花生是我国种植面积较大的油料作物，也是我国粮油作物中在产量、消费量及贸易量均占优势的特征农产品之一[1]，我国的花生种植区域主要集中在干旱、半干旱地区[2]。近几年，随着全球变暖，季节降雨分布不均，干旱已成为非生物胁迫环境中作物产量和品质下降的主要逆境因子之一[3⇓⇓-6]。据统计[7]，我国花生每年因干旱造成的减产达20%以上。花生是耐旱作物，其抗旱性是复杂的生理代谢过程，是由多基因共同控制的数量性状[8-9]。氮是作物生长发育所必需的大量营养元素，但是氮必须溶解在水中才能被根吸收，因此干旱胁迫会影响植物对氮的吸收，而氮肥的施用一定程度上有利于提高作物的抗旱性[10]。有研究[11-12]表明，干旱胁迫或土壤中缺氮肥会引起作物叶片内源保护酶活性降低、膜脂过氧化物和活性氧积累量增加、光合能力下降等不利影响，最终导致作物产量降低。但干旱胁迫条件下，因氮肥的种类和用量不同，对作物生理代谢及生长发育产生的影响也不同[10,13⇓-15]。有研究[16-17]表明，干旱条件下，适量氮肥能促进植株生长，增加作物叶片内源保护酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，提高叶片抗氧化能力，从而提高抗旱性。但也有研究[18-19]认为，水分胁迫条件下，施氮肥能促进植物地上部生长，加速蒸腾作用，导致土壤中水分流失，加剧了干旱胁迫。
前人[20⇓-22]已从玉米、水稻和小麦等作物的农艺性状、叶片光合特性、根系活力和内源激素等方面对植物抗旱机理进行了深入研究。花生花针期是对水肥最为敏感的时期，有关氮肥在干旱胁迫及复水后对花针期植株形态特征、内源保护酶活性等指标变化与抗旱能力的强弱关系研究较少。本文在前人研究的基础上，系统深入地研究了花生花针期水分胁迫条件下，不同施氮水平对植株性状指标、叶片内源保护酶活性、可溶性蛋白质含量、MDA含量、根系活力及干物质积累量等变化规律的影响，探索土壤水分胁迫条件下氮影响花生的酶学基础及代谢机理，旨在为解决花针期短期干旱问题如何运用合理的氮肥来调控，改善花生的抗旱性，进一步改善品质并获得高产提供科学的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2020-2021年在辽宁省铁岭市花生试验示范基地进行，采用盆栽方法，遇到雨天有移动防雨棚。供试土壤为轻砂壤土，有机质1.38%、全氮0.096%、有效氮（N）124.5mg/kg、有效磷（P2O5）167mg/kg、有效钾（K2O）150mg/kg、pH 5.2，土壤田间持水量31.01%。试验所用盆钵直径32cm，高25cm，每盆装土17kg，土壤自然风干、捣碎、过筛后装盆，用水沉实。供试品种为当前主栽品种珍珠豆型花生铁引花2号（原远杂9102）。于5月15日播种，9月15日收获。每盆定壮苗2株。
试验设置土壤水分和氮素2个处理，主处理为水分胁迫，设置2个水平，一是正常灌水，土壤相对含水量始终保持在75%±5%；二是花针期短期干旱，于7月25日，将正常灌水的植株停止灌水，土壤含水量自然减少，持续干旱8d，植株出现萎蔫时复水，以后保持田间持水量在75%±5%直至收获。
副处理为3个氮素处理，不施氮N0kg/hm2（N0）、中氮N90 kg/hm2（N1）和高氮N180kg/hm2（N2）。肥料种类为尿素，肥料以基肥方式，于装盆前一次性混匀施入。试验共6个处理组合，随机区组排列，每处理组合种植30盆，其他管理同大田。
铁引花2号（原远杂9102）是目前我国的主栽品种，该品种的2年试验对水氮互作反应基本一致，试验数据较多，因此采用2年平均数据进行分析。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 土壤含水量
在水分胁迫处理期间，每天18:00用SU-LZW土壤水分仪测土壤相对含水量。测定方法是在每盆植株与盆体边缘的中间部分均匀取5点测量，求其平均数，每个处理重复10次。
1.2.2 根系活力和干物质积累量
分别于干旱处理结束当天（T1）和复水后10d（T2），每处理随机选择长势均匀一致的花生植株10株，取其中3株用流水将根系冲洗干净后取出，分别装进自封袋带回实验室后用TTC还原法测整株鲜根系活力[23]。同时取5株主茎倒数第3片复叶，分别装进自封袋放于-40℃冰箱中用于内源保护酶活性、可溶性蛋白质和MDA含量等生理指标测定。剩余完整的5株按根、茎、叶、果等不同器官分开，105℃杀青0.5h，80℃烘干至恒重，用精度为0.01g的电子计数天平测干物质积累量，并计算出水分胁迫指数（WSI）。
WSI（%）=（对照值-处理值）/对照值×100。
1.2.3 内源保护酶活性、可溶性蛋白质、MDA及Pro含量
1.3 数据处理
采用Excel 2007处理数据和作图，利用软件Stst 2013进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 花针期水氮互作对花生土壤相对含水量的影响
由表1可知，花针期土壤短期干旱后，经过干旱处理的花生植株土壤相对含水量显著降低，降低幅度随着氮素含量的增加而逐渐加大，这说明在干旱条件下，施氮肥易加剧土壤水分的流失。复水后10d，土壤水分条件得到改善，干旱处理花生植株的土壤含水量恢复至正常处理水平。不同施氮水平的处理之间土壤含水量无显著差异。
