在玉米生产中，耐阴雨寡照品种的选育是解决黄淮海玉米花期阴雨最直接有效的途径，而玉米耐阴性配合力的研究是选育耐阴雨寡照品种的关键。玉米的耐阴性是由多基因控制的数量性状，关于弱光条件下雌雄间隔期等农艺性状QTL已有报道[13]。国内外学者做了大量关于玉米数量性状的配合力和遗传规律等方面的研究，主要集中在环境与玉米产量性状等其他性状的遗传研究[14⇓-16]，主要包含淹水[17-18]和干旱[19]等逆境条件，但是关于遮阴条件下配合力及遗传分析鲜见报道。本研究以耐阴能力不同的10个玉米自交系为亲本进行不完全双列杂交，在花期进行人工遮阴，调查产量及穗部相关性状，并对配合力进行分析，研究玉米耐阴性的配合力，为玉米耐阴性育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
将R2005及9个新选育的玉米自交系分成父本（编号1~4）和母本（编号5~10）（表1），采用NC II4×6遗传交配设计，以2019年冬季在海南省三亚市繁育基地组配的24个杂交组合为材料。
表1 供试玉米自交系材料及来源
Table 1
| 编号 Number | 名称 Name | 血缘关系 Kinship |
|---|---|---|
| 1 | 昌改3 | 昌7-2改良系 |
| 2 | R2005 | 78599选系 |
| 3 | LYF9 | 先锋杂交种选系 |
| 4 | Y1803 | LIBC 4×4CV⊕/4CV |
| 5 | LYF5 | LH220Ht×6WC⊕/6WC⊕ |
| 6 | LYM35 | PHW17×6WC⊕/6WC/6WC/漯7007/漯7007 |
| 7 | Y101 | R2005×郑58选系 |
| 8 | LYM90 | 豫1122×H3659Z |
| 9 | LYM11 | PHK35×6WC |
| 10 | LYM10 | 德单5号杂交种选系 |
1.2 试验方法
试验于2020年在河南省漯河市农业科学院试验基地进行。采用随机区组设计，每个组合种植4行区，行长5m，行距67cm，3次重复，种植密度为75 000株/hm2，6月12日播种，自然光照条件为对照（CK），采用遮阴棚人工模拟为遮阴处理（ZY），遮阳网透光率50%，遮阴时间为大喇叭口期至散粉后10d，期间常规大田管理，9月29日收获。选取中间2行进行收获计产，每个组合选取10穗进行考种，调查指标为穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重和产量。
1.3 数据处理
一般配合力（GCA）方差（%）：
特殊配合力（SCA）方差（ %）
2 结果与分析
2.1 自然光照和遮阴处理下主要性状的配合力方差分析
表2 不同处理产量及不同性状配合力的方差分析（F值）
Table 2
| 变异来源 Source of variation | 自由度 Degreeof freedom | 产量 Yield | 穗长 Ear length | 穗粗 Ear diameter | 秃尖长 Bald tip length | 穗行数 Row number per ear | 行粒数 Grainnumber per row | 百粒重 100-grain weight | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | ||||||||
| 区组Group | 2 | 2.28 | 0.24 | 2.42 | 2.64 | 2.26 | 0.80 | 1.51 | 3.15 | 0.07 | 2.84 | 0.79 | 1.80 | 2.11 | 1.82 | ||||||
| 组合Combination | 23 | 11.09** | 23.33** | 89.92** | 4.63** | 13.25** | 3.63** | 105.44** | 4.84** | 8.89** | 18.10** | 4.17** | 24.47** | 13.25** | 13.20** | ||||||
| 亲本1 Parent 1 | 3 | 5.15* | 5.20* | 20.84** | 6.49** | 4.03* | 5.62** | 4.47* | 8.21** | 7.40** | 9.06** | 3.54* | 3.11 | 29.13** | 1.21 | ||||||
| 亲本2 Parent 2 | 5 | 0.79 | 1.07 | 1.21 | 0.97 | 3.16* | 2.49 | 1.84 | 1.64 | 4.24* | 0.50 | 0.37 | 0.92 | 1.91 | 0.81 | ||||||
| 亲本1×亲本2 Parent 1×parent 2 | 15 | 7.42** | 14.92** | 24.74** | 2.71** | 7.10** | 1.89 | 64.47** | 2.33* | 3.50** | 9.32** | 3.49** | 19.47** | 2.72** | 13.39** | ||||||
