大麦（Hordeum vulgare L.）是在小麦、水稻、玉米之后的第4类重要的禾谷类作物[1-2]，其栽培历史悠久，适应性强，营养丰富，具有较高的食用、饲用、酿造和保健等价值，广泛种植于世界各地。在我国，大麦主要分布于长江流域、黄河流域和青藏高原，西北地区也是我国大麦主产区之一[3-4]。20世纪80年代以前，大麦主要是食用和饲用，如今随着经济的发展和人们生活质量的提高，大麦作为功能性食品普遍受到人们青睐，促进了大麦产业发展[5]。近年来，随着我国对大麦需求上升，大部分需从国外进口，为此高产优质品种选育成为大麦研究的重要目标[6-7]。大麦属于自花授粉作物，一般通过品种间杂交来选育新品种，这意味着优质种质资源鉴定、筛选和评价是选育优质高产大麦品种的关键[8]，同时也是优良基因挖掘的基础。
丰富的种质资源是作物育种和基因工程的基础[9]。对大麦种质资源进行准确合理的评价与分析是对其进行有效改良的前提，其中对于表型性状的研究最直观、经济，也最容易掌握[10]。张万霞等[11]通过分析鉴定191份大麦种质资源，筛选得到了抗白粉病、抗赤霉病及耐盐等多种种质材料。张小燕等[12]通过评价分析271份国外引进的大麦种质资源，获得了大粒、早熟及矮秆特异种质材料。刘亚楠等[13]对国内外的89份六棱大麦种质进行主成分分析和聚类分析，筛选得到大粒、长穗、矮秆且具强分蘖能力的4类优异大麦种质材料。田朋佳等[14]对140份西藏种质资源进行多样性分析、聚类分析和主成分分析，发现单株穗数的变异系数最大，贡献率最高，且株高与穗长、穗粒重呈显著相关，为西藏种质资源保护和利用提供了科学依据。牛小霞等[5]通过鉴定97份大麦种质资源表型性状，筛选出4份高千粒重、2份高抗条纹病、56份强分蘖力的种质资源，为高产优质大麦新品种的选育提供了重要基础。然而，关于大麦种质资源的研究大多都是一年的试验数据，且筛选到的综合性状较好的种质较少。据此，本研究以70份大麦资源为材料连续种植3年，运用相关性分析、聚类分析、主成分分析、二维排序分析及回归分析等多元分析方法，综合评价大麦主要农艺性状的遗传多样性，并筛选优异种质，为大麦杂交育种和良种选育提供优异亲本材料和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的70份大麦种质资源材料均由甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所大麦育种研究室提供，其中包括野生种、不同地方种质资源和国外引进种质资源，供试材料见表1。
表1 供试大麦种质资源信息
Table 1
| 编号Number | 名称Name | 全国统一编号National uniform | 编号Number | 名称Name | 全国统一编号National uniform |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | C2 | － | 36 | 云啤18号 | ZDM10176 |
| 2 | 中糯8号 | － | 37 | 凤大麦3号 | － |
| 3 | SV255 | － | 38 | 凤大麦4号 | － |
| 4 | Tradition | WDM07429 | 39 | 凤大麦6号 | ZDM09985 |
| 5 | 中川大麦 | － | 40 | 凤大麦7号 | ZDM09986 |
| 6 | Hiproly | WDM3169 | 41 | 凤大麦9号 | ZDM10182 |
| 7 | Jliprocy | WDM3173 | 42 | 凤大麦10号 | ZDM10183 |
| 8 | Prokǔpkǔr | WDM3188 | 43 | 凤大麦11号 | ZDM10184 |
| 9 | H.dist.var.nigx.xtrif | WDM689 | 44 | 凤大麦12号 | ZDM10185 |
| 10 | 京裸6号 | ZDM8256 | 45 | 凤大麦13号 | ZDM10186 |
| 11 | 城武芒大麦 | ZDM00279 | 46 | 凤大麦14号 | ZDM10187 |
| 12 | 红青稞 | ZDM1112 | 47 | 凤大麦17号 | ZDM10188 |
| 13 | 六棱大麦 | ZDM1158 | 48 | 凤03-39 | ZDM09988 |
| 14 | 皮大麦 | ZDM4214 | 49 | 凤V-43 | － |
| 15 | 六棱青稞 | ZDM5110 | 50 | 黄青1号 | ZDM10213 |
| 16 | 白青稞 | ZDM5111 | 51 | 甘青4号 | ZDM10209 |
| 17 | 禄劝25 | ZDM5439 | 52 | 甘青6号 | ZDM10211 |