表1 花针期水氮互作对花生土壤相对含水量的影响
Table 1
| 水分处理 Water treatment | T1 | T2 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| N0 | N1 | N2 | N0 | N1 | N2 | ||
| 干旱处理 Drought-stress | 32.75c | 25.19c | 19.31c | 77.15c | 78.13c | 76.83c | |
| 正常灌水 Well-watering | 75.95a | 72.87a | 72.12a | 75.04a | 74.78a | 74.01a |
不同小写字母表示处理间在5%水平上差异显著，下同
Different lowercase letter means significant difference at the 5% level, the same below
2.2 花针期水氮互作对花生植株性状的影响
由表2可知，花针期土壤短期干旱胁迫条件下，与正常灌水处理相比，根长、主茎高、侧枝长、分枝数和主茎叶数均显著降低，但干旱胁迫没有改变花生植株各性状指标随施氮量的增加而增大的趋势。表明氮素对植株生长表现出明显促进作用。T2时干旱处理花生各性状指标迅速增加，其中根的增长明显高于正常灌水处理，而其他植株性状增长仍低于正常灌水处理。随着花生生育进程的推进，复水后不同施氮水平的各性状指标较干旱时继续增大，并且随施氮量的增加而增大的趋势没变。
表2 花针期水氮互作对花生植株性状的影响
Table 2
| 水分处理 Water treatment | 氮素水平 Nitrogen level | T1 | T2 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 根长 Root length (cm) | 主茎高 Main stem height (cm) | 侧枝长 Branch length (cm) | 分枝数 Branch number | 主茎叶数 Main stem leaves | 根长 Root length (cm) | 主茎高 Main stem height (cm) | 侧枝长 Branch length (cm) | 分枝数 Branch number | 主茎叶数 Main stem leaves | |||
| 干旱处理 Drought-stress | N0 | 27.5f | 16.4e | 18.1f | 5.9d | 12.9e | 31.1e | 18.2f | 20.4e | 6.3e | 13.5e | |
| N1 | 30.9d | 21.2c | 23.8d | 7.3c | 13.8d | 35.5c | 24.9d | 26.8c | 8.2c | 14.9d | ||
| N2 | 34.7b | 25.5b | 29.1b | 8.2b | 15.2b | 40.1a | 30.5b | 32.4b | 9.4b | 16.4b | ||
| 正常灌水 Well-watering | N0 | 28.6e | 19.1d | 20.9e | 6.2d | 13.1e | 30.7e | 20.8e | 23.7d | 6.8d | 14.1e | |
| N1 | 32.3c | 25.3b | 28.2c | 8.2b | 14.5c | 34.2d | 29.2c | 31.8b | 9.3b | 15.7c | ||
| N2 | 36.8a | 30.8a | 35.4a | 9.5a | 16.1a | 38.4b | 36.3a | 38.7a | 10.8a | 17.8a | ||
2.3 花针期水氮互作对花生叶片内源保护酶活性的影响
2.3.1 SOD活性
由图1可知，T1时干旱处理的SOD活性显著高于正常灌水处理，并且干旱处理和正常灌水处理的SOD活性均随施氮量的增加而增强。说明干旱胁迫条件下，花生有较强的耐旱能力，并且施氮肥有利于提高花生的抗旱性。T2时干旱处理的SOD活性降低，处理的差异较小，说明干旱处理过的SOD活性随土壤中水分条件改善已恢复至正常水处理水平，并且2个处理SOD活性均随施氮量的增加而增大。
图1
图1
花针期水氮互作对SOD活性的影响
不同小写字母表示处理间在5%水平差异显著，下同
Fig.1
Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the activities of SOD at the pod-pin stage
Different lowercase letters means significant difference at the 5% level, the same below
2.3.2 POD活性
由图2可知，T1时干旱处理条件下POD活性明显增加，显著高于正常灌水处理，并且干旱处理的POD活性随施氮量的增加活性加大。干旱胁迫处理和正常灌水处理的POD活性均表现N2>N1>N0，说明施氮可以提高花生抗旱性。T2时干旱胁迫处理的POD活性降低，低于正常灌水处理，但是处理的POD活性随氮量增加而增大的趋势不变。