“*”和“**”分别表示在0.05和0.01水平差异显著
“*”and“**”indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively
2.2 自然光照和遮阴处理下主要性状GCA效应分析
自然光照和遮阴处理下主要性状的GCA分析结果（表3）表明，10个自交系7个性状的效应值在不同处理下有正负效应。昌改3、R2005、LYM35、LYM10和LYM11的产量效应值为正值，且效应值增加，表明遮阴可以提高产量，遮阴处理下昌改3和LYM10的效应值为50.14和32.05，增产效果明显。Y1803、LYF5、LYM35的穗长效应值为正，增加组合的穗长，如遮阴处理下Y1803穗长效应值为22.09。昌改3、R2005、LYM90、LYM10、LYM11穗粗的效应值为正，可以增加后代的穗粗，LYM35在遮阴处理下穗粗的效应值为正，在遮阴处理下可以增加后代的穗粗。昌改3、LYF9和Y101秃尖长的效应值为负值，说明其可以增加结实率，提高产量；LYF5的秃尖长的效应值在遮阴处理下为20.21，增加了秃尖长，表明遮阴处理下减产。昌改3、R2005、LYM90和LYM11的穗行数效应值在2个处理下均为正，增加穗行数，有利于增产；LYM10穗行数的效应值在遮阴处理下为负，说明遮阴减少穗行数，产量降低。昌改3和LYM10行粒数的效应值在2个处理下均为正，在遮阴处理理增加行粒数，有利于增产，Y1803、LYF5、LYM35和Y101行粒数的效应值在遮阴处理下为负，说明遮阴减少穗行数，产量降低；LYM90和LYM11行粒数的效应值在遮阴处理下为正，利于后代行粒数和产量增加，是对逆境的一种应急反应。Y1803和LYF5百粒重的效应值均为正，其可以增加粒重，R2005、LYM90和LYM11百粒重的效应值在遮阴处理下为正，可以增加百粒重。
表3 不同处理下产量及不同性状的GCA效应
Table 3
| 自交系 Inbred line | 产量 Yield | 穗长 Ear length | 穗粗 Ear diameter | 秃尖长 Bald tip length | 穗行数 Row number per ear | 行粒数 Grainnumberper row | 百粒重 100-grainweight | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | |||||||
| 昌改3 Changgai 3 | 21.28 | 50.14 | -7.15 | -10.81 | 4.62 | 5.33 | -61.81 | -45.89 | 8.83 | 12.06 | 5.62 | 20.60 | -7.05 | -3.53 | ||||||
| R2005 | 8.73 | 14.34 | -2.35 | -2.53 | 1.66 | 4.43 | 0.14 | 45.83 | 1.01 | 4.70 | -0.31 | -2.75 | -4.90 | 3.87 | ||||||
| LYF9 | -27.01 | -30.59 | -8.08 | -8.75 | -3.56 | -2.30 | -9.48 | -15.58 | -0.87 | -5.06 | -9.57 | -10.66 | -2.11 | -2.48 | ||||||
| Y1803 | -3.00 | -33.88 | 17.57 | 22.09 | -2.71 | -7.46 | 71.15 | 15.63 | -8.98 | -11.69 | 4.26 | -7.19 | 14.06 | 2.13 | ||||||
| LYF5 | -1.84 | -20.00 | 5.87 | 6.19 | -2.91 | -6.01 | -32.11 | 20.21 | -7.99 | -2.40 | 1.41 | -11.29 | 5.10 | 1.00 | ||||||
| LYM35 | 1.36 | 18.72 | 1.43 | 6.64 | -2.31 | 0.58 | 1.84 | 2.24 | -2.80 | -0.63 | 3.45 | -8.23 | 0.69 | -5.67 | ||||||
| Y101 | 3.89 | -5.21 | 0.92 | -10.10 | -4.83 | -4.35 | -66.05 | -39.24 | -6.51 | -3.15 | 0.67 | -5.30 | -4.19 | -1.15 | ||||||
| LYM90 | -18.28 | -25.84 | -2.67 | -5.57 | 6.43 | 7.91 | 23.06 | -6.03 | 8.34 | 4.41 | -2.66 | 9.08 | -0.58 | 3.71 | ||||||
| LYM11 | 10.57 | 0.27 | -3.95 | 5.76 | 2.68 | 1.62 | 54.46 | 4.42 | 6.26 | 2.98 | -3.81 | 5.69 | -0.11 | 3.65 | ||||||