| 18 | 春青稞 | ZDM6616 | 53 | 甘青7号 | ZDM10212 |
| 19 | 毛大麦 | ZDM7787 | 54 | 昆仑14 | ZDM10215 |
| 20 | 城固大麦 | ZDM7808 | 55 | 禾尚青稞 | ZDM07842 |
| 21 | 长芒青稞 | ZDM7821 | 56 | 肚里黄 | ZDM08341 |
| 22 | 老大麦 | ZDM7823 | 57 | 西308 | － |
| 23 | 长芒大麦 | ZDM897 | 58 | 保大麦8号 | ZDM10190 |
| 24 | 卷芒大麦 | ZDM981 | 59 | 保大麦12号 | ZDM10191 |
| 25 | 城武芒大麦 | ZDM 279 | 60 | 保大麦13号 | ZDM10192 |
| 26 | 中品1777 | ZYM1722 | 61 | 保大麦14号 | ZDM10193 |
| 27 | 藏3363 | ZYM3393 | 62 | 保大麦15号 | ZDM10194 |
| 28 | 藏3369 | ZYM3396 | 63 | 保大麦16号 | ZDM10195 |
| 29 | 藏3370 | ZYM3397 | 64 | 保大麦18号 | ZDM10197 |
| 30 | 藏0060 | ZYM4216 | 65 | 保大麦19号 | ZDM10198 |
| 31 | 中品750 | ZYM742 | 66 | 保大麦20号 | ZDM10265 |
| 32 | 云啤2号 | ZDM09977 | 67 | 保大麦21号 | ZDM10266 |
| 33 | 云啤9号 | ZDM10163 | 68 | 保大麦22号 | ZDM10267 |
| 34 | 云啤10号 | ZDM10164 | 69 | 保大麦23号 | ZDM10268 |
| 35 | 云啤15号 | ZDM10174 | 70 | 甘啤6号 | ZDM10062 |
1、2、3、5、37、38、49、57为尚未统一编号的地方品种
Number 1、2、3、5、37、38、49、57 are local varieties and have not been numbered
1.2 试验设计
试验于2018-2020连续3年在甘肃省武威市黄羊镇甘肃省农业科学院麦类作物试验站进行，该地海拔1766m，年日照时数2640h，年均气温6.5℃，年降水量230mm，无霜期142.5d。3月中旬种植，采用随机区组排列，每个材料3个重复，手锄开沟点播，每个小区播种4行，每行26粒，行长1.50m，行距0.25m。每个小区进行相同的栽培管理，于7月下旬按成熟期依次进行收获。
1.3 指标测定及方法
每个小区随机选取5株材料进行室内考种，参照《大麦种质资源描述规范和数据标准》[15]，于成熟期测定70份大麦材料的株高、穗长、第一茎节长、第二茎节长、穗下茎节长、单株穗数、单株粒重，取平均值。小区单打单收，晒干后对大麦籽粒进行称重，所得产量即为小区实际产量，取平均值；采用微型数粒仪数1000个籽粒，用电子天平进行称重，即为千粒重。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2012进行数据统计。用软件SPSS 22对10个性状进行变异分析、相关性分析、主成分分析、二维排序分析、回归分析以及聚类分析。
2 结果与分析
2.1 大麦种质资源农艺性状变异特征
由表2可以看出，70份大麦种质资源的10个农艺性状变异系数在10.41%~56.24%，平均为31.20%，各性状间变异系数差距较大。其中，第一茎节长变异系数最大，为56.24%，其次是主穗粒数和单穗粒重，分别为44.31%和41.50%；千粒重的变异系数最小，为10.41%。这说明选取的70份大麦材料的农艺性状变异较大，具有较丰富的遗传多样性，有利于种质资源的比较和选择，为特异种质筛选创造了条件。
表2 大麦种质资源主要农艺性状的变异分析
Table 2
| 性状Trait | 最小值 Minimum value | 最大值 Maximum value | 平均值 Average value | 标准差 SD | 变异系数 CV (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| 株高Plant height (cm) | 53.00 | 117.70 | 82.83 | 13.53 | 16.33 |
| 穗长Spike length (cm) | 5.00 | 13.30 | 7.60 | 1.50 | 19.74 |
