植物开花是由遗传因素和环境因素共同决定的复杂过程，代表着植物由营养生长向生殖生长的转变，对完成后代繁衍和适应特定生态环境发挥着重要作用^[1]。绿色植物在不同光照强度下，株高、茎围和叶片等形态会因适应生长环境而产生适当改变。光对植物花芽分化和开花具有调节作用，光照的强弱直接影响了光合作用的强弱^[2]。沈伟其等^[3]对蔺草的研究发现，光照强度减弱到一定程度后，蔺草的干物质积累下降，高度、茎粗和开花数量等指标均不及强光情况。

甘薯起源于南美洲，属于短日照植物，在23°N以北一般不能自然开花，甘薯有性杂交育种首先要解决甘薯开花的问题，所以我国北方地区主要通过短日照和嫁接等复合处理来诱导甘薯现蕾开花，但是通过该复合处理后有些甘薯品种仍然不能开花或者开花量很少，这些甘薯品种的优异性状不能被有效地利用^[4]。研究^[5-6]表明，甘薯开花以每日8 h光照时长为最好，太短的光照时长不利于营养物质的积累，导致花芽缺乏营养，生长缓慢甚至落花落蕾，高于10 h的日照不能达到甘薯开花所需的暗期时长，开花因子无法正常启动，也会影响花芽的生长。吕长文等^[7]研究了不同淀粉型甘薯的光合特性，发现光合特性等指标与甘薯的产量呈现一定的相关性。李国良等^[8]研究发现，甘薯并非光照强度越高生长越好，龙薯9号在高光强下光合速率还会受到抑制。光照强度对甘薯开花的影响研究鲜见报道，本试验对嫁接和短日照条件下光照强度对甘薯品种的生长开花影响进行研究，分析光照强度对不同甘薯品种生长、开花及光合特性的影响，了解甘薯对光的需求及适应规律，为甘薯定向杂交育种提供参考。

试验于2021年在山东省烟台市福山区烟台市农业科学研究院试验地（121°28′ E，37°49′ N）进行。该地区属暖温带东亚季风区大陆性气候，四季变化较明显。年均降水量651.9 mm，平均气温11.6~12.9 ℃，平均相对湿度68%，平均日照时数2698.4 h，平均日照总量5224.4 MJ/m²，无霜期210 d。土质为壤土，肥力中等。

试验选取5个甘薯品种，分别为龙薯9号、烟薯29号、烟薯24号、烟薯25号和烟薯26号，以茑萝（Quamoclit coccinea）为砧木作嫁接处理，选取嫁接成活、长势一致的甘薯植株作为供试材料，供试材料于2021年5月26日移栽到遮光棚和自然光照棚，10月8日结束调查。

在嫁接和短日照处理下，每个品种设2个处理，弱光处理[用黑色遮阳网对供试植株上午8:00-12:00进行遮光处理，25%全光照，100~265 μmol/(m²·s)]和自然光处理[不设遮阳网，全光照，400~1060 μmol/(m²·s)]，每个处理3株，行距100 cm，株距50 cm，定期对植株进行整枝打叉，每株保留2个薯蔓，甘薯藤蔓搭架，使其向上生长。6月15日，弱光处理和自然光处理均开始覆盖完全不透光的遮阳布，每天8:00-16:00见光，保持8 h短日照。

株高：于10月8日上午用卷尺测量甘薯植株最长薯蔓的长度，测量根到茎生长点的距离，计算单株平均主蔓长。

花蕾数：自植株进入花芽分化期开始，统计主茎总的现蕾数，因现蕾较慢，每隔7 d记录1次花蕾数量，统计计算生长期间单株平均花蕾总数。

开花数：甘薯花朵每天早上开放，傍晚凋谢，自始花期开始每天上午记录植株的开花数量，统计生长期间单株平均开花总数。

光合作用日变化的测定于2021年8月21-27日08:00-16:00，2个暗室的每个品种从主茎上由顶端自下选择第7至9片成熟叶片，使用LI-6400XT便携式光合仪测定净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）、胞间CO₂浓度（C_i）等光合指标，每个叶片读取3次数据。每隔2 h测定1次，绘制光合指标的日变化图。