| LYM10 | 4.30 | 32.05 | -1.59 | -2.92 | 0.94 | 0.25 | 18.81 | 18.41 | 2.70 | -1.21 | 0.94 | 10.06 | -0.92 | -1.54 | ||||||
对上述10个自交系7个性状在自然光照和遮阴处理下GCA效应值进行综合比较分析，初步筛选出昌改3、R2005、LYM10和LYM35为耐阴性较好的自交系，在今后的育种过程中要根据其耐阴能力进行组配。
2.3 自然光照和遮阴处理下主要性状的SCA效应分析
由表4可知，不同组合间在自然光照和遮阴处理下的SCA效应值存在差异。昌改3、R2005、LYM10、LYM35这4个亲本组配的杂交组合产量及穗部性状SCA的效应值在遮阴条件下表现较好，说明GCA高的自交系是组配耐阴能力强杂交组合的基础。例如，LYM35×昌改3在遮阴处理下的产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重的SCA分别为62.74、-1.77、-3.58、8.97、-2.70、7.80、6.94。LYF9各性状在遮阴条件下GCA的效应值较差，但Y101×LYF9、LYM11×LYF9在遮阴条件下各性状的SCA较好，表明通过杂种优势可以改良玉米组合的耐阴能力。SCA结果表明，同一自交系所组配的不同组合其产量及其他性状的SCA效应存在差异较大，如：LYM35×昌改3在自然光照和遮阴条件下产量及其他性状的SCA较高，而LYF5×昌改3的产量及其他性状的SCA较低。LYM35×昌改3、LYM11×昌改3、LYF5×R2005、LYM90×R2005这4个组合的SCA效应值均较高。
表4 不同处理下产量及不同性状的SCA效应
Table 4
| 组合 Combination | 产量 Yield | 穗长 Ear length | 穗粗 Ear diameter | 秃尖长 Bald tip length | 穗行数 Row number per ear | 行粒数 Grainnumberper row | 百粒重 100-grainweight | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | |||||||||||||
| LYF5×昌改3 LYF5×Changgai 3 | -3.21 | -40.27 | -0.62 | -5.14 | -1.92 | -0.78 | -6.08 | -37.74 | -3.49 | -3.43 | -1.28 | -0.82 | 1.07 | 2.96 | ||||||||||||
| LYM35×昌改3 LYM35×Changgai 3 | 5.59 | 62.74 | 0.43 | -1.77 | 0.24 | -3.58 | 27.86 | 8.97 | -7.49 | -2.70 | 4.01 | 7.80 | -0.48 | 6.94 | ||||||||||||
| Y101×昌改3 Y101×Changgai 3 | 16.44 | -11.96 | 6.38 | 18.10 | 1.47 | 1.35 | 27.86 | 28.25 | 2.15 | 4.81 | 9.23 | -1.23 | 2.74 | -5.29 | ||||||||||||
| LYM90×昌改3 LYM90×Changgai 3 | -17.05 | -73.88 | -4.92 | -24.05 | 3.40 | -2.57 | -27.30 | -28.48 | 3.93 | -0.50 | -5.07 | -14.32 | 4.87 | 1.14 | ||||||||||||
| LYM11×昌改3 LYM11×Changgai 3 | -15.35 | 50.50 | -4.00 | 2.56 | -4.75 | -1.59 | -16.27 | 23.13 | 3.64 | 1.19 | -7.17 | -0.40 | -8.81 | -9.06 | ||||||||||||
| LYM10×昌改3 LYM10×Changgai 3 | 13.57 | 12.88 | 2.73 | 10.30 | 1.56 | 7.17 | -6.08 | 5.87 | 1.26 | 0.63 | 0.28 | 8.97 | 0.61 | 3.31 | ||||||||||||
| LYF5×R2005 | 10.71 | 37.90 | 9.73 | 9.84 | 2.14 | 2.58 | -0.14 | 22.11 | -0.42 | 2.18 | 4.37 | 28.86 | 3.32 | 0.86 | ||||||||||||
| LYM35×R2005 | 27.42 | 1.37 | -1.24 | -0.60 | 2.65 | 11.22 | 33.80 | -12.19 | 2.10 | -2.01 | 4.51 | 10.55 | 2.59 | 5.64 | ||||||||||||