| 第一茎节长The first internode length (cm) | 1.00 | 9.10 | 2.75 | 1.54 | 56.24 |
| 第二茎节长The second internode length (cm) | 3.10 | 14.20 | 6.56 | 2.66 | 40.58 |
| 穗下茎节长Internode length below spike (cm) | 16.00 | 41.20 | 29.00 | 7.16 | 24.70 |
| 单株穗数Spike number per plant | 1.60 | 5.50 | 3.43 | 0.74 | 21.72 |
| 单穗粒重Grain weight per spike (g) | 0.60 | 3.20 | 1.47 | 0.61 | 41.50 |
| 主穗粒数Grain number per spike | 14.00 | 72.00 | 38.24 | 16.95 | 44.31 |
| 千粒重1000-grain weight (g) | 31.40 | 50.40 | 42.47 | 4.42 | 10.41 |
| 小区产量Yield per plot (kg) | 0.28 | 1.19 | 0.70 | 0.21 | 30.00 |
2.2 大麦种质资源农艺性状相关性分析
对70份大麦种质资源10个农艺性状进行相关性分析，结果如表3所示。穗长与株高呈极显著正相关，第一茎节长分别与株高、穗长呈极显著正相关；第二茎节长分别与株高、穗长、第一茎节长呈极显著正相关；穗下茎节长与株高呈极显著正相关；单株穗数与株高、穗下茎节长呈极显著负相关，与穗长、第二茎节长呈显著负相关；单穗粒重与单株穗数呈极显著负相关，说明植株分蘖的增加会引起单穗粒重降低；主穗粒数与单穗粒重呈极显著正相关，与单株穗数呈极显著负相关，说明单株穗数增多不利于主穗粒数增加，主穗粒数增加利于单穗粒重增大；千粒重与株高、穗下茎节长呈极显著负相关，与主穗粒数呈显著负相关，与单株穗数呈极显著正相关；小区产量与株高、穗下茎节长呈极显著负相关，与第一茎节长、穗长呈显著负相关，与单株穗数、单穗粒重呈显著正相关，与千粒重呈极显著正相关。这说明各性状之间相互影响，在新品种选育过程中，要育成高产品种就要适当选择株高较低、单株穗数和粒重偏大的材料，同时兼顾其他农艺性状。
表3 大麦种质资源主要农艺性状的相关性分析
Table 3
| 性状 Trait | 株高 Plant height | 穗长 Spike length | 第一茎节长 The first internode length | 第二茎节长 The second internode length | 穗下茎节长 Internode length below spike | 单株穗数 Spike number per plant | 单穗粒重 Grain weight per spike | 主穗粒数 Grain number per spike | 千粒重 1000- grain weight | 小区 产量 Yield per plot |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 株高Plant height | 1.000 | |||||||||
| 穗长Spike length | 0.371** | 1.000 | ||||||||
| 第一茎节长The first internode length | 0.436** | 0.638** | 1.000 | |||||||
| 第二茎节长The second internode length | 0.500** | 0.602** | 0.881** | 1.000 | ||||||
| 穗下茎节长Internode length below spike | 0.661** | -0.081 | 0.093 | 0.060 | 1.000 | |||||
| 单株穗数Spike number per plant | -0.458** | -0.237* | -0.196 | -0.244* | -0.434** | 1.000 | ||||
| 单穗粒重Grain weight per spike | -0.022 | 0.095 | 0.112 | 0.160 | -0.104 | -0.360** | 1.000 | |||
| 主穗粒数Grain number per spike | 0.162 | 0.118 | -0.023 | 0.051 | 0.218 | -0.681** | 0.649** | 1.000 | ||
