Model		极大似然数值
Max-likelihood-value		AIC模型
Model		极大似然数值
Max-likelihood-value		AIC模型
Model		极大似然数值
Max-likelihood-value		AIC
A-1-1017.722043.44A-1-967.411942.81A-1-984.921977.84
A-2-1054.832115.66A-2-1001.322008.64A-2-1003.362012.72
A-3-1019.182044.36A-3-967.481940.95A-3-985.221976.45
A-4-1083.322172.65A-4-1044.642095.29A-4-1048.382102.77
B-1-1-991.272002.55B-1-1-940.321900.64B-1-1-969.711959.42
B-1-2-1012.662037.31B-1-2-954.871921.74B-1-2-970.231952.46
B-1-3-1075.272158.53B-1-3-1043.922095.84B-1-3-1064.762137.52
B-1-4-1053.292112.59B-1-4-1003.152012.31B-1-4-1005.872017.74
B-1-5-1016.942041.88B-1-5-964.621937.23B-1-5-979.741967.49
B-1-6-1019.292044.57B-1-6-965.931937.86B-1-6-980.031966.07
C-0-999.252018.50C-0-952.141924.29C-0-972.651965.29
C-1-1024.982063.95C-1-972.191958.37C-11965.291967.72
D-0-982.921989.84D-0-941.681907.36D-0-968.991961.99
D-1-1013.052044.09D-1-953.451924.91D-1-968.471954.94
D-2-1013.042042.09D-2-953.451922.91D-2-968.471952.94
D-3-1016.162048.33D-3-958.001932.00D-3-973.321962.64
D-4-1026.752069.50D-4-964.631945.25D-4-973.321962.65
E-1-0-978.771993.53E-1-0-935.311906.61E-1-0-966.601969.19
E-1-1-988.452006.90E-1-1-941.161912.32E-1-1-967.661965.32
E-1-2-1008.852039.70E-1-2-957.971937.94E-1-2-971.001964.00
E-1-3-993.102004.20E-1-3-943.871905.73E-1-3-969.481956.95
E-1-4-1024.022064.03E-1-4-965.461946.92E-1-4-971.931959.86
E-1-5-1008.902035.81E-1-5-955.431928.85E-1-5-973.521965.03

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表4   R61×W45组合叶宽遗传模型的AIC值

Table 4  AIC values estimated by IECM of leaf widthin cross of R61×W45

穗上叶宽The width of leaf above ear穗位叶宽The width of ear leaf穗下叶宽The width of leaf under ear
模型
Model		极大似然数值
Max-likelihood-value		AIC模型
Model		极大似然数值
Max-likelihood-value		AIC模型
Model		极大似然数值
Max-likelihood-value		AIC
A-1-806.901621.80A-1-777.371562.74A-1-769.811547.63
A-2-828.291662.59A-2-801.261608.52A-2-797.961601.93
A-3-853.431712.86A-3-824.591655.17A-3-822.871651.74
A-41712.861623.29A-4-785.231576.45A-4-780.641567.29
B-1-1-782.341584.68B-1-1-751.971523.93B-1-1-748.411516.83
B-1-2-784.651581.29B-1-2-754.061520.11B-1-2-748.831509.67
B-1-3-850.411708.81B-1-3-821.151650.30B-1-3-821.481650.96
B-1-4-825.621657.23B-1-4-799.571605.14B-1-4-796.311598.62
B-1-5-851.391710.77B-1-5-823.081654.16B-1-5-821.331650.66
B-1-6-851.391708.77B-1-6-823.081652.16B-1-6-821.331648.66
C-0-771.251562.49C-0-744.561509.11C-0-740.251500.50
C-1-776.501567.00C-1-747.561509.11C-1-743.711501.42
D-0-771.241566.48D-0-743.191510.39D-0-740.251504.49
D-1-772.611563.21D-1-744.281506.56D-1-734.481486.95
D-2-772.611561.21D-2-744.281504.56D-2-734.481484.95
D-3-776.071568.13D-3-746.341508.68D-3-742.211500.42
D-4-776.301568.61D-4-746.331508.65D-4-742.221500.43
E-1-0-766.211568.42E-1-0-740.751517.51E-1-0-733.471502.94
E-1-1-768.671567.34E-1-1-742.801515.61E-1-1-733.631497.27
E-1-2-773.481568.96E-1-2-743.411508.83E-1-2-739.571501.14
E-1-3-771.291560.59E-1-3-744.601507.20E-1-3-739.231496.47
E-1-4-776.401568.80E-1-4-747.511511.01E-1-4-743.681503.35
E-1-5-776.371570.74E-1-5-747.511513.02E-1-5-743.681505.36