图2
图2
花针期水氮互作对POD活性的影响
Fig.2
Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the activities of POD at the pod-pin stage
2.3.3 CAT活性
由图3可知，T1时干旱胁迫条件下，花生叶片CAT活性显著低于正常灌水处理。干旱处理过的花生植株叶片CAT活性表现为N1>N2>N0，正常灌水处理的CAT活性随施氮水平的增加而增大。T2时CAT活性降低，干旱处理的CAT活性迅速恢复并接近正常处理水平，而且2个处理的花生叶片CAT活性均随施氮量的增加而增大。
图3
图3
花针期水氮互作对CAT活性的影响
Fig.3
Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the activities of CAT at the pod-pin stage
2.4 花针期水氮互作对花生叶片可溶性蛋白质含量的影响
由图4可知，T1时干旱胁迫条件下，可溶性蛋白含量低于正常灌水处理，N0、N1、N2处理可溶性蛋白质含量分别降低23.5%、14.3%、18.5%，以N1处理的降低幅度最小。T2时可溶性蛋白质含量仍低于正常灌水处理，干旱处理的N0、N1、N2处理叶片可溶性蛋白质含量分别降低9.8%、4.3%、6.0%。与干旱处理结束时相比，复水后可溶性蛋白质含量降低幅度减小，说明干旱处理的可溶性蛋白质含量随着土壤中水分含量的增加而有所恢复。氮肥用量不影响花生叶片中可溶性蛋白质含量的变化趋势，T1和T2时，不同施氮量的处理均表现为N1>N2>N0。这说明氮肥不足或过量时对蛋白质运转不利。
图4
图4
花针期水氮互作对可溶性蛋白质含量的影响
Fig.4
Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on soluble protein contents at the pod-pin stage
2.5 花针期水氮互作对花生叶片MDA含量的影响
由图5可知，干旱胁迫条件下，T1时花生植株叶片MDA含量显著增加，N0、N1、N2处理的MDA含量较正常处理分别增加35.7%、25.8%、68.6%，N1的增加幅度最小。T1时不同施氮量干旱处理的花生叶片MDA含量表现为N0>N2>N1；而正常水处理的花生叶片MDA含量随施氮量的增加而减少。T2时MDA含量随干旱的解除迅速减少，而正常灌水处理的MDA含量随着细胞的衰老而增大，2个处理差异不显著。复水后MDA含量在N1、N2之间差异较小，均明显低于N0。这表明氮能提高花生抗旱能力，减轻细胞膜受损程度。
图5
图5
花针期水氮互作对MDA含量的影响
Fig.5
Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the content of MDA at the pod-pin stage
2.6 花针期水氮互作对花生叶片Pro含量的影响
由图6可知，干旱胁迫增加了Pro含量。T1时Pro含量显著高于相应正常灌水处理。T2时Pro含量均急剧降低，干旱处理的Pro含量仍高于相应正常处理。T1和T2时Pro含量均表现为N1>N2>N0。这说明氮能调节细胞渗透压，但是过量的氮不利于细胞液浓度提高。
图6
图6
花针期水氮互作对Pro含量的影响
Fig.6
Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on Pro contents at the pod-pin stage
2.7 花针期水氮互作对花生根系活力的影响
由图7可知，T1时干旱处理的花生植株根系活力明显低于正常灌水处理，N0、N1、N2处理的降低幅度分别为32.4%、21.6%、47.4%。干旱处理的根系活力表现为N1>N2>N0，正常灌水处理的根系活力表现为随施氮量的增加而增大。T2时根系活力迅速增加，干旱处理的花生根系活力显著高于正常灌水处理，且处理的根系活力均随施氮量的增加而增大。进一步分析施氮肥能提高干旱胁迫处理和正常灌水处理的根系活力。
图7
图7
花针期水氮互作对根系活力的影响
Fig.7
Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on root vigor at the pod-pin stage
2.8 花针期水氮互作对花生干物质积累量的影响
由表3可知，T1时花生植株干物质积累量低于CK，但根冠比高于CK。水分处理的干物质积累量、水分胁迫指数均随施氮量的增加而显著增大，水分处理的根冠比以N1为最小，其次为N2、N0。复水对花生植株有显著的补偿效应，T2时干物质积累量随着土壤中水分条件的改善显著增加，但应低于正常处理，并随施氮水平的增加而增大的趋势没变。干旱处理的花生根冠比仍高于CK，仍以N1处理为最小。与干旱处理比较，水分胁迫指数在复水后N0处理增大了0.021；在N1和N2处理较干旱时分别降低了0.034、0.09，这表明施氮肥能提高复水对花生植株生长的补偿效应。
表3 花针期水氮互作对花生干物质积累量的影响
Table 3