| 千粒重1000-grain weight | -0.422** | -0.100 | -0.003 | -0.100 | -0.343** | 0.400** | 0.214 | -0.288* | 1.000 | |
| 小区产量Yield per plot | -0.502** | -0.253* | -0.248* | -0.227 | -0.530** | 0.293* | 0.247* | -0.004 | 0.524** | 1.000 |
“*”和“**”分别表示0.05和0.01水平显著相关
“*”and“**”indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels, respectively
2.3 大麦种质资源农艺性状聚类分析
对大麦种质资源的10个农艺性状进行系统聚类分析，结果如图1所示。以欧式距离为遗传距离，在遗传距离为9处将大麦种质分为6个类群，类群Ⅰ包括25份材料，其主要特征是株高较高，穗长最短，穗下茎节较长，第二茎节较短，单株穗数较少，主穗粒数较多，千粒重和产量较低，属于高秆―短穗型；本类群中，第一茎节长变异系数（47.91%）最大，株高变异系数（5.7%）最小，其次是千粒重（7.40%）。类群Ⅱ包括9份材料，其主要特征是株高较低，长穗、第一茎节和穗下茎节较短，单株穗数、单穗粒重较大，千粒重和产量最大，属于大粒―高产型，综合性状表现最好；本类群中，第一茎节长变异系数（42.10%）最大，株高变异系数（7.95%）最小。类群Ⅲ包括2份材料，其主要特征是穗长和第一茎节最长，第二茎节较长，单株穗数最少，单穗粒重和主穗粒数最大，属于长穗―少穗型，综合性状表现较好；本类群中，第一茎节长变异系数（71.30%）最大，主穗粒数变异系数（0.99%）最小。类群Ⅳ包括13份材料，其主要特征是株高、第一茎节、第二茎节和穗下茎节最短，主穗粒数最少，穗长较短，单株穗数最多，千粒重和产量位居第二，丰产性较好，属于矮秆―多穗型，综合性状表现良好；本类群中，单穗粒重变异系数（41.27%）最大，千粒重变异系数（4.02%）最小。类群Ⅴ包括5份材料，其主要特征是株高最高，第一茎节和穗长较长，穗下茎节和第二茎节最长，单株穗数和主穗粒数较少，千粒重和小区产量最低，属于高秆―低产型，综合性状表现最差；本类群中，第一茎节长变异系数（45.50%）最大，株高变异系数（3.47%）最小。类群Ⅵ包括16份材料，其主要特征是单株穗数较多，单穗粒重最低，主穗粒数、千粒重、小区产量较低，属于小粒―多穗型，本类群中，产量变异系数（36.32%）最大，株高变异系数（6.40%）最小，综合性状表现一般。
图1
2.4 大麦种质资源农艺性状主成分分析
对70份大麦种质资源的10个农艺性状进行主成分分析，结果如表4所示，前4个主成分所构成的信息量占总信息量的83.83%，能够概括全部性状的大部分生物学信息。第一主成分的贡献率为35.96%，其中载荷较高且为正值的有株高、第二茎节长、第一茎节长，为负值的有单株穗数，可将其生物学信息概括为株高―分蘖因子，株高过高容易造成倒伏，所以第一成分应偏小为好。第二主成分的贡献率为20.34%，其中载荷较高且为正值的农艺性状有第一茎节长、第二茎节长，为负值的有穗下茎节长，可将其生物学信息概括为株型性状因子，第一茎节长、第二茎节长的增大不利于主穗粒数的增加，第二主成分不宜过高或过低。第三主成分的贡献率为19.45%，其中载荷较高的农艺性状有单穗粒重和主穗粒数，且均为正值，可将其生物学信息概括为穗部性状因子，单穗粒重和主穗粒数的增大有利于产量增加，所以第三主成分应适当偏大。第四主成分的贡献率为8.07%，其中载荷较高的农艺性状有穗下茎节长和千粒重，可将其生物学信息概括为粒重―穗部性状因子，穗长与千粒重呈不显著负相关，且植株过高易造成倒伏，所以第四主成分不宜过高或过低。
表4 大麦种质资源主要农艺性状主成分分析
Table 4
| 性状Trait | PC1 | PC2 | PC3 | PC4 |
|---|---|---|---|---|
| 株高Plant height | 0.83 | -0.11 | -0.21 | 0.27 |
| 穗长Spike length | 0.59 | 0.56 | 0.01 | -0.33 |
| 第一茎节长 The first internode length | 0.65 | 0.67 | -0.09 | 0.11 |
| 第二茎节长 The second internode length | 0.69 | 0.62 | -0.03 | 0.05 |
| 穗下茎节长 Internode length below spike | 0.57 | -0.55 | -0.21 | 0.51 |