| Y101×R2005 | -23.67 | 2.65 | -0.22 | 2.30 | -1.43 | 1.31 | -0.14 | -3.37 | 2.84 | 0.93 | -3.02 | -8.63 | -2.52 | 9.86 | ||||||||||||
| LYM90×R2005 | 28.79 | 44.47 | 4.91 | 4.29 | 3.61 | -5.26 | -38.33 | 16.99 | 3.44 | 3.11 | 8.98 | -1.42 | -6.82 | -0.70 | ||||||||||||
| LYM11×R2005 | -30.08 | -67.12 | -12.34 | -19.41 | -3.26 | -6.56 | -45.97 | 16.56 | -7.54 | -3.20 | -11.02 | -33.05 | 1.56 | -12.34 | ||||||||||||
| LYM10×R2005 | -13.17 | -19.27 | -0.84 | 3.58 | -3.72 | -3.29 | 50.78 | -40.11 | -0.42 | -1.01 | -3.83 | 3.70 | 1.87 | -3.32 | ||||||||||||
| LYF5×LYF9 | -1.02 | -0.46 | -7.39 | -4.64 | -1.98 | 2.68 | -58.42 | -26.23 | 3.83 | 8.44 | -1.55 | -12.82 | -5.50 | 0.38 | ||||||||||||
| LYM35×LYF9 | -12.14 | -31.14 | 0.65 | 2.68 | 0.54 | -4.16 | -41.44 | 24.40 | -2.55 | 3.67 | -3.04 | -2.07 | 1.83 | 0.04 | ||||||||||||
| Y101×LYF9 | -12.76 | 24.20 | -3.99 | 5.06 | -3.72 | -3.34 | -7.50 | -13.82 | -8.34 | -10.56 | -9.75 | 15.53 | -1.77 | -4.20 | ||||||||||||
| LYM90×LYF9 | -17.05 | -2.65 | -0.65 | -3.54 | -7.65 | -1.06 | 157.99 | 47.92 | -5.37 | -14.87 | -10.22 | -18.31 | 2.76 | -3.72 | ||||||||||||
| LYM11×LYF9 | 28.58 | 26.76 | 7.72 | 2.37 | 4.89 | 1.31 | 7.78 | -50.29 | 1.46 | -0.43 | 10.99 | 14.07 | 4.67 | 11.05 | ||||||||||||
| LYM10×LYF9 | 14.39 | -16.71 | 3.66 | -1.93 | 7.91 | 4.57 | -58.42 | 18.03 | 10.96 | 13.75 | 13.57 | 3.60 | -1.99 | -3.54 | ||||||||||||
| LYF5×Y1803 | -6.48 | 2.83 | -1.72 | -0.05 | 1.75 | -4.48 | 64.64 | 41.86 | 0.07 | -7.18 | -1.55 | -15.22 | 1.11 | -4.20 | ||||||||||||
| LYM35×Y1803 | -20.87 | -32.97 | 0.16 | -0.32 | -3.43 | -3.48 | -20.23 | -21.19 | 7.94 | 1.04 | -5.48 | -16.29 | -3.95 | -12.62 | ||||||||||||
| Y101×Y1803 | 19.99 | -14.89 | -2.17 | -25.46 | 3.67 | 0.68 | -20.23 | -11.06 | 3.34 | 4.81 | 3.54 | -5.66 | 1.55 | -0.37 | ||||||||||||
| LYM90×Y1803 | 5.32 | 32.05 | 0.66 | 23.30 | 0.65 | 8.90 | -92.36 | -36.43 | -2.00 | 12.25 | 6.32 | 34.05 | -0.81 | 3.29 | ||||||||||||
| LYM11×Y1803 | 16.85 | -10.14 | 8.62 | 14.48 | 3.12 | 6.84 | 54.46 | 10.61 | 2.45 | 2.44 | 7.20 | 19.38 | 2.58 | 10.35 | ||||||||||||
| LYM10×Y1803 | -14.80 | 23.11 | -5.56 | -11.95 | -5.76 | -8.46 | 13.72 | 16.21 | -11.80 | -13.37 | -10.02 | -16.27 | -0.49 | 3.55 | ||||||||||||