2021年8月21-27日，使用LI-6400XT便携式光合仪测定植株光合―光强响应曲线。设定光合测定系统叶室的工作参数为CO₂浓度400 μmol/(m²·s)。测定每个品种从主茎上由顶端自下选择第7至9片成熟叶片进行测量，设定光源强度梯度为0、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500 μmol/(m²·s)，测定其P_n变化，每个叶片读取3~6次数据，取平均值，绘制不同品种光合速率对光照强度的响应图。采用非直角双曲线模型进行拟合，取拟合曲线与X轴的交点为光补偿点，取拟合曲线与Y轴的交点为暗呼吸速率，取拟合曲线前段直线部分的斜率为表观量子效率，求解拟合曲线的极值点为光饱和点和最大P_n。

采用Microsoft Excel软件进行数据录入及整理，采用SPSS 25.0软件进行统计分析和差异显著性检验，使用GraphPad进行绘图。

表1表明，龙薯9号和烟薯29号的植株生长受光照强度的影响较小，株高差异不显著，但花蕾数和开花数对光照强度比较敏感。与自然光处理相比，弱光照处理下，龙薯9号的花蕾数和开花数分别减少42.6%和54.2%，烟薯29号的分别减少49.7%和66.5%。大田种植的龙薯9号和烟薯29号会自然开花，属于易开花品种，但弱光显著减少了这2个品种的开花数量，它们属于光敏品种。烟薯24号、烟薯25号和烟薯26号在大田种植中不会自然开花，烟薯24号通过嫁接和短日照诱导会开花，但弱光抑制了其开花，开花数量减少64.5%，而对其株高和花蕾数影响较小，其也为光敏品种；烟薯25号和烟薯26号在嫁接和短日照处理下花蕾数和开花数均较少，但是植株生长比较旺盛，株高均和另外3个品种差异极显著，而且弱光更造成了烟薯25号和烟薯26号植株的旺长，烟薯25号的株高增加了50.4%，这2个品种属于难开花品种。

由图1和表2可以得出，龙薯9号和烟薯29号光饱和点和光补偿点较高，生长过程中的需光量较多；烟薯24号表观量子效率最低，光饱和点较高，最大P_n低于其他品种；烟薯25号表观量子效率最高，光饱和点较低，最大P_n极显著高于其他品种，其对光能的利用效率较高；烟薯26号光补偿点和光饱和点最低，能适应弱光环境。

如图2所示，自然光下，龙薯9号、烟薯29号和烟薯26号P_n日变化曲线相似，均呈双峰状，第1个峰值均出现在10:00左右，P_n随着温度的升高和光照的增强达到了全天最高值，12:00左右出现“午休”现象，14:00左右出现第2峰值。弱光处理下，这3个品种的P_n日变化曲线均呈单峰状，龙薯9号的最大P_n值出现在14:00，比自然光照最高峰值下降51.3%；烟薯29号和烟薯26号的最大P_n出现在12:00，分别比自然光照最高峰值下降56.2%和53.2%。烟薯24号和烟薯25号在2种光照处理下的P_n日变化曲线均呈单峰状，自然光下烟薯24号P_n峰值在10:00，弱光处理的峰值出现在14:00；烟薯25号P_n最高值均出现在12:00。烟薯24号和烟薯25号P_n峰值比自然光处理分别下降54.6%和58.9%，烟薯25号和其他4个品种在2种光照处理下的P_n峰值差异明显。

G_s反映了大气CO₂和水汽与植物叶片传导交换能力的高低。5个品种植株G_s日变化如图3所示。自然光下，龙薯9号和烟薯29号的变化曲线呈双峰状，植株的G_s于10:00左右达全天最大值。弱光下，龙薯9号和烟薯29号G_s日变化曲线呈单峰状，分别于14:00和12:00达全天最大值，G_s较自然光分别降低22.2%和20.3%。2种光照处理下，烟薯24、烟薯25号和烟薯26号G_s均呈单峰状，弱光处理下峰值比自然光推迟出现，数值分别下降23.4%、20.5%和25.1%。各品种G_s日变化均表现为上午高于下午，下午由于高光、高温和低湿的作用，促使叶片部分气孔关闭，G_s不断降低，导致P_n也不断下降。