| 单株穗数Spike number per plant | -0.69 | 0.33 | -0.44 | 0.05 |
| 单穗粒重Grain weight per spike | 0.16 | 0.12 | 0.89 | 0.15 |
| 主穗粒数Grain number per spike | 0.41 | -0.34 | 0.78 | -0.14 |
| 千粒重1000-grain weight | -0.53 | 0.50 | 0.21 | 0.54 |
| 小区产量Grain yield per plot | -0.63 | 0.28 | 0.47 | 0.12 |
| 特征值Eigenvalue | 3.60 | 2.03 | 1.95 | 0.81 |
| 贡献率Contribution rate (%) | 35.96 | 20.34 | 19.45 | 8.07 |
| 累计贡献率 Cumulative contribution rate (%) | 35.96 | 56.30 | 75.75 | 83.83 |
2.5 大麦种质资源的二维排序分析
根据大麦种质资源主成分分析结果，选取前4个主成分得分值为指标，以第一主成分为横坐标，分别以第二、三、四主成分为纵坐标绘制二维排序图，结果如图2所示。第一主成分为大麦种质资源株高―分蘖因子，偏小为好，第二主成分为株型性状因子，不宜过高或过低，符合要求的大麦种质分布于二维排序图2a纵坐标轴的左侧，围绕横坐标轴附近，主要包含云啤10号、凤大麦3号、保大麦19号和保大麦22号，这类种质表现为短穗。第三主成分为穗部性状因子，偏大为好，符合要求的大麦种质分布于二维排序图2b第二象限，主要有保大麦18号、凤大麦11号、凤V-43和保大麦19号，这类种质表现为株高较高，主穗粒数较多。第四主成分为粒重―穗部性状因子，不宜过高或过低，符合要求的大麦种质分布于二维排序图2c纵坐标的左侧，围绕横坐标轴附近，包含凤大麦3号、凤大麦4号、凤大麦9号、保大麦18号和凤大麦17号，这类种质表现为长穗，穗下茎节短。
图2
图2
大麦种质资源主成分二维排序图
Fig.2
Scatter plots based on principal components of barley germplasm resources
2.6 大麦种质资源综合评价回归方程
对70份大麦种质的10个主要农艺性状数据进行标准化处理，得到前4个主成分得分，再对其进行归一化处理，以贡献率计算各主成分权重系数，分别为0.429、0.243、0.232、0.096。前4个主成分得分值与其相对应的权重乘积之和，就是各个材料主要性状的综合得分，即M值。根据综合得分M值和大麦种质资源10个主要农艺性状，通过逐步回归分析方法，建立综合评价的回归方程y=-3.954+ 0.099X1+0.009X2+0.168X3+.0.12X4+0.361X5+0.129X6-0.226X7+0.013X8+0.008X9-0.014X10，方程的决定系数R2为1，式中，y为综合得分M值，X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10分别代表株高、穗长、第一茎节长、第二茎节长、穗下茎节长、单株穗数、单穗粒重、穗粒数、千粒重及产量。
3 讨论
3.1 大麦种质资源主要农艺性状表现及其遗传多样性
种质资源的筛选、评价是保护及开发利用优质大麦新品种的基础，有助于挖掘大麦特异种质材料，充分利用其优良基因进行作物遗传改良[9]。大麦育种中，如何选择合适的农艺性状是育种的关键，株高、穗长、第一茎节长、第二茎节长和穗下茎节长主要是评价大麦植株生长情况的指标，这些指标通常也可以反映植株的抗性，黄金堂[16]发现，二棱大麦抗倒伏性与株高、节间长呈显著负相关。大麦穗长与抗旱性关系密切[17]，株高可作为大麦种质苗期抗旱性评价的性状指标[18]。单株穗数、单穗粒重、主穗粒数、千粒重和小区产量则主要是评价大麦产量的指标，也就是反映大麦品种经济效益的主要指标，徐银萍等[19]和张英虎等[20]研究发现，大麦单株粒数、单株穗数、穗粒数、千粒重与产量呈正相关性。本研究对70份大麦种质资源的10个主要农艺性状进行了遗传多样性分析，结果表明各性状存在着丰富的遗传变异。第一茎节长变异系数最大，为56.24%，其次是主穗粒数（44.31%）和单穗粒重（41.50%），千粒重和株高的变异系数最小，说明参试品种大麦第一茎节长、主穗粒数和单穗粒重性状多样性丰富，改良空间大，是育种选择的关键，而这些种质资源的千粒重、株高比较稳定，改良空间有限，这与刘亚楠等[10]部分研究结果一致。本研究对70份大麦种质资源进行评价，而在更广阔的遗传资源背景下各指标的变异性仍有待探究。在今后的新品种选育和亲本选配中，要扩大资源范围，丰富种质材料的遗传背景，以期更全面地评价、挖掘特异大麦种质。