2.4 自然光照和遮阴处理下主要性状的遗传参数估算
对2个处理下产量及主要性状的遗传参数进行分析，结果（表5）表明，产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和百粒重这7个性状在自然光照和遮阴处理下GCA和SCA方差除百粒重外，其余性状的差距较小，说明产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数由加性效应和非加性效应控制，在玉米耐阴性育种时要充分考虑GCA和SCA的作用。不同处理下对上述6个性状的遗传参数进行估算，产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数在自然光照和遮阴处理下的广义遗传力见表5，说明这些性状能遗传给后代。自然光照处理下的狭义遗传力分别为35.25%、75.66%、44.93%、43.34%、54.44%、21.20%，在遮阴处理下的狭义遗传力分别为38.75%、34.50%、35.66%、42.28%、52.51%和24.18%。
表5 不同处理下主要性状的遗传参数
Table 5
| 项目 Item | 产量 Yield | 穗长 Ear length | 穗粗 Ear diameter | 秃尖长 Bald tip length | 穗行数 Row number per ear | 行粒数 Grainnumber per row | 百粒重 100-grain weight | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | CK | ZY | |||||||
| 加性方差 Additive variance | 12704.54 | 6729.55 | 3.60 | 3.43 | 0.02 | 0.06 | 0.06 | 0.22 | 0.91 | 1.74 | 3.20 | 6.45 | 7.57 | 0.22 | ||||||
| 非加性方差 Non-additive variance | 15905.85 | 8971.07 | 1.04 | 2.36 | 0.04 | 0.04 | 0.10 | 0.11 | 0.61 | 1.16 | 5.39 | 17.38 | 1.02 | 5.78 | ||||||
| 环境方差 Environmental variance | 7434.10 | 1932.97 | 0.13 | 4.14 | 0.02 | 0.12 | 0.01 | 0.24 | 0.73 | 0.42 | 6.48 | 2.82 | 1.78 | 1.40 | ||||||
| 一般配合力方差 Variance of GCA (%) | 44.41 | 43.47 | 77.78 | 59.19 | 54.90 | 70.89 | 44.48 | 70.47 | 72.45 | 60.07 | 37.20 | 27.05 | 88.60 | 3.59 | ||||||
| 特殊配合力方差 Variance of SCA (%) | 55.59 | 56.53 | 22.22 | 40.81 | 45.10 | 29.11 | 55.52 | 29.53 | 27.55 | 39.93 | 62.80 | 72.95 | 11.40 | 96.41 | ||||||
| 广义遗传力 General heritability (%) | 79.38 | 89.14 | 97.27 | 58.29 | 81.85 | 50.30 | 97.44 | 60.00 | 75.14 | 87.41 | 56.97 | 89.41 | 83.44 | 81.07 | ||||||
| 狭义遗传力 Narrow-sense heritability (%) | 35.25 | 38.75 | 75.66 | 34.50 | 44.93 | 35.66 | 43.34 | 42.28 | 54.44 | 52.51 | 21.20 | 24.18 | 73.92 | 2.91 | ||||||
3 讨论
玉米耐阴性品种选育主要由亲本决定，亲本的选择主要考虑一般配合力，组配时考虑特殊配合力。本试验中自交系的GCA效应高，耐阴能力强，其组合的耐阴性也强。不同组合间的各性状差异显著，说明不同组合间的耐阴性不同，这是由不同基因型差异决定的。GCA是基因的加性效应对后代产生的表现，可以遗传；SCA则是双亲在组合内的基因显性、上位性的相互作用，是基因与环境的互作，受周边环境影响大，是品种选育的依据[22-23]。因而在玉米品种耐阴性选育上，既要注意亲本的耐阴性，又要考虑GCA和SCA。前人[24]研究表明，组合亲本的选择标准是考虑GCA和SCA方差的结合类型，GCA高、SCA方差大是最好的组合。有研究[25]表明，GCA是基因累加效应在杂交种中产生的平均效应，SCA则是特定亲本间基因的显性方差和上位性作用使某一性状表现增加或降低的现象。Guei等[26]研究发现，加性遗传效应不受环境的影响，非加性效应受环境的影响较大。Lebreton等[27]研究表明，玉米在干旱环境下，抗旱性状主要受加性效应的影响。玉米耐阴性可能与抗旱有相似性，所以玉米耐阴性状也应该多考虑加性效应的影响。
