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作物杂志, 2023, 39(2): 67-76 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2023.02.010

生理生化·植物营养·栽培耕作

耐盐性不同水稻品种根系对盐胁迫的响应差异及其机理研究

顾逸彪,1,2, 颜佳倩1,2, 薛张逸1,2, 束晨晨1,2, 张伟杨1,2, 张耗1,2, 刘立军1,2, 王志琴1,2, 周振玲3, 徐大勇3, 杨建昌1,2, 顾骏飞,1,2

1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室，225009，江苏扬州

2江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学农学院，225009，江苏扬州

3连云港市农业科学院/江苏省现代作物生产协同创新中心，222006，江苏连云港

Different Responses of Roots of Rice Varieties to Salt Stress and the Underlying Mechanisms

Gu Yibiao,1,2, Yan Jiaqian1,2, Xue Zhangyi1,2, Shu Chenchen1,2, Zhang Weiyang1,2, Zhang Hao1,2, Liu Lijun1,2, Wang Zhiqin1,2, Zhou Zhenling3, Xu Dayong3, Yang Jianchang1,2, Gu Junfei,1,2

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University/Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

2Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

3Lianyungang Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Collaborative Innovation Center of Modern Crop Production, Lianyungang 222006, Jiangsu, China

通讯作者: 顾骏飞，研究方向为水稻栽培生理，E-mail：gujf@yzu.edu.cn

收稿日期: 2022-05-10   修回日期: 2022-06-12   网络出版日期: 2023-02-17

基金资助: 国家自然科学基金(31872853)

Received: 2022-05-10   Revised: 2022-06-12   Online: 2023-02-17

作者简介 About authors

顾逸彪，研究方向为水稻耐盐栽培生理，E-mail：guyibiao728@163.com

摘要

为阐明耐盐性不同的水稻品种根系和产量对盐胁迫的响应及其生理特性，以4个耐盐水稻品种和2个盐敏感水稻品种为材料，设置4个不同的盐浓度处理（0.0、1.0、2.0和2.5g/kg）。结果表明，与盐敏感水稻品种相比，耐盐水稻品种能够耐受更高浓度的盐胁迫（2.5g/kg），且减产幅度较小。耐盐水稻品种具有较高的产量，得益于其较高的总颖花量和结实率，且总颖花量对产量的影响最大。与盐敏感水稻品种相比，在分蘖中期、穗分化期和抽穗后15d，耐盐水稻品种在盐胁迫下具有更大的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积，更高的根系氧化力，更有优势的根长、根直径和根表面积，较低的过氧化氢含量，较高的脱落酸含量以及更强的固定Na＋的能力。上述结果表明，分蘖中期、穗分化期和抽穗后15d根系生理性状和形态性状差异会影响水稻产量构成因素中的总颖花量和结实率，进而影响产量，且根干重与根长对总颖花量和结实率的影响最大。这也证实了较发达的根系是水稻具有较强耐盐性的生理基础。耐盐水稻良好的根系生理和形态性状是获得高产的基础。该研究结果对水稻耐盐生理机制研究与水稻耐盐育种有借鉴意义。

关键词： 水稻; 盐胁迫; 产量; 根系生理性状; 根系形态性状

Abstract

The objective of this study is to elucidate the responses of root traits and yields of salt-tolerant and salt-susceptible rice varieties to different levels of salt stress, four salt-tolerant rice varieties and two salt- susceptible rice varieties with four different salt concentration levels, including 0.0, 1.0, 2.0 and 2.5g/kg. Results showed that the yields of salt-tolerant varieties were less reduced than that of salt-susceptible varieties, and salt-tolerant varieties were able to tolerate higher salt concentration of 2.5g/kg. Salt-tolerant varieties produced higher grain yield mainly due to the greater total spikelets and higher filled grain percentage, and the number of total spikelets had the greatest effect on grain yield. Salt-tolerant rice varieties had higher total root absorption area and active absorption area, higher root oxidation activity, higher root length, root diameter and root surface area, lower content of H2O2, higher content of abscisic acid and stronger ability to retain Na+ under salt stress from mid-tillering to heading. The above results showed that the differences of root physiological and morphological traits in mid-tillering stage, panicle stage and 15 days after heading could affect the number of total spikelets and seed-setting rate of rice, and then affect rice yield. Root dry weight and root length had the greatest effects on total spikelets number and seed-setting rate. Results indicated that the developed root system was the physiological basis of salt tolerance of rice. The better root physiological and morphological indexes of salt-tolerant rice varieties were the basis for achieving high yield. The results of this study could be helpful for the physiological researches and the breeding of salt-tolerant rice.