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2.4 叶宽遗传参数的估算

根据各模型不同成分的分布参数,计算出极大似然估计值,并由此计算出各相关一阶和二阶遗传参数。从表5和表6可知,2个组合的穗上、穗位和穗下叶宽的最适遗传模型均不一致,在R61×W75中,穗位和穗下叶宽均由2对主基因控制,而在R61×W45组合中穗位和穗下叶宽均由1对加性主基因控制,在R61×W75中穗上叶宽由1对加性-显性主基因控制,而在R61×W45组合中穗上叶宽由2对加性主基因控制。在R61×W75中,穗上叶宽主基因的遗传力在B2和F2世代中均较大,分别为75.44%和57.31%,穗位叶宽和穗下叶宽在B1、B2和F2世代中主基因的遗传力均较大,都超过50%,在R61×W45组合中,穗上叶宽的主基因遗传力在B1、B2和F2世代均较大,而多基因遗传力较小,穗位叶宽主基因遗传力在B1和F2世代较大,而多基因遗传力较小,穗下叶宽与穗位叶宽表现基本一致,表明叶宽主要受主效基因控制。

表5   组合R61×W75叶宽的遗传参数估计

Table 5  Genetic parameter estimation of leaf width of combination R61×W75

性状
Trait		模型
Model		一阶参数
1st parameter		估计值
Estimate value		二阶参数
2nd parameter		估计值Estimated value
B1B2F2
穗上叶宽
The width of leaf above ear		D-0m7.79σ2p1.492.552.45
d1.28σ2e0.580.580.58
h1.48σ2pg0.890.040.46
σ2mg0.021.931.40
h2pg (%)59.661.7018.83
h2mg (%)1.0775.4457.31
穗位叶宽
The width of ear leaf		B-1m7.40σ2p1.302.612.73
da1.86σ2e0.490.490.49
db0.10σ2pg
ha0.51σ2mg0.812.122.24
hb0.40h2pg (%)
i0.41h2mg (%)62.3481.2782.11
jab-0.91
jba-0.20
l1.66
穗下叶宽
The width of leaf under ear		B-2m7.47σ2p1.242.362.48
da1.43σ2e0.570.570.57
db0.06σ2pg
ha0.55σ2mg0.671.791.91
hb1.54h2pg (%)
h2mg (%)54.1775.8177.03

m：中亲值,da：主基因a的加性效应值,db：主基因b的加性效应值,ha：主基因a的显性效应值,hb：主基因b的显性效应值,jab：主基因a的加性与主基因b的显性上位性互作效应值,jba：主基因b的加性与主基因a的显性上位性互作效应值,d：加性效应,h：显性效应,i：加性互作效应,j：加性显性互作效应,l：显性互作效应,σ2p：表型方差,σ2mg：主基因方差,σ2pg：多基因方差,σ2e：环境方差,h2mg (%)：主基因遗传力,h2pg (%)：多基因遗传力,下同

m: means of populations by different generations, da: additive effective value of major gene a, db: additive effective value of major gene b, ha: dominant effective value of major gene a, hb: dominant effective value of major gene b, jab: additive×dominant epastasis effective value of major gene a and b, jba: additive×dominant epastasis effective value of major gene b and a, d: dditive effects, h: dominance effects, i: interactive effects of additive, j: interactive effects between additive and dominance, l: interactive effects of dominance, σ2p: phenotypic variance, σ2mg: major gene variance, σ2pg: polygene variance, σ2e: environmental variance, h2mg (%): major gene heritability, h2pg (%): polygene heritability, the same below