蒸腾作用促进水分运输和营养传递，进而影响着光合作用，5个品种T_r日变化如图4所示。自然光下，龙薯9号和烟薯29号的T_r日变化曲线均呈双峰状，另外3个品种成单峰状。弱光下，5个品种T_r日变化曲线均成单峰状。T_r与P_n、G_s曲线变化表现一致。

CO₂是光合作用所必需的原料，5个品种C_i日变化如图5所示。自然光下，各品种C_i变化基本一致，呈低抛物线状。8:00时C_i水平最高，之后随着光合作用的进行，C_i出现下降，在12:00-14:00达全天最低值，14:00后C_i有所上升。弱光处理下，10:00前植株C_i较高，下降较缓慢，12:00过后随着光合作用的增强，C_i出现显著下降，在14:00时C_i下降到250 μmol/mol以下，达到最低值，之后保持相对稳定。

结果表明，自然光照下，5个甘薯品种的P_n与G_s、T_r变化趋势基本一致，呈双峰状，P_n随着光照的增强而升高时，G_s和T_r也随之上升。植株受高温影响出现“午休”现象时，G_s下降，T_r与P_n也随之下降。各品种植株C_i变化曲线基本一致，均随着光合作用的进行而下降，受其他光合指标的变化影响较小。尽管不同品种甘薯P_n在12:00-14:00间差距较大，但C_i均在此期间达到最低值并保持稳定，且保持在200~250 μmol/mol，可能该浓度为正常光合作用所需CO₂浓度的下限。弱光处理下，植株上午P_n较低，均呈单峰状变化曲线，在12:00- 14:00达到峰值，G_s和T_r变化与P_n变化相近，均在12:00-14:00达到峰值。8:00时C_i较高，且变化较为缓慢，10:00后，随着光合作用的增强，C_i迅速下降，在12:00-14:00达到最低值，且保持在200~250 μmol/mol。

不同植物不同品种对弱光的响应不同。在不同光照强度下，植物形态如株高、茎围和叶片等会随生长环境而作适应性改变，植物花芽分化和开花也因光照强度的变化而改变^[9-10]。本研究发现，在嫁接和短日照条件下，易开花品种龙薯9号和烟薯29号植株生长受弱光的影响较小，但花蕾数和开花数显著减少，龙薯9号分别减少42.6%和54.2%，烟薯29号分别减少49.7%和66.5%；弱光照促进了烟薯24号、烟薯25号和烟薯26号的植株生长，株高分别增加22.5%、50.4%和7.9%，而烟薯24号花蕾数和开花数分别减少26.3%和64.5%，难开花品种烟薯25号和烟薯26号在2种光照条件下现蕾开花均较少。这与前人^[11-12]的研究结果类似。因此，嫁接和短日照条件下，光照强度减弱会显著减少易开花甘薯品种的成花数量，对于难开花甘薯品种弱光会导致其植株生长旺盛，开花更加困难。

植株花器官的生长发育离不开叶片光合作用所制造的有机物，因此叶片的光合作用直接影响着植株能否正常开花及坐果^[13-14]。光作为一种信号物质，能够通过植物自身光受体的感知影响植株的生长发育，遮阴条件下光照强度发生明显变化，从而对植株的开花时间、开花数量等方面产生重要影响^[15-16]。不同植物对光照强度的反应不同，每种植物均有其最适光强，光照过高与过低均对植物生长产生影响。当光照强度高于饱和光强时，植物气孔会关闭，光合能力也会下降进而产生光抑制；而光照不足时，光合作用也会受到抑制^[17-18]。植物光合作用的强弱一定程度上反映在P_n、G_s、T_r等光合指标上^[19-20]。本研究结果表明，自然光照下，5个甘薯品种的P_n与G_s、T_r变化趋势基本一致，光照强度减少75%，5个品种的最大P_n、G_s、T_r均降低，最大P_n均降低50.0%以上，且出现的时间均推迟，G_s降低20.3%~25.0%，T_r降低18.8%~22.6%。

弱光环境下，甘薯植株接受的光照和辐射减少，叶片温度降低，辐热积累降低，叶片的G_s降低，减少了叶片的T_r，植株光合作用减弱，有机物减少，分配到花器官的营养物质随之减少，导致花芽分化减少，花数量减少。因此，8 h短日照的自然光强条件更有利于嫁接甘薯开花。