| 水分处理 Water treatment | 氮素水平 Nitrogen level | T1 | T2 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 干物质积累量 Dry matter accumulation (g) | 根冠比 Root/shoot | 水分胁迫指数 Water stress index | 干物质积累量 Dry matter accumulation (g) | 根冠比 Root/shoot | 水分胁迫指数 Water stress index | |||
| 干旱处理 Drought-stress | N0 | 192.2b | 0.085a | 0.071c | 327.1c | 0.075b | 0.092a | |
| N1 | 255.1a | 0.077b | 0.109b | 416.8b | 0.076b | 0.075b | ||
| N2 | 269.3a | 0.078b | 0.143a | 475.3a | 0.078a | 0.053c | ||
| 正常灌水 Well-watering | N0 | 206.8c | 0.084a | 360.3c | 0.062d | |||
| N1 | 286.3b | 0.076b | 450.8b | 0.063d | ||||
| N2 | 314.2a | 0.077b | 502.1a | 0.065c | ||||
3 讨论
本试验结果表明，干旱胁迫条件下，土壤中含水量随施氮水平的增加而减少，这表明氮素加速了花生土壤中水分条件的恶化。这主要是由于氮肥促进了花生地上部的生长，加剧了蒸腾作用，加速了土壤水分的流失。Pinheiro等[24]研究指出，水分胁迫条件下，作物会脱落部分叶片，减少体内水分的流失，同时将叶片中的营养物质转移到根、茎等器官，干旱解除后作物能快速恢复生长。本研究发现，干旱胁迫下花生植株各性状指标均降低，并随施氮水平的增加各性状指标相应地增大。复水后根系恢复生长，干旱处理的根系显著高于正常灌水处理，这是花生花针期对季节性干旱的适应性调节。其他植株性状指标仍低于正常灌水处理，但随施氮水平的增加而增大的趋势没变。
水分是影响作物生长发育的重要环境因素[25]。在干旱胁迫下，植物体内活性氧自由基的积累加快，导致细胞膜受损，而防御系统中的内源保护酶能有效地清除活性氧自由基，这是作物抗逆性机制的表现[26]。本试验发现，花针期短期干旱胁迫下，SOD和POD活性明显升高，CAT活性、可溶性蛋白质含量呈下降趋势，MDA和Pro含量增大。因为干旱胁迫下，SOD活性增大，歧化反应H2O2的生成量增多，而CAT活性越小，H2O2的清除越少，H2O2在植物体内大量积累，细胞膜脂的氧化程度加大，MDA含量增大。本研究还发现，干旱胁迫下，SOD活性随施氮量的增加而增加，CAT活性、可溶性蛋白质和Pro含量以N1处理最高，MDA含量在N1处理最低。可见干旱胁迫下，适量的施氮肥（90kg/hm2左右），花生叶片细胞膜伤害最小。不施氮肥（0kg/hm2）或是过量施氮肥（180kg/hm2）则表现相反。复水后10d，花生叶片的内源保护酶（SOD、POD、CAT）活性，可溶性蛋白质、MDA、Pro含量迅速恢复至正常水处理。这说明复水后对花生植株生长有明显补偿效应。研究[27⇓-29]发现，逆境胁迫下，施氮肥能提高植物叶片POD、CAT、SOD活性，减小MDA含量，从而增强植物的抗旱性。本研究中还发现，花针期土壤短期干旱胁迫下，水分处理的SOD、POD活性均随施氮量的增加而增大，但CAT活性、可溶性蛋白质和Pro含量以N1处理最高，MDA含量以N1处理最低。可见，在本试验的3个氮素水平中，以N1处理花生膜脂的过氧化程度最低，细胞膜伤害最小，不施氮肥（0kg/hm2）或是过量施氮肥（180kg/hm2）则表现相反。复水后适量的氮肥能促进花生快速恢复生长。试验还发现，复水后施氮肥能提高花生叶片内源保护酶活性、可溶性蛋白和Pro含量，降低MDA含量，这说明复水后氮肥能促进花生快速恢复生长。
根系是作物感应土壤中水分状况的重要器官。已有研究[21-22]发现，水氮互作情况下能显著影响根系活力，并且随胁迫程度的加剧，根系活力明显降低，而施氮肥能促进根系生长，增加根系活力。本研究表明，花针期短期干旱胁迫明显地抑制了花生的生长发育，表现为干旱处理的花生根系活力、干物质积累量显著降低，根冠比增大。干旱胁迫下，适量施氮肥（90kg/hm2）能提高花生根系活力，提高抗旱性；不施氮肥（0kg/hm2）或过量施氮肥（180kg/hm2）则相反。水分处理的花生干物质积累量则是随施氮水平的增加而显著增大；干旱胁迫下的花生根冠比以N1处理最低，N0和N2处理较高；水分胁迫指数随施氮水平的增加而增大，施氮量越高，抑制越明显。这可能是过量的氮肥加剧了土壤中水分状况的恶化，降低了根系活力，进而影响干物质积累。复水后10d，干旱处理的根系活力、干物质积累量迅速增加，根冠比降低，干旱处理的花生根系活力超过了正常灌水处理，干物质积累量则低于正常灌水处理，根冠比高于正常灌水处理。