3.2 大麦种质资源的分类
种质资源是大麦育种工作的物质基础[7]。除主要农艺性状的筛选外，种质资源的分类对于大麦育种工作的顺利进行是非常有必要的。通过对大麦种质资源的分类，育种工作者可以更加高效地选取到具有目标性状的亲本。本研究将70份大麦种质资源分为6个类群，类群Ⅰ表现为高秆，短穗，分蘖少，属于高秆―短穗型，可作为选育粮饲兼用品种的亲本材料。类群Ⅱ表现为矮秆，强分蘖、高千粒重和产量，属于大粒―高产型，综合性状表现最好，可作为选育中矮秆大粒高产型品种的亲本材料直接加以利用。例如超高产小麦品种的选育是在稳定分蘖数的基础上，以争取高粒重，大穗多粒为主[22]。类群Ⅲ表现为长穗、分蘖最少，单穗粒重和主穗粒数最大，属于长穗―少穗型，综合性状表现较好，可作为选育长穗型品种的亲本材料。类群Ⅳ表现为株高最低，分蘖最多，丰产性较好，属于矮秆―多穗型，可作为选育矮秆多穗型品种的亲本材料。大麦矮秆材料是培育矮秆栽培品种的基础，北美和欧洲种植的大多为矮秆大麦材料[23]。类群Ⅴ综合性状表现最差，一般不建议作为育种材料的选择，可作为备用资源。类群Ⅵ属于小粒―多穗型，综合性状表现一般。蒋莹等[3]将143份大麦种质分为2个类群，一类可作为选育高产多穗、适合机械收获的大麦亲本材料，一类可作为选育矮秆多粒、高产、抗倒伏品种的亲本材料。马艳明等[24]将157份国内外大麦品种分为4大类群，包括少穗多粒型、矮秆大粒型、高秆多穗型及高千粒重型。
3.3 大麦种质资源性状综合评价
合理分析与评价大麦种质资源，是新品种选育的关键[25⇓-27]。主成分二维排序图是根据各主成分的特性筛选相应的特异种质，能够清晰直观地辨别不同种质农艺性状的优劣，评价特异种质[28-29]。本研究主成分二维排序图筛选出以矮秆、强分蘖、高产材料为基础，分别兼具短穗、多粒、长穗的3类大麦种质，且这3类种质在二维排序图中并未重叠出现，说明参试大麦种质性状特异性较高，完全符合育种目标需求的种质较少，改进空间较大。刘亚楠等[13]以来源于国内外的89份六棱大麦种质为材料，筛选出矮秆、长穗且分蘖能力强、大粒及高生物重的4类特异种质，但完全符合育种目标的种质较少，还需引进特异种质来进行大麦遗传改良。因此，可借助大麦种质资源的评价标准选育目标亲本，从而进一步培育出具有优良性状的大麦新品种。
本研究基于主成分得分的综合评价值，通过逐步回归分析方法，建立了大麦种质资源综合评价的回归方程，y=-3.954+0.099X1+0.009X2+0.168X3+ 0.12X4+0.361X5+0.129X6-0.226X7+0.013X8+0.008X9-0.014X10，方程的决定系数R2为1，说明回归模型拟合很好，可用于大麦种质资源的评价。随着精准农业的发展，精准育种也成为近年来的一大热点[30]。量化评价种质资源的性状，快捷、精准地筛选具有优良目标性状的亲本对于育种工作具有十分重要的意义。回归方程模型的使用可以更加直接地帮助育种者获得种质资源的综合得分，对于大麦种质资源的评价具有一定的参考价值。
4 结论
分析了70份大麦种质资源的主要农艺性状，筛选得到了综合性状均较好的亲本材料及几类特异种质，今后还需拓宽资源范围，扩大遗传基础，进行多年不同环境下的综合农艺性状评价，并从分子水平进行分析鉴定，为大麦亲本选配和新品种选育提供更科学准确的依据。
参考文献
剪掉倒三叶对啤酒大麦产量和品质的影响
为了研究倒三叶对啤酒大麦产量及品质的影响，在2016—2017年抽穗期对啤酒大麦甘啤6号进行了剪叶处理，分析减掉倒三叶对啤酒大麦地上部干质量、产量、籽粒品质及酿造品质的影响。结果发现，剪掉倒三叶降低了倒四叶、穗下茎节、总茎节干质量，增加了旗叶、倒二叶干质量及二者的叶鞘干质量、穗质量、千粒质量以及籽粒产量，其中，2017年产量显著增加10.7%；剪掉倒三叶增加了单穗顶部蛋白质含量、淀粉含量（2017年）、筛选率，显著降低了中部和顶部瘦秕率，改善了啤酒大麦籽粒品质，其中顶部蛋白质含量增加8.3%（2017年），顶部瘦秕率显著降低22.2%～37.5%；剪掉倒三叶显著降低了β-葡聚糖含量、糖化时间（2017年）、色度，显著增加了糖化力、可溶性氮含量、库值，改善了啤酒大麦酿造品质，β-葡聚糖含量降幅为23.6%～32.6%，糖化力增幅为16.3%～18.1%，可溶性氮含量增幅为16.1%～ 22.0%。综上，在啤酒大麦栽培管理中，可通过剪掉倒三叶促进旗叶、倒二叶的生长，合成更多的光合产物，增加籽粒产量；同时，通过剪掉倒三叶增加单穗顶部籽粒蛋白质含量、糖化力、可溶性氮含量，降低瘦秕率、β-葡聚糖含量、糖化时间、色度，改善啤酒大麦品质。