Keywords： Rice; Salt stress; Yield; Root physiological trait; Root morphological trait

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本文引用格式

顾逸彪, 颜佳倩, 薛张逸, 束晨晨, 张伟杨, 张耗, 刘立军, 王志琴, 周振玲, 徐大勇, 杨建昌, 顾骏飞. 耐盐性不同水稻品种根系对盐胁迫的响应差异及其机理研究. 作物杂志, 2023, 39(2): 67-76 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2023.02.010

Gu Yibiao, Yan Jiaqian, Xue Zhangyi, Shu Chenchen, Zhang Weiyang, Zhang Hao, Liu Lijun, Wang Zhiqin, Zhou Zhenling, Xu Dayong, Yang Jianchang, Gu Junfei. Different Responses of Roots of Rice Varieties to Salt Stress and the Underlying Mechanisms. Crops, 2023, 39(2): 67-76 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2023.02.010

土壤盐渍化被认为是世界性的生态环境和农业灾害，在农业生产方面，盐渍化被认为是制约农业生产的主要限制性因素之一[1-2]。我国受到盐渍化影响的土地面积超过3600万hm2，占可用耕地面积的5%以上，另外还有1750万hm2的土地存在潜在的盐碱化风险[3]。水稻是我国第一大粮食作物，充分利用盐碱地种植水稻可以缓解我国的粮食生产压力，保证粮食安全。然而，水稻是中度盐敏感作物，盐分会严重影响其产量与品质，难以满足人们对美味大米的要求[4]。因此，研究水稻的耐盐机制，提高盐胁迫下水稻的产量与稻米品质，对我国粮食生产与社会发展具有重要意义。

水稻的产量形成与根系形态、根系表面积和根系活力等根系性状有关，是评价水稻耐盐性的指标之一[5]。同时，盐胁迫会导致植物积累过量的活性氧，从而对植物体造成多方面的损伤，破坏根系结构，导致根系损伤，最终植物趋向死亡[6-7]。过氧化氢（H2O2）是植物体内最稳定的活性氧物质，盐胁迫会造成H2O2的过度积累，减少H2O2积累可以缓解植物盐胁迫下细胞损伤[8-9]。脱落酸（abscisic acid，ABA）又称植物逆境激素，在盐胁迫中起着重要的调节作用[10]。钠离子（Na+）是影响水稻根系吸收水分的主要离子，盐胁迫下水稻以过表达钾离子（K+）转运基因增加对K+吸收的方式应对盐胁迫[11]。盐胁迫下水稻的Na+/K+与其自身的耐盐性存在联系，Na+和K+转运在水稻抵抗盐胁迫中起到至关重要的作用[12]。

已有研究大多集中在水稻苗期盐胁迫下根系形态及生理特性方面，关于水稻中后期和不同耐盐性水稻品种根系形态及生理特性差异的研究却鲜有报道。因此，本试验选用耐盐性存在差异的6个水稻品种，设置4种不同盐浓度梯度，研究分蘖中期（MT）、穗分化期（PI）和抽穗后15d（HD-15）3个关键生育时期盐胁迫对水稻根表面积、根长、平均根直径、根干重、根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积、根系中H2O2、ABA、Na+、K+含量和产量构成因素的影响，揭示盐胁迫下水稻根系相关性状与产量间的关系，为耐盐水稻的生理研究和品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验材料

试验于2020和2021年在扬州大学农学院实验农场盆栽试验场进行。2年供试材料一致。耐盐水稻品种为连鉴5号、连鉴6号、连鉴7号和连鉴9号；盐敏感水稻品种为连粳7号和武运粳30。2020年5月12日进行大田育秧，6月12日移栽至盆钵；2021年5月17日进行大田育秧，6月8日移栽至盆钵。每盆栽苗3穴，每穴2苗，每个处理18盆，共计432盆。盆钵内土壤类型为沙壤土，土壤有机质22.7g/kg、速效氮96.5mg/kg、速效磷20.4mg/kg、速效钾120.0mg/kg、土壤全氮1.96g/kg。分别于2020年10月20日和2021年10月12日收获。

1.2 试验设计

2020与2021年试验设计一致，为4个盐浓度梯度：0.00%、0.10%、0.20%、0.25%。采用直径20cm、高35cm的盆钵，盆钵内装过筛土约13kg，按照土壤质量计算Q/ZLY型速溶海水晶用量（浙江蓝鸿星盐制品厂生产，主要成分为NaCl 94.5%、钾0.11%、镁0.13%、钙0.06%、SO42- 3.7%），配制成含盐量为0.10%（1.0g/kg）、0.20%（2.0g/kg）、0.25%（2.5g/kg）的盐溶液，以不含盐土为对照（0.0g/kg），在移栽前施入。