就玉米耐阴性育种而言，亲本是玉米耐阴性遗传改良的基础。本研究选用的10个自交系，昌改3、R2005在自然光照和遮阴处理下的GCA均较高，其所组配的组合（LYM35×昌改3、LYM10×昌改3、LYM11×昌改3、LYF5×R2005、LYM90×R2005）在遮阴处理下表现突出。罗明亮[28]和张毅等[29]研究表明，当性状的SCA方差大于GCA方差时，以显性效应为主，加性效应的作用较小。本研究中遮阴处理下产量、行粒数和百粒重的SCA方差大于GCA方差，说明这些性状的杂种优势以基因的显性效应为主，穗长、穗粗、秃尖长、穗行数的GCA方差大于SCA方差，说明这些性状的杂种优势以基因的加性效应为主，显性效应的作用较小，所以在选育耐阴品种时，要同时考虑基因的加性效应和非加性效应。张毅等[29]和吕慧芳[30]研究表明，广义遗传力和狭义遗传力均高的性状，可以在早代进行选择，狭义遗传力低的性状在晚代进行选择。
4 结论
利用NC II4×6遗传交配设计研究了遮阴处理下自交系的配合力与遗传效应，结果表明，昌改3、R2005、LYM35和LYM10耐阴能力强，可以作为耐阴遗传改良的亲本。自然光照和遮阴处理下的遗传参数的估算表明，产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数在遮阴处理下的狭义遗传力相对较高，可以在早代进行耐阴选择，行粒数和百粒重的狭义遗传力较低，广义遗传力较高，说明这2个性状要在高世代进行选择。
参考文献
Effects of post-silking shading stress on enzymatic activities and phytohormone contents during grain development in spring maize
DOI:10.1007/s00344-020-10064-w [本文引用: 2]
玉米生产系统对气候变化的响应与适应
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.003 [本文引用: 1]
弱光胁迫对不同基因型玉米雌雄花发育和授粉结实能力的影响
DOI:10.3724/SP.J.1006.2013.02065
[本文引用: 1]
以不耐阴型玉米豫玉22和耐阴型玉米郑单958为试验材料，设置自然光照和弱光胁迫两个处理，研究弱光胁迫对不同基因型玉米雌雄花发育的影响。研究结果表明，弱光胁迫延缓了雌雄穗的生长发育，表现为抽雄、吐丝和盛花期延迟，花期和雌雄间隔期延长。弱光胁迫下，在吐丝期不耐阴型玉米花粉量比对照显著增加，耐阴型玉米花粉量与对照差异较小；不耐阴型玉米花粉表面网纹在弱光胁迫下变粗且间隙增大，花粉萌发孔及其附近严重畸形，有的明显内陷，花粉内淀粉粒数目显著减少，营养供应能力减弱，耐阴型玉米在弱光胁迫下花粉表面网纹略有加粗或没有变化，萌发孔略微凹陷且程度远低于不耐阴型玉米，花粉中淀粉粒密度略有降低。遮光处理后，不耐阴型玉米的花粉活力、花粉萌发率和萌发速率表现为下降，而耐阴型玉米表现为上升。花丝的生长速率及伸出苞叶数量在弱光胁迫下显著下降，果穗上部花丝受到的影响最大，向下逐渐减弱。弱光胁迫下两个基因型玉米穗长和穗粒数减少，不耐阴型玉米受弱光胁迫影响的程度高于耐阴型玉米。雌雄间隔期延长、营养供应能力减弱导致的花粉畸形、花丝生长速率和可授粉花丝数目的减少以及籽粒IAA含量的下降和ABA含量的增加是弱光条件下玉米穗粒数显著减少的主要原因。
遮阴对夏玉米干物质积累及养分吸收的影响
以振杰2号(ZJ2)、登海605(DH605)和郑单958(ZD958)为试验材料,在大田条件下设置花粒期遮阴(S<sub>1</sub>)、穗期遮阴(S<sub>2</sub>)、全生育期遮阴(S<sub>3</sub>)3个遮阴处理,以自然光照条件为对照(CK),研究了遮阴对夏玉米干物质积累和氮、磷、钾吸收的影响.结果表明: 遮阴后夏玉米籽粒产量和单株干物质积累量显著降低,降低程度与遮阴时期有关,表现为S<sub>3</sub>>S<sub>1</sub>>S<sub>2</sub>,其中S<sub>1</sub>、S<sub>2</sub>和S<sub>3</sub>籽粒产量平均降低61.6%、25.3%和92.8%,说明花粒期遮阴较花前遮阴对夏玉米干物质积累和籽粒产量影响更大,不同品种的变化趋势相同.夏玉米植株花前养分吸收量表现为钾>氮>磷,植株吸收总量表现为氮>钾>磷.遮阴后植株氮和磷积累量显著减少,由于遮阴后干物质较对照降低程度大于对氮、磷吸收的降低程度,各处理氮、磷相对含量有所升高；遮阴后各处理植株钾吸收量较对照显著降低,但S<sub>2</sub>处理的钾吸收降低程度大于干物质积累降低程度,钾相对含量降低,即花前遮阴对玉米钾吸收的影响大于氮和磷.