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表6   组合R61×W45叶宽的遗传参数估计

Table 6  Genetic parameter estimation of leaf width of combination R61×W45

性状
Trait		模型
Model		一阶参数
1st parameter		估计值
Estimate value		二阶参数
2nd parameter		估计值Estimated value
B1B2F2
穗上叶宽
The width of leaf above ear		E-3m7.80σ2p1.291.211.80
da-0.68σ2e0.470.470.47
db-0.97σ2pg0.250.350.59
ha-0.80σ2mg0.570.400.75
hb0.08h2pg (%)19.5128.6932.55
i-0.03h2mg (%)44.1632.8341.48
jab0.19
jba-0.02
l0.66
穗位叶宽
The width of ear leaf		D-2m6.48σ2p1.241.021.84
d-1.15σ2e0.460.460.46
[d]0.29σ2pg0.230.530.54
[h]3.27σ2mg0.560.030.84
h2pg (%)18.2051.9929.56
h2mg (%)44.792.8745.45
穗下叶宽
The width of leaf under ear		D-2m6.69σ2p1.180.851.79
d-1.37σ2e0.470.470.47
[d]0.57σ2pg0.000.360.00
[h]3.07σ2mg0.710.021.33
h2pg (%)0.0042.940.00
h2mg (%)60.552.0674.01

[d]：加性效应和,[h]：显性效应

[d]: additive effect of polygene, [h]: dominance effect of polygene

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3 讨论

叶片是玉米进行光合作用的主要器官,也是株型构成的重要组成,同时对玉米单株产量的形成具有重要作用,提供80%~90%的籽粒干物质产量,尤其是中部叶片[19]。玉米穗三叶（穗上叶、穗位叶和穗下叶）作为玉米叶片的主要构成部分,总叶面积占全株叶面积的44.92%,对雌穗的生长发育及产量形成起着重要作用,而叶宽又是影响叶片形态的主要因素[20]。叶宽影响叶片形态和光合能力,较窄的叶片有利于透光,但会影响自身对于光的吸收,然而较宽的叶片又会影响下层叶片对于光的吸收,从而降低整体的光合效率[6],因此,合理的叶片宽度对玉米植株形态和能量获取至关重要,研究穗三叶叶宽的遗传机制可为玉米株型的遗传改良提供理论依据。

目前,大量的研究已证实玉米叶宽属于典型的数量性状,受微效多基因控制。从前人的研究[11⇓⇓-14]结果来看,玉米叶宽的遗传有加性和显性,甚至上位性效应起作用,但对玉米叶宽遗传模型的研究较少。本研究以2个玉米6世代分离群体研究玉米穗三叶宽度的遗传模型以及遗传参数,在R61×W75中,穗位和穗下叶宽均由2对主基因控制,而在R61×W45组合中穗位和穗下叶宽均由1对加性主基因控制,在R61×W75中穗上叶宽由1对加性-显性主基因控制,而在R61×W45组合中穗上叶宽由2对加性主基因控制,自交系R61遗传背景主要以国内瑞德血缘为主,自交系W45是国外杂交种通过单倍体诱导加倍而成的双单倍体系,自交系W75系国外母本自交系（SS类群）,2个组合虽有共用亲本R61,但2个组合不仅穗三叶叶宽的最适遗传模型不一致,而且同一组合穗三叶不同叶位的遗传模型也不一致,赵小强等[21]研究表明,玉米叶宽的遗传同时受基因的加性、非加性及基因与环境互作效应的调控,其中加性遗传效应占主导地位,在遗传改良中可在早代对其进行选择。玉米叶宽是十分复杂的数量性状,众多定位结果显示,与叶宽相关的数量性状基因座分布在多条染色体上[22]。由此可见,玉米叶宽的遗传是十分复杂的,R61为国内母本群,W75为国外母本群,W45为偏国外父本群,由于自交系本身遗传背景的复杂性,通过遗传重组后,多基因的互作导致不同的遗传模型。此外,遗传力的表现在不同群体以及同一群体不同叶片位置同样存在差异。因此,在今后的玉米株型改良中,尤其是叶片宽度的改良构成中,应根据材料的遗传背景以及叶片部位采取不同的改良策略。

4 结论

玉米穗三叶叶宽主要受主效基因控制,主基因的遗传力在分离群体中较大,且以加性效应为主,在玉米育种实践中,通常通过加大密度增加选择压力,同时增大群体数量从中选择符合目标的单株,加性效应控制的性状是可以遗传的,可在早代进行选择。

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