在试验过程中发现，复水后干旱处理的花生植株产生了大量的新根。可见，土壤水分条件的改善促进了根的生长，提高了对水和氮的吸收，表现出了快速生长趋势，弥补了因干旱胁迫造成的损失。复水后N0处理的水分胁迫指数继续增大，而N1与N2处理的水分胁迫指数较干旱时降低，这说明氮能提高水分对花生生长的补偿效应。同时复水后水分处理的根系活力、干物质积累量、根冠比均随施氮量的增加而增大，说明施氮肥有利于提高花生根系对水、氮的吸收。
4 结论
综上所述，花针期干旱后复水，施氮肥能显著影响花生的植株性状、内源保护酶活性、可溶性蛋白质含量、膜脂过氧化反应、根系活力及干物质积累量等。本试验在花针期土壤短期干旱胁迫中设置的3个施氮水平，以90kg/hm2较适宜。不施氮肥（0kg/hm2）和过量施氮肥（180kg/hm2）均不利于花生抗旱性提高。因为花针期干旱胁迫下，花生通过叶片保护酶活性、根系活力等生理生化过程综合调节整体的抗旱性，复水后这些指标快速恢复至正常处理，甚至高于正常处理指标。所以干旱后及时浇水，才能保证植株正常生长，进而实现高产。本研究对指导花生生产上花针期遇干旱情况下合理施肥有积极的指导意义。本试验采用盆栽试验，容器有限，在一定程度上限制花生根系生长，不能完全反映品种本身的特性，有待大田生产试验进一步验证。
参考文献
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Genetic engineering peanut for higher drought and salt tolerance
Nitrogen nutrition improves the potential of wheat (Triticum aestivum L.) to alleviate the effects of drought stress during vegetative growth periods
Combined proteomics, metabolomics and physiological analyses of rice growth and grain with heavy nitrogen application before and after drought
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Nitrogen application can effectively mitigate the damage to crop growth and yield caused by drought. However, the efficiency of heavy nitrogen application before drought (NBD) and heavy nitrogen application after drought (NAD) to regulate rice response to drought stress remains controversial. In this study, we profiled physiology, proteomics and metabolomics in rice variety Wufengyou 286 of two nitrogen management modes (NBD and NAD) to investigate their yield formation and the mechanism of nitrogen regulation for drought resistance.
基于15N示踪技术的干旱区滴灌葡萄氮素利用分析
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为研究水氮调控对干旱区滴灌葡萄氮素吸收利用的影响,以新疆鲜食葡萄弗雷为试验材料,利用<sup>15</sup>N 示踪技术,设置2种灌水处理(灌水量为4 950、5 400 m<sup>3</sup>·hm<sup>-2</sup>,分别记作W1、W2),3种施氮处理(施氮量为177、235、292 kg·hm<sup>-2</sup>,分别记作F1、F2、F3)进行大田试验。结果表明,各处理土壤全氮含量和<sup>15</sup>N丰度差异极显著(P<0.01),并且在0~20 cm土层出现富集现象。各器官征调氮素能力随水氮投入加大极显著增强(P<0.01)。根系、茎秆、叶片器官的生物量随着吸氮量的增加极显著提高(P<0.01),而较高施氮量(F3)不利于果实器官生物量的积累。果树吸收的肥料氮量随水氮投入的加大逐渐增加,受水氮调控影响极显著(P<0.01),果树吸收的土壤氮量大于肥料氮量。W2F1的<sup>15</sup>N标记氮肥利用率和<sup>15</sup>N标记氮肥偏生产力最高,分别为38.36%和114.20 kg·kg<sup>-1</sup>,W2F2的产量最高,为20 253 kg·hm<sup>-2</sup>,但与W2F1差异不显著。表明水氮投入过多会引起茎秆和叶片器官徒长且不利于提高<sup>15</sup>N标记氮肥利用率。综上所述,灌水量5 400 m<sup>3</sup>·hm<sup>-2</sup>、施氮量177 kg·hm<sup>-2</sup>(W2F1)是兼顾经济效益与生态效应的可行水氮运筹模式。本研究结果为干旱区滴灌葡萄高产高效种植提供了参考。