移栽前每盆施2g尿素和0.5g磷酸二氢钾作基肥，移栽后7d、拔节期与穗分化期每盆施1g尿素。使用土壤含盐量电导仪（中国顺科达TR-6D）检测桶内土壤含盐量，以保持全生育期内土壤含盐量的相对稳定。全生育期保持浅水层灌溉，收割前7d断水。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系干重和根系形态性状

于分蘖中期、穗分化期、抽穗后15d，每个处理各取具有代表性的3盆水稻，将根剪下后放入烘箱，于105℃杀青30min后调节温度至75℃烘干至恒重，测定根系干重。另取3穴水稻植株完整根系，在流水下将根完全冲洗干净。将根摆放在盛有一层薄薄水层的塑料皿（20m×30cm）中，先用扫描仪（Epson Expression 1680 Scanner，Seiko Epson Corp，日本）进行图像扫描，后用WinRHIZO根系分析系统（Regent Instruments Inc，加拿大）进行分析，并计算根长、根表面积和平均根直径，将测定的样品烘干至恒重，测定其干重。

1.3.2 生理性状

与测定根干重和根系形态性状同时期取样测定。为了确保取样具有代表性，在取根前考察每个处理的分蘖数，按照平均茎蘖数取4穴水稻。其中1穴用于测定α-萘胺（α-NA）氧化力[13]。2穴采用甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积[14]，根系总吸收表面积和活跃吸收表面积为每穴水稻的数据，单位为m2。剩余1穴水稻剪去地上部之后放入塑封袋做好标记，立即放入液氮中充分冷冻后，置于-80℃冰箱中保存，用于生理性状测定。采用苏州科铭生物技术有限公司的H2O2试剂盒测定水稻根系中的H2O2含量。参照褚光等[15]的方法提取并测定根系中ABA含量。

1.3.3 根系Na+和K+含量

取分蘖中期、穗分化期和抽穗后15d部分烘干样品，粉碎过筛后准确称取0.5g样品，加入5mL浓硝酸和2滴30%的H2O2，进行微波消解，采用等离子体原子发射光谱仪（IRIS IntrepidⅡ xsp，美国）测定各组分钠、钾元素含量[16]。

1.3.4 考种与计产

于成熟期各品种各处理取5盆，测定有效穗数、穗粒数、结实率和千粒重。采用水漂法测定结实率，将稻谷置于密度为1.1×103 kg/m3的生理盐水中，沉入水底则是饱粒，其余为空粒或秕粒[17]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2019和SPSS 23.0统计软件进行数据处理与分析。使用R语言Corrplot软件包进行相关性矩阵计算与制图。产量数据为2020和2021年试验数据，根系形态与生理数据为2021年试验数据。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下不同水稻品种产量及构成因素

在盐胁迫条件下，各个水稻品种的产量均呈显著下降的趋势。2年试验结果（表1和表2）表明，在盐浓度为0.20%时，6个水稻品种的减产比率显著高于0.10%盐浓度处理。当盐浓度达到0.25%时，4个耐盐水稻品种（连鉴5号、连鉴6号、连鉴7号和连鉴9号）可以完成生命周期，而2个盐敏感水稻品种（连粳7号和武运粳30）未能完成生命周期，2年试验结果趋于一致。耐盐水稻品种（连鉴5号、连鉴6号、连鉴7号和连鉴9号）的减产率均显著小于盐敏感水稻品种（连粳7号和武运粳30）。其中，在0.10%盐浓度处理下，2020年连鉴9号的减产仅为8.5%（表1），2021年连鉴9号的减产率仅为15.1%（表2）。分析其产量构成因素可知，耐盐水稻品种产量下降的主要原因是穗粒数的显著下降，而结实率的下降幅度较小；而盐敏感水稻品种由于有效穗数、穗粒数和结实率的同时下降导致其产量的显著降低。不同浓度盐胁迫对各个水稻品种千粒重的影响差异较小。

表1   盐胁迫对不同水稻品种产量及其构成因素的影响（2020）

Table 1  Effects of salt stress on yield and its components of different rice varieties (2020)