Haplotype analysis of vernalization loci in European barley germplasm reveals novel VRN-H1 alleles and a predominant winter VRN-H1/VRN-H2 multi- locus haplotype
Investigation of barley germplasm in China
DOI:10.1023/A:1008606613602 URL [本文引用: 1]
不同大麦品种抗旱性鉴定指标的筛选与评价
DOI:10.13304/j.nykjdb.2020.0825
[本文引用: 1]
为筛选大麦抗旱性鉴定指标，通过隶属函数法对15个大麦品种13个农艺、生理、产量和品质性状的综合抗旱性进行了鉴定和评价分析。结果表明，产量、单株分蘖数、穗长、单株粒数和穗粒数5个性状的抗旱权重值与品种抗旱相关性较大；而叶片SPAD值及籽粒水分、淀粉和粗纤维含量4个性状与抗旱相关性较小。按隶属函数综合D值将15份参试大麦品种划分为4类，其中，沪麦4号、晋大麦（啤）3号和鄂大麦9号抗旱性较好。与抗旱系数和抗旱指数相比，隶属函数法能更全面地评价大麦品种抗旱性，为大麦抗旱新品种或新种质鉴定提供了理论参考。
大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选
DOI:10.3724/SP.J.1006.2020.91031
[本文引用: 1]
干旱是影响大麦生产的主要因素之一。在鉴定大麦种质资源成株期抗旱性的基础上, 筛选抗旱指标, 可为培育抗旱品种提供依据。本研究在2016和2017年在大麦生长主要需水期平均降雨量不足40 mm的甘肃省武威市进行田间试验, 以30份大麦种质资源为研究对象, 设置正常灌水和干旱胁迫处理, 测定大麦株高、穗长、分蘖数、单株粒数、单株粒重、穗粒数、千粒重和产量, 采用抗旱性度量值(D)、综合抗旱系数(CDC)、加权抗旱系数(WDC)、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的办法, 对其进行抗旱性鉴定及抗旱指标的筛选。干旱胁迫对测定的各指标均有极显著影响。频次分析表明, 各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为产量、株高、单株粒重、穗长、单株粒数、分蘖数、穗粒数和千粒重。相关分析表明, 产量与株高、穗长、分蘖数、单株粒数和单株粒重呈极显著正相关, 与穗粒数呈显著正相关、与千粒重呈不显著正相关。主成分分析表明, 5个主成分可以代表大麦抗旱性86.39%的原始数据信息量。基于D值、CDC值和WDC值的大麦种质资源抗旱性排序基本一致。灰色关联度分析表明, 各指标单项抗旱系数值与D值间的关联度依次为产量、单株粒重、单株粒数、穗长、株高、分蘖、穗粒数和千粒重, 各指标DC值与WDC值间的关联大小依次为单株粒重、产量、单株粒数、分蘖、穗长、穗粒数、株高和千粒重。根据D值进行聚类分析, 将供试大麦种质资源依据抗旱性从强到弱分为5个抗旱等级, 其中1级5份、2级1份、3级11份、4级10份、5级3份。除分蘖和千粒重外, 其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随着抗旱级别的升高而增大。回归分析表明, 5个测定指标均与D值密切相关。干旱胁迫对大麦种质资源成株期各指标均有极显著影响。确定了D值为适宜的抗旱鉴定指标。筛选出成株期抗旱性强的大麦种质资源甘啤7号、Z06-278-9、MERIT、NEVADA和西藏25, 可为大麦抗旱育种、抗旱机制以及干旱调控缓解机制的研究提供技术支持。穗长、单株粒数、单株粒重、穗粒数、产量可作为大麦种质资源成株期简单、直观的抗旱评价指标。
2007-2014年江苏沿海地区大麦品种(系)产量与产量构成分析
为探索江苏沿海地区大麦品种（系）在产量与产量构成三要素间的关系，在2007—2014年，每年利用12～15个不同大麦品种（系），进行了大麦产量与产量构成三要素的相关性分析。结果表明：大麦品种（系）产量水平较高，最高达到8 5620 kg·hm-2。不同年份、不同品种（系）的有效穗数和实粒数与产量间相关性有正有负，千粒重与产量间相关性均为正。结合多年数据，有效穗数、每穗实粒数和千粒重与产量的相关系数分别为009，029和043。不同年份，对照品种产量与产量构成三要素间的相关性存在差异，有效穗数与产量相关性在不同品种中均为正值。不同品种（系）中，千粒重与产量相关性最大；不同年份，同一品种的有效穗数与产量相关性最稳定。
Genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes based on cluster and principal component analyses for breeding strategies