水氮组合对冬小麦干物质及氮素积累和产量的影响
DOI:10.13287/j.1001-9332.202008.029
[本文引用: 1]
于2015—2017年小麦生长季在山东省泰安市农业科学研究院肥城试验基地进行田间试验,供试材料为‘泰山28',在150(A<sub>1</sub>)、300(A<sub>2</sub>)、450(A<sub>3</sub>)、600 m<sup>3</sup>·hm<sup>-2</sup>(A<sub>4</sub>)4个灌水量和90(B<sub>1</sub>)、135(B<sub>2</sub>)、180(B<sub>3</sub>)、225 kg·hm<sup>-2</sup>(B<sub>4</sub>)4个施氮水平下,研究水氮组合对小麦生长发育过程中干物质积累、氮素积累、水分消耗利用、光合特性、籽粒产量等的影响。结果表明: A<sub>3</sub>B<sub>3</sub>条件下各生育阶段的干物质积累量和氮素积累量,成熟期籽粒干物质和氮素积累量均为最大,花前花后营养器官生产储藏干物质及氮素向籽粒的运输量最高,且与其他水氮组合处理差异显著。各氮素处理下,60~200 cm土层土壤耗水量均为A<sub>3</sub>>A<sub>4</sub>>A<sub>2</sub>>A<sub>1</sub>;A<sub>3</sub>B<sub>3</sub>处理下的水分利用效率和氮素利用效率高于A<sub>3</sub>B<sub>4</sub>、A<sub>4</sub>B<sub>3</sub>和A<sub>4</sub>B<sub>4</sub>。A<sub>3</sub>B<sub>3</sub>处理显著提高了开花后7~28 d的旗叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,有利于小麦进行光合作用合成碳水化合物。水氮组合效应显著影响籽粒产量和产量构成,且A<sub>3</sub>B<sub>3</sub>处理下小麦产量最高,达到9400 kg·hm<sup>-2</sup>。综上,450 m<sup>3</sup>·hm<sup>-2</sup>和180 kg·hm<sup>-2</sup>的水氮组合处理可以显著提高小麦干物质和氮素积累量,并促进干物质和氮素向籽粒运输,与高水肥处理相比,可以有效提高水分利用效率和氮素利用效率,有利于增强小麦旗叶的光合能力,产生更多的碳水化合物,增加籽粒产量。
Root-shoot relationships in plant adaptation to nitrogen deficiency develop
Effects of drought and re-watering on the metabolism of Lupinus albus organs
DOI:10.1016/j.jplph.2004.01.016
PMID:15602812
[本文引用: 1]
Alterations in the metabolism of Lupinus albus organs that result from and subsequently follow a period of severe water deficit (WD) are described. By means of 13C-nuclear magnetic resonance (NMR), changes in the major metabolites were monitored in several plant organs (leaflets and petiole, roots, stem stele and cortex). During the stress, most of the leaves were lost and the stem functioned as a storage repository of sugars (glucose and sucrose) and amino acids (asparagine and proline). Upon rewatering, lupin plants rapidly re-established the relative water content (RWC) and produced new leaves. However, at the metabolic level, the events seem to be more complex, since proline (a stress related metabolite) disappeared rapidly while sugars and asparagine reached the initial pattern more slowly, particularly in the stem.
Tree roots:Conduits for deep recharge of soil water