品种
Variety		处理
Treatment		每盆穗数
Number of
panicles per pot		穗粒数
Spikelets per
panicle		总颖花数
Total number of
spikelets (×103)		结实率
Seed-setting
rate (%)		千粒重
1000-grain
weight (g)		产量
（g/盆）
Yield (g/pot)		减产率
Yield reduction
rate (%)
连鉴5号
Lianjian 5		0.00%21.3a170a3.63a70.2a24.5a62.4a/
0.10%20.7a142b2.94b69.5a24.5a49.8b20.0a
0.20%20.3a119c2.42c69.5a24.3a40.9c34.5b
0.25%15.3b109d1.78d67.7a23.2b27.9d55.3c
连鉴6号
Lianjian 6		0.00%19.3a176a3.40a64.7a26.1a57.2a/
0.10%18.7a141b2.62b62.9a27.2a44.8b21.7a
0.20%15.7b133bc2.09c62.8a27.2b35.7c37.7b
0.25%14.7b128c1.87c62.2a25.5b29.6d48.1c
连鉴7号
Lianjian 7		0.00%18.3a164a3.01a71.0a27.4a58.6a/
0.10%16.7b157a2.61b69.4b26.8b48.7b16.7a
0.20%15.0c130b1.95c69.1b26.6b36.3c37.9b
0.25%13.7c117c1.60d67.5c26.6b28.7d50.8c
连鉴9号
Lianjian 9		0.00%18.7a147a2.74a86.5a24.2a57.3a/
0.10%18.3a145a2.66a81.6b24.1a52.4b8.5a
0.20%16.3b127b2.07b75.4c22.8b35.6c37.9b
0.25%16.3b100c1.64c70.1d22.6b25.8d54.9c
连粳7号
Lianjing 7		0.00%21.0a175a3.65a73.8a27.3a73.6a/
0.10%17.7b164a2.90b60.3b27.2b47.6b35.3a
0.20%11.7c105b1.23c57.5b27.1b19.1c74.1b
0.25%///////
武运粳30号
Wuyunjing 30		0.00%20.7a191a3.93a79.1a27.2a84.5a/
0.10%15.7b143b2.23b54.9b27.0a33.0b60.9a
0.20%12.7c122c1.55c48.5c26.7b20.0c76.3b
0.25%///////

同一列内不同字母表示同一品种不同处理间在P < 0.05水平上差异显著。下同

Different letters in the same column indicate significant differences between different treatments of the same variety at P < 0.05. The same below

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表2   盐胁迫对不同水稻品种产量及其构成因素的影响（2021）

Table 2  Effects of salt stress on yield and its components of different rice varieties (2021)

品种处理每盆穗数穗粒数总颖花数结实率千粒重产量减产率
VarietyTreatmentNo. of paniclesSpikelets perTotal number ofSeed-setting1000-grain（g/盆）Yield reduction
per potpaniclespikelets (×103)rate (%)weight (g)Yield (g/pot)rate (%)
连鉴5号0.00%21.6a173a3.75a73.9a23.4a64.7a/
Lianjian 50.10%19.2b158b3.06b68.7ab23.3a48.8b24.6a
0.20%19.4c142c2.76b67.4b23.0b42.8b33.8b
0.25%16.4c132d2.14c66.1b22.3c32.0c50.5c
连鉴6号0.00%22.5a141a3.19a82.5a26.7a70.3a/
Lianjian 60.10%18.3b134ab2.45b78.6ab26.7a51.4b26.9a
0.20%14.5c129b1.88c75.6b26.4b37.3c46.9b
0.25%13.3c124b1.65c73.5c25.9c31.4c55.3c
连鉴7号0.00%20.2a149a3.00a81.0a27.4a66.6a/
Lianjian 7
0.10%16.8b141a2.57b80.0a27.5a52.4b21.4a
0.20%15.6b122b1.94c73.9b27.4a38.8c41.7b
0.25%12.8c124b1.10d70.4c27.4b30.7d53.9c
连鉴9号0.00%21.6a147a3.17a85.5a24.3a66.0a/
Lianjian 9
0.10%19.6b138ab2.71b84.8a24.4a56.0b15.1a
0.20%17.8c131bc2.34c80.1b24.3a45.6c30.9b
0.25%14.8d123c1.94d77.5b23.9b33.8d48.8c
连粳7号0.00%24.6a156a3.84a85.1a25.7a83.9a
Lianjing 7
0.10%21.2b130b2.75b70.2b25.7a49.7b40.7a
0.20%16.6c113c1.91c55.1c24.3b25.3c69.8b
0.25%///////
武运粳30号0.00%20.0a187a3.25a81.8a27.8a85.3a/
Wuyunjing 300.10%13.5b141b1.93b67.1b27.8a35.6b58.2a
0.20%11.8b117c1.38c52.5c27.0c19.7c76.9b
0.25%///////

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2.2 盐胁迫对根系形态性状的影响

由表3可知，在2021年试验中，随着盐浓度的增加，在分蘖中期、穗分化期和抽穗后15d，各个水稻品种的根干重、根长、根表面积和平均根直径都呈显著下降的趋势。耐盐水稻品种（连鉴5号、连鉴6号、连鉴7号和连鉴9号）的下降幅度小于盐敏感水稻品种（连粳7号和武运粳30）。随着生育期的推进，各个水稻品种的根干重、根长及根表面积均呈先上升后下降的趋势，在穗分化时期达到最高。

表3   盐胁迫下不同水稻品种各时期的根系形态性状（2021）

Table 3  Root morphological indexes of different rice varieties in different periods under salt stress (2021)