大麦种质资源表型性状遗传差异分析
DOI:10.6048/j.issn.1001-4330.2022.11.004
[本文引用: 1]
【目的】研究大麦种质资源遗传多样性,提高大麦种质资源利用效率,为新疆大麦品种选育和品种改良提供参考依据。【方法】以157份国内外大麦品种(系)为材料,分析14个主要农艺性状进行遗传多样性。【结果】6个质量性状的遗传多样性指数变幅为0.18~0.65,平均值为0.41,穗姿和株型多样性较丰富;8个数量性状的遗传多样性指数变幅为1.37~2.04,变异系数差为4.07％~24.69％,平均值为1.89,表型多样性丰富;8个质量性状之间相互影响,彼此关联;前3个特征值的主成分,累计贡献率达73.351％。【结论】157份材料分成4大类群,第Ⅰ类为高千粒重型资源,第Ⅱ类为矮杆大粒型资源,第Ⅲ类高秆多穗长穗型资源,第Ⅳ类表现为少穗多粒型资源。
Genetic diversity changes and relationships in spring barley (Hordeum vulgare L.) germplasm of Nordic and Baltic areas as shown by SSR markers
DOI:10.1007/s10722-006-9159-4 URL [本文引用: 1]
Genetic diversity analysis of barley landraces and cultivars in the Shanghai region of China
DOI:10.4238/2012.March.16.2
PMID:22535400
[本文引用: 1]
We analyzed the genetic diversity of 115 barley germplasms, including 112 landraces and three new barley cultivars grown in the Shanghai region, using a set of 11 SSR markers. Sixty-six alleles were observed at the 11 SSR loci, ranged from three to ten, with a mean of six alleles per locus. The polymorphism information content ranged from 0.568 to 0.853, with a mean of 0.732, indicating considerable genetic variation in barley in the Shanghai area. Clustering analysis indicated that these barley accessions could be divided into two categories (A and B). Ninety-seven six-rowed barley cultivars were classified in the A category; sixteen two-rowed and two six-rowed barley cultivars were classified in the B category. This demonstrated genetic differences between two-rowed and six-rowed barley varieties. In addition, we found that the three new barley cultivars are closely related.
大蒜种质产量和品质性状主成分聚类分析与综合评价
DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.2012.03.017
[本文引用: 1]
以40个大蒜品种为供试材料，依据数值分类学的性状选择原则，分别于大蒜生长期和采收后进行农艺性状指标的采集。估算40个大蒜品种16个农艺性状及4个品质指标的主成分，并以前3个主成分和遗传相似性系数为基础，分别作二维散点图和系统聚类分析。40份大蒜品种前7个主成分累计贡献率达85%。根据品种性状主成分表现，评选出性状优良的大蒜品种共10个。在聚类图中，在0.12的遗传相似性水平上可以把40份品种分成4类，即1个由33个品种聚成的类群Ⅰ和包含了四份种质的类群Ⅱ、仅含一份种质的类群Ⅲ和包含两份外来种质的类群Ⅳ，全部种质的遗传相似性系数在0.07~0.64之间，很好地揭示了品种类群间存在的亲缘关系。