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Drought and heat stress injury to two cool-season turfgrasses in relation to antioxidant metabolism and lipid peroxidation
DOI:10.2135/cropsci2001.412436x
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Drought and high temperature are two major factors limiting the growth of cool‐season turfgrasses during summer in many areas. The objective of the study was to examine whether the adverse effects of drought and heat alone or in combination on tall fescue (Festuca arundinacea L.) and Kentucky bluegrass (Poa pratensis L.) involve oxidative stress. Grasses were exposed to drought (withholding irrigation), heat (35°C/30°C), and the combined stresses for 30 d in growth chambers. Turf quality (TQ), leaf relative water content (RWC), and chlorophyll content (Chl) decreased with prolonged drought, heat, and combined stresses for both species, but the severity of decline varied with stress type and duration. Transient increases in superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (AP), and glutathione reductase (GR) activities occurred at 6 or 12 d of drought and the combined stresses in both species; however, the activities of all three enzymes decreased with extended periods of drought and the combined stresses. The SOD activity was not affected by heat stress alone. The activities of AP and GR were reduced after 18 d of heat stress for both species, but reductions were less than under the combined stresses. The catalase (CAT) activity continued to decrease to below the control level, beginning at 12 d for drought‐stressed or heat‐stressed plants and 6 d for plants exposed to the combined stresses. Lipid peroxidation occurred after 18 d of stresses in both species, as indicated by the increase in malondialdehyde (MDA) content. The results suggested that injuries of drought, heat, or the combined stresses to both tall fescue and Kentucky bluegrass, as manifested by declines in TQ, RWC, and Chl, could be associated with a decrease in antioxidant enzyme activities and an increase in membrane lipid peroxidation.
Nitrogen nutrition and water stress effects on cell membrane stability and leaf water relation in Agrostis palustris Huds
DOI:10.1016/j.envexpbot.2004.01.011 URL [本文引用: 1]