品种
Variety		处理
Treatment		根干重（g/盆）
Root dry weight (g/pot)		根长（m/盆）
Root length (m/pot)		根表面积（cm2/盆）
Root surface area (cm2/pot)		平均根直径
Mean root diameter (mm)
MTPIHD-15MTPIHD-15MTPIHD-15MTPIHD-15
连鉴5号
Lianjian 5		0.00%4.159a17.448a14.216a250.8a839.7a718.9a5586.9a11 851.1a10 032.6a0.694a0.785a0.791a
0.10%3.214b14.188b12.059b204.7ab711.0b620.8b4366.0b9284.3b8864.2b0.602ab0.713ab0.728ab
0.20%2.65bc12.020c10.146bc168.8bc657.3b539.8b3756.8b8574.6b7794.6b0.579b0.639b0.649b
0.25%2.401c11.058d9.170c129.5c528.2c435.1c2158.2c6918.0c5693.3c0.509b0.592b0.608b
连鉴6号
Lianjian 6		0.00%4.171a17.244a14.581a236.2a848.1a722.4a5707.7a11 575.4a9867.3a0.689a0.785a0.810a
0.10%3.225b14.011b12.237b192.6b734.4b635.7ab4360.6b9706.5b8359.0b0.606b0.720ab0.725ab
0.20%2.106c12.04bc10.539bc157.9bc649.3b560.7b3707.4c8462.3c7297.6c0.552bc0.623bc0.632b
0.25%1.626c10.050c9.388c122.2c534.2c422.3c2166.3d6866.9d5581.7d0.495c0.609c0.616b
连鉴7号
Lianjian 7		0.00%4.108a18.219a14.160a254.1a822.8a750.1a5246.1a11 408.7a9640.4a0.681a0.764a0.789a
0.10%3.372b13.981b11.933b200.8b694.4b645.2ab4089.0a9636.5b8322.1ab0.575ab0.692ab0.707ab
0.20%2.556c11.013bc10.788c153.3c621.1bc545.4bc2632.8b8286.0bc6956.6b0.503b0.642bc0.657bc
0.25%1.959d9.760c8.715d118.4c529.8c440.6c2070.4b6657.2c5437.1c0.474b0.616c0.610c
连鉴9号
Lianjian 9		0.00%4.392a17.673a14.485a272.3a840.1a759.9a5869.2a12 105.6a10 136.7a0.723a0.797a0.827a
0.10%3.694b14.935b12.361ab233.3ab726.4b632.9b4454.4b9594.0b8728.4b0.659ab0.716ab0.731ab
0.20%2.833c13.327c11.031b193.4bc638.6bc549.2bc3669.6bc8471.1bc7923.5b0.578b0.663b0.667b
0.25%2.297d11.256d9.729b160.3c562.0c454.9c2614.1c7337.0c5879.0c0.566b0.638b0.635b
连粳7号
Lianjing 7		0.00%4.825a19.894a15.735a317.0a906.1a805.0a4620.5a13 629.3a11 861.9a0.739a0.878a0.888a
0.10%2.935b13.128b11.239b223.6b640.9b563.3b3476.4b8558.8b7334.6b0.574b0.678b0.694b
0.20%2.100c10.093c9.199c159.6c483.3c426.6b2390.2c7157.5bc6316.8b0.512c0.554bc0.529c
0.25%1.360d7.548d/112.3d383.8d/1667.9c5961.8c/0.438d0.459c/
武运粳30
Wuyunjing 30		0.00%4.308a19.541a15.797a236.3a913.2a807.1a4321.1a14 240.0a10 880.0a0.733a0.864a0.868a
0.10%2.435b12.135b10.886b187.2b606.1b537.9b3139.6b7874.6b6973.7b0.512b0.633b0.631b
0.20%1.520c9.816c8.335b150.7c463.0c423.2b1804.0c6095.4c5475.9b0.427c0.561bc0.537c
0.25%1.104c6.895c/97.9d370.9d/1384.3c5775.4c/0.394c0.466c/

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2.3 盐胁迫对水稻主要生育时期根系氧化力的影响

随着盐浓度的增加，各个水稻品种的根系氧化力呈下降的趋势（图1）。耐盐水稻品种（连鉴5号、连鉴6号、连鉴7号和连鉴9号）的根系氧化力显著低于盐敏感水稻品种（连粳7号和武运粳30）。各个水稻品种的根系氧化力随着生育期的推进呈先上升后下降的趋势。

图1

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图1   盐胁迫对水稻主要生育时期根系氧化力的影响

J5：连鉴5号，J6：连鉴6号，J7：连鉴7号，J9：连鉴9号，L7：连粳7号，W30：武运粳30。不同小写字母表示不同品种在同一处理下差异显著（P < 0.05）。下同