遮荫对玉米茎秆形态特征、穿刺强度及抗倒伏能力的影响
DOI:10.7668/hbnxb.2011.04.016
[本文引用: 1]
大田条件下,研究遮荫处理对玉米不同类型品种的茎秆形态特征及抗倒力学强度的影响。结果表明:稀植大穗品种JK519对弱光胁迫反应较为敏感,遮荫处理后玉米株高和穗位高均显著下降,叶面积指数降低。基部节间缩短、直径变小,单位节间长干质量减少。茎秆穿刺强度在30%和60%遮荫条件下分别下降36.4%和66.0%,田间倒伏率严重。而紧凑耐密品种CS1在遮荫30%胁迫下穗位高、LAI下降不明显;节间缩短,但直径和单位节间长干质量变化不大;穿刺强度仅下降5.9%,田间倒伏较轻;在遮荫60%胁迫下,穿刺强度明显下降,倒伏加重。同时各个品种均随遮荫程度的增加,最终玉米产量、收获穗数、单穗粒数和千粒重明显降低。因此,30%遮荫处理(弱光胁迫)可推荐作为玉米高产抗倒品种茎秆力学强度鉴定和筛选条件之一。
遮阴对夏玉米茎秆形态结构和倒伏的影响
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2012.17.005
[本文引用: 1]
【目的】在太阳辐射不断减少的气候条件下，探讨遮阴（弱光胁迫）对夏玉米茎秆形态及其显微结构的影响。【方法】以登海605（DH605）和郑单958（ZD958）为试验材料，大田条件下设置花粒期遮阴（S1）、穗期遮阴（S2）、全生育期遮阴（S3）3个处理，遮光度为60%，以自然光为对照（CK），研究弱光胁迫对夏玉米茎秆性状及其倒伏的影响。【结果】遮阴后夏玉米株高、穗位高和叶面积指数，地上第3茎节长、茎节横截面积、茎秆穿刺强度均显著降低，且遮阴时期对其影响表现为S1＜S2＜S3；DH605和ZD958的茎秆穿刺强度分别较对照降低22.23%和24.41%。茎秆硬皮组织厚度和维管束数目及中央大维管束面积、木质部面积、韧皮部面积较对照也显著降低，田间倒伏率显著升高，全生育期遮阴两品种倒伏率分别高达36.5%和24.7%。遮阴后空秆率增加，收获穗数、穗粒数显著降低，产量下降，减产幅度表现为S3＞S1＞S2。【结论】夏玉米生长期内光照不足影响产量形成，改变植株形态，通过降低基部节间长度、粗度、穿刺强度和茎秆硬皮组织厚度，减少维管束数目，降低茎秆抗倒伏性能，且花前遮阴对田间倒伏率的影响大于花后遮阴。
QTL analysis of shading sensitive related traits in maize under two shading treatments
DOI:10.1371/journal.pone.0038696 URL [本文引用: 1]
across the environments
DOI:10.1007/s10681-010-0271-3 URL [本文引用: 1]
Combining ability,heterosis and genetic diversity in tropical maize (Zea mays L.) under stress and non-stress conditions
DOI:10.1007/s10681-010-0334-5 URL [本文引用: 1]
Average heterosis of maize hybrids under terminal water stress at Moghan region
Heterosis and proportional contribution of line×tester interaction and gene action in different maize hybrids under water regimes
Enhancing drought tolerance in C4 crops
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Genetics of osmotic adjustment in breeding maize for drought tolerance1
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Identification of QTL for drought responses in maize and their use in testing causal relationships between traits
DOI:10.1093/jxb/46.7.853 URL [本文引用: 1]