Fig.1   Effects of salt stress on root oxidation activity of rice during main growth periods

J5: Lianjian 5, J6: Lianjian 6, J7: Lianjian 7, J9: Lianjian 9, L7: Lianjing 7, W30: Wuyunjing 30. Different lowercase letters indicate significant difference between same treatments of different varieties (P < 0.05). The same below


2.4 盐胁迫对水稻主要生育时期根系总吸收表面积和活跃吸收表面积的影响

随着盐浓度的增加，各个水稻品种的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积呈下降趋势（图2）。在0.20%和0.25%高浓度时，耐盐水稻品种（连鉴5号、连鉴6号、连鉴7号和连鉴9号）的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均显著高于盐敏感水稻品种连粳7号和武运粳30。随着生育期的推进，根系总吸收表面积与活跃吸收表面积呈先上升后下降的趋势。

图2

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图2   盐胁迫对水稻主要生育时期根系总吸收表面积和活跃吸收表面积的影响

Fig.2   Effects of salt stress on total and active absorption surface area of root system during main growth periods of rice


2.5 盐胁迫对水稻主要生育时期根系H2O2含量的影响

随着盐浓度的增加，各个水稻品种受到的氧化胁迫程度逐渐加深，水稻根系中H2O2含量呈上升趋势（图3）。4个耐盐水稻品种的H2O2含量均显著低于2个盐敏感水稻品种。随着生育进程的推进，6个供试水稻品种根系的H2O2含量均呈上升趋势。

图3

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图3   盐胁迫对水稻主要生育时期根系H2O2含量的影响

Fig.3   Effects of salt stress on H2O2 content in rice roots during main growth periods


2.6 盐胁迫对水稻主要生育时期根系ABA的影响

随着盐浓度的增加，供试水稻品种根系ABA含量均呈上升趋势（图4）。在0.20%盐浓度处理下，3个生育时期耐盐水稻品种的根系ABA含量均显著高于盐敏感水稻品种。其中，连鉴5号和连鉴9号在3个生育时期内盐胁迫下的ABA含量显著高于其他4个水稻品种，这可能是连鉴5号与连鉴9号在盐胁迫下减产率低的原因之一。

图4

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图4   盐胁迫对水稻主要生育时期根系ABA含量的影响

Fig.4   Effects of salt stress on ABA content in rice roots during main growth periods


2.7 盐胁迫对水稻主要生育时期根系Na+、K+含量和Na+/K+的影响

在分蘖中期、穗分化期和抽穗后15d，各品种水稻根系中K+含量随着盐浓度的增加而下降，Na+和Na+/K+随着盐浓度的增加而升高（图5）。在盐胁迫下耐盐水稻品种的K+含量高于盐敏感水稻品种，且耐盐水稻品种的Na+含量高于盐敏感水稻品种。各品种之间Na+/K+存在差异，但差异不显著。

图5

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图5   盐胁迫对水稻主要生育时期根系Na+、K+含量和Na+/K+的影响

Fig.5   Effects of salt stress on Na+ and K+ contents and Na+/K+ in rice roots during main growth periods


2.8 抽穗后15d水稻根系生理特性与产量及其构成因素的相关性分析

水稻抽穗后15d，在盐胁迫下，与水稻产量构成因素呈正相关的性状有根重、根长、根表面积、根系氧化力和根系总吸收面积和活跃吸收面积；呈负相关的指标有H2O2含量、Na+/K+和ABA含量（图6）。产量与总颖花量的相关性系数最高，为0.90，其次是与结实率，为0.76。

图6

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图6   抽穗后15d水稻根系性状与产量及其构成因素的相关性分析

Fig.6   Correlation analysis of rice root physiological traits with yield and its component factors 15 days after heading


3 讨论

耐盐水稻品种可以忍受更高的盐浓度，并且不同生育时期水稻对盐胁迫的响应也有差异[18]。谷娇娇[19]研究发现，盐胁迫会对水稻有效穗数及穗粒数的形成产生极不利的影响，且盐敏感水稻品种在抽穗期和灌浆期的耐受性更低，且结实率下降显著。生育后期水稻的根系活性也与水稻的结实率密切相关[20]。本研究发现，在不同程度的盐胁迫下，耐盐水稻品种的产量下降幅度显著小于盐敏感水稻品种，表明产量受盐胁迫的影响存在品种间差异。对试验结果进一步分析得出，不同耐盐性水稻品种产量存在差异的原因主要在于受到盐胁迫后，耐盐水稻品种相较于盐敏感水稻品种，其穗数、穗粒数和结实率的下降幅度小，这些产量构成因素分别形成于分蘖期、穗分化期和抽穗后15d，耐盐水稻品种良好的根系形态特征与较高的根系生理指标为产量形成提供了基础。

根长、根表面积和平均根直径是反映根系吸收能力和根系生长状况的重要指标[21]。水稻根系生长发育状况直接影响地上部的生长发育，从而影响产量的形成[22]。在水稻的主要生育时期，盐胁迫下根长、根表面积和根体积等会随着盐浓度的增加而下降[23]。相较于盐敏感水稻品种，在同浓度盐处理下耐盐水稻品种根系受到的影响更小，并且其减产幅度更小[24]。本研究发现，在水稻关键生育时期，随着盐浓度的增加，不同耐盐性水稻品种的根长、根表面积和平均根直径均显著下降。但相较于盐敏感水稻品种，耐盐水稻品种具有更好的根系形态特征。根系形态性状中，与总颖花量相关性最高的是根重，与结实率相关性最高的是根重和根长。本研究与前人研究结果一致。因此，在盐胁迫条件下能保持良好的根系形态性状是水稻产量形成的重要基础之一。

盐胁迫会显著降低水稻根系氧化力，导致盐碱胁迫下水稻根系吸收养分的能力降低[20]。但关于不同盐浓度胁迫下水稻关键生育时期的根系氧化力的变化结果尚未报道，因此本试验研究了盐胁迫对不同耐盐性水稻品种根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积的影响。产量表现好的水稻往往具有高的根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积[21]。本研究发现，随着盐浓度的增加，水稻根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积会逐渐降低，在高盐（0.20%和0.25%）浓度时，耐盐水稻品种具有更高的根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。活跃的根系可以为地上部提供充足的营养和水分，改善植株地上部的生长，促进地上部生物产量的提高[25]。因此，在盐胁迫条件下，耐盐水稻品种较强的根系氧化力、较高的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积有助于在盐胁迫条件下保持较高的产量。

盐胁迫会导致水稻自身细胞内会产生大量的活性氧，如超氧根阴离子（O2-·）、H2O2、羟基自由基（-OH）和氢氧根离子（OH-），从而导致膜脂过氧化现象加剧，破坏蛋白质及其他组分，损害细胞膜结构[26]。过氧化氢酶（CAT）是植物体内一种水解H2O2的抗氧化酶。荆培培[27]研究发现，耐盐水稻品种比盐敏感水稻品种具有更高的CAT活性，对盐胁迫的耐受性更强。本研究结果表明，水稻根系中H2O2含量会随着盐浓度的增加而升高，且盐敏感水稻品种的H2O2含量显著高于耐盐品种。耐盐水稻品种中较低的H2O2含量使得耐盐水稻品种可以在盐胁迫下维持正常的细胞膜结构，而盐敏感水稻品种中的高H2O2含量使得细胞的正常膜结构遭到严重破坏，最终导致盐敏感水稻品种的减产幅度远高于耐盐品种。

ABA是植物响应外界胁迫的重要信号分子，在植物响应非生物胁迫中发挥至关重要的作用[28-29]。增加内源ABA含量可以诱导耐盐基因的表达，以生长抑制的方式缓解代谢，以增强植物对盐胁迫的耐受性[30]。植物根冠部位可以合成ABA[31]。耐盐水稻品种根系可以合成更多的ABA运输到地上部，ABA含量的增加促进叶片气孔的关闭，减少水分的流失[32]。本研究结果表明，水稻根系ABA含量随着盐浓度的增加而升高，且耐盐水稻品种的根系中具有较高的ABA含量，保证了盐胁迫下具有更好的产量表现。

盐胁迫下菊芋根系ABA信号诱导根系Na+外排，抑制Na+向地上部转运，有利于减少叶片Na+积累[33]。耐盐水稻品种中，叶片中较低的Na+含量使得水稻抽穗后能够保持较高的光合速率，从而使得耐盐水稻品种在盐胁迫下有好的产量表现[34]。同时，外界高浓度的Na+会降低植物对K+的吸收，破坏细胞内离子平衡并产生离子毒害[35]。本研究结果表明，水稻根系中的K+含量下降，Na+含量升高。耐盐水稻品种中ABA含量的提高也有利于减少K+的流失，抑制了Na+从根系中向地上部的转运，在根系中固定更多的Na+，保证了耐盐水稻品种在盐胁迫下较高的地上部生物产量，从而减产幅度小于盐敏感水稻品种。

4 结论

与盐敏感水稻品种相比，耐盐水稻品种可以忍受更高浓度（0.25g/kg）的盐胁迫，且在盐胁迫条件下，耐盐水稻品种减产幅度小于盐敏感水稻品种。在分蘖中期、穗分化期、抽穗后15d这3个生育期，良好的根系干重、根长和根表面积等根系形态性状，较强的根系氧化力，较高的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积保证了耐盐水稻品种在盐胁迫下的根系吸收能力。通过增加ABA含量，减少H2O2产生和维持Na+、K+平衡的方式保证了良好的细胞稳态与离子稳态。良好的根系吸收能力和离子稳态保证了耐盐水稻品种在盐胁迫下根系对水分和养分的吸收。根系对地上部充足的水分与养分供应使得耐盐水稻品种在盐胁迫下具有更高的总颖花量和结实率，最终使其减产幅度较小。

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Current technologies have changed biology into a data-intensive field and significantly increased our understanding of signal transduction pathways in plants. However, global defense signaling networks in plants have not been established yet. Considering the apparent intricate nature of signaling mechanisms in plants (due to their sessile nature), studying the points at which different signaling pathways converge, rather than the branches, represents a good start to unravel global plant signaling networks. In this regard, growing evidence shows that the generation of reactive oxygen species (ROS) is one of the most common plant responses to different stresses, representing a point at which various signaling pathways come together. In this review, the complex nature of plant stress signaling networks will be discussed. An emphasis on different signaling players with a specific attention to ROS as the primary source of the signaling battery in plants will be presented. The interactions between ROS and other signaling components, e.g., calcium, redox homeostasis, membranes, G-proteins, MAPKs, plant hormones, and transcription factors will be assessed. A better understanding of the vital roles ROS are playing in plant signaling would help innovate new strategies to improve plant productivity under the circumstances of the increasing severity of environmental conditions and the high demand of food and energy worldwide.

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Potassium ions constitute the most important macronutrients taken up by plants. To unravel the mechanisms of K+ uptake and its sensitivity to salt stress in the model plant rice, we isolated and functionally characterized OsAKT1, a potassium channel homologous to the Arabidopsis root inward rectifier AKT1. OsAKT1 transcripts were predominantly found in the coleoptile and in the roots of young rice seedlings. K+ channel mRNA decreases in response to salt stress, both in the shoot and in the root of 4-day-old rice seedlings. Following expression in HEK293 cells, we were able to characterize OsAKT1 as a voltage-dependent, inward-rectifying K+ channel regulated by extracellular Ca2+ and protons. Patch-clamp studies on rice root protoplasts identified a K+ inward rectifier with similar channel properties as heterologously expressed OsAKT1. In line with the transcriptional downregulation of OsAKT1 in response to salt stress, inward K+ currents were significantly reduced in root protoplasts. Thus, OsAKT1 seems to represent the dominant salt-sensitive K+ uptake channel in rice roots.

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土壤钠盐积累导致的土壤盐渍化程度越来越严重,已成为制约水稻产量和品质的重要因素之一。钠离子是引起水稻盐胁迫伤害的主要离子,研究钠离子在水稻植株体内的吸收运输机制,及水稻应对盐胁迫的生理分子调节机制,有助于抗盐品种的选育以及盐碱地的综合治理与利用。本文综述了水稻对盐信号的感应及盐分在水稻体内的吸收转运特征;分析了盐分进入水稻机体后对植株形态及生长发育的影响;探讨了水稻为缓解盐分伤害,诱发的渗透调节、养分、抗氧化系统、激素等生理调节机制,以及通过抗逆蛋白差异性表达和耐盐相关基因应激表达,来控制水稻体内离子平衡,保护膜系统及光合系统的分子调节机制。同时,本文对提高水稻耐盐性提出了外源调控措施,并对该领域的研究进行了展望。

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旨在阐明耐盐性不同水稻的产量对盐胁迫的响应及其生理特性。本研究以5个耐盐水稻品种和两个盐敏感水稻品种为材料, 设置了5个不同盐浓度处理(0、1、2、2.5和3 g kg<sup>-1</sup>)。结果表明, 相较于盐敏感水稻, 耐盐水稻能够耐受更高浓度的盐胁迫(2.5 g kg<sup>-1</sup>), 且产量受盐胁迫减产幅度较小。耐盐水稻品种具有较高的产量, 得益于其较高的总颖花量和结实率。与盐敏感品种相比, 耐盐水稻品种叶片, 在分蘖中期、穗分化期、抽穗期, 具有较高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性, 较高的果糖、海藻糖、山梨醇、脯氨酸等有机渗透调节物质含量, 较高的K<sup>+</sup>/Na<sup>+</sup>值; 分蘖至拔节以及抽穗至成熟期具有较高的作物生长速率; 抽穗期具有较高的光合速率。上述结果表明, 不同耐盐性水稻产量差异, 主要来源于分蘖期、穗分化期与抽穗期的耐盐生理差异, 这些生育时期是决定水稻穗数、穗粒数、结实率的关键时期。耐盐水稻在这些关键生育时期的良好生理表现是这些水稻品种获得高产的基础。该研究结果对水稻耐盐生理机制研究与水稻耐盐育种有借鉴意义。

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