作物杂志, 2024, 40(3): 64-75 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2024.03.009

遗传育种·种质资源·生物技术

吉林省73份审定水稻品种的表型性状遗传多样性研究

全成哲,1, 李淑芳,2, 李鹤南3, 于维4, 金京花,1

1吉林省农业科学院水稻研究所,136100,吉林公主岭

2吉林省农业科学院作物资源研究所,136100,吉林公主岭

3山东农业大学植物保护学院,271018,山东泰安

4吉林省种子管理总站,130062,吉林长春

Genetic Diversity Study of Phenotypic Traits of 73 Rice Varieties by Approved in Jinlin Province

Quan Chengzhe,1, Li Shufang,2, Li Henan3, Yu Wei4, Jin Jinghua,1

1Rice Research Institute, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, Jilin, China

2Institute of Crop Resources Sciences, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, Jilin, China

3Institute of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong, China

4Seed Management Station of Jilin Province, Changchun 130062, Jilin, China

通讯作者: 金京花,主要从事水稻种质资源研究,E-mail:jlgzjjh@163.com

收稿日期: 2023-11-5   修回日期: 2023-11-27   网络出版日期: 2024-02-20

基金资助: 吉林省水稻产业技术体系项目―吉林省优质高产水稻品种及生产关键技术示范与推广(202300201)

Received: 2023-11-5   Revised: 2023-11-27   Online: 2024-02-20

作者简介 About authors

全成哲,主要从事水稻新品种测试及品种选育,E-mail:jlgzqcz@163.com

李淑芳,主要从事作物种质资源研究,E-mail:81966459@qq.com

摘要

为了解吉林省水稻品种的表型性状多样性水平,通过变异系数(CV)、遗传多样性指数(H′)及聚类分析等方法对吉林省近年审定的73份水稻品种的39个表型性状进行了分析。结果表明,吉林省近年来审定的水稻品种植株生长习性以半直立为主,倒二叶及剑叶姿态多为直立到半直立,穗抽出良好、姿态轻度下弯,二次枝梗类型少;谷粒阔卵形、颖壳浅黄色,糙米椭圆形;大多数品种的抗病性表现为穗瘟感病、苗瘟中感、叶瘟中抗,纹枯病中感,白叶枯病中抗。糙米率的CV最小,垩白度的最大;株高的H′最大,糙米长宽比的最小,不同性状的CVH′表现并不一致。23个数量性状中74个相关系数达到显著或极显著水平,其中穗长、谷粒长与多个性状呈极显著正相关或极显著负相关,糙米长、糙米长宽比及千粒重之间互相呈极显著正相关,糙米率、精米率、整精米率互为极显著正相关。通过聚类分析,73份水稻品种被划分为4个类群,类群Ⅰ代表高秆大穗、偏长粒型的品种;类群Ⅱ代表茎秆粗壮、分蘖力强、稳产性好的品种;类群Ⅲ代表产量高但稻米外观品质一般的品种;类群Ⅳ占比50.7%,代表产量一般、穗小但稻米外观品质好的品种。主成分分析表明,前9个主成分的累计贡献率为79.170%,其中第1主成分和第2主成分均与产量性状有关,累计贡献率达33.870%。

关键词: 水稻; 审定品种; 表型性状; 遗传多样性

Abstract

In order to understand the phenotypic trait diversity level of rice varieties in Jilin province, 39 phenotypic traits of 73 rice varieties approved in Jilin province in recent years were analyzed by means of variation coefficient, genetic diversity index (H′) and cluster analysis. The results showed that, the growth habits of rice varieties approved in Jilin province in recent years were mainly semi-erect, the angle of last second leaf and flag leaf was mostly upright to semi-erect, the exsertion of panicle was well and it's angle was slightly bent, the type of secondary branches was few; broadly ovate grain, light yellow glume, oval brown rice. Most varieties were sensitive to panicle blast, moderate sensitive leaf blast at seedling stage, moderate resistant to leaf blast, moderate sensitive to sheath wilt and moderate resistant to white leaf blight. The variation coefficient (CV) of brown rice rate was the smallest, and that of chalkiness was the greatest. The H′ of plant height was the largest, and that of length and width ratio of brown rice was the smallest. They were inconsistent in H′ and CV. Among the 23 quantitative traits, 74 correlation coefficients reached significant or extremely significant levels, among which panicle length and grain length were significantly positively or negatively correlated with many traits. Brown rice length, brown rice ratio of length-width and 1000-grain weight were significantly positively correlated with each other; and brown rice rate, milled rice rate and whole milled rice rate were significantly positively correlated with each other. Through cluster analysis, 73 rice varieties were divided into four groups. Group I represented tall culm, large panicle and long grain varieties. Group II represented the varieties with strong stem, strong tillering ability and good stable yield. Group Ⅲ represented the varieties with high yield but ordinary rice appearance quality. Group Ⅳ accounted for 50.7%, representing the ordinary yield, small panicle but good rice appearance quality of rice varieties. The results of principal component analysis indicated that the nine principal components had a cumulative contribution rate of 79.170%. The yield traits were associated with the first two principal components, which had a cumulative contribution rate of 33.870%.

Keywords: Rice; Approved varieties; Phenotypic traits; Genetic diversity

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本文引用格式

全成哲, 李淑芳, 李鹤南, 于维, 金京花. 吉林省73份审定水稻品种的表型性状遗传多样性研究. 作物杂志, 2024, 40(3): 64-75 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.03.009

Quan Chengzhe, Li Shufang, Li Henan, Yu Wei, Jin Jinghua. Genetic Diversity Study of Phenotypic Traits of 73 Rice Varieties by Approved in Jinlin Province. Crops, 2024, 40(3): 64-75 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2024.03.009

水稻在全球广泛种植,是全世界50%以上人口的主食[1-2]。水稻也是中国最重要的粮食作物之一,播种面积占全国粮食作物播种面积的30%,产量占粮食作物总产量的40%,在我国粮食生产中具有举足轻重的作用,关乎国家粮食安全[3-5]。粮食安全问题是中国国计民生之本,稳定粮食作物种植面积和产量,深入实施优质粮食工程是稳定农业基本盘的必要战略措施,同时也是“三农”工作的主要目标之一[6]

吉林省位于我国东北部,与辽宁、黑龙江、内蒙古相连,地处东北亚几何中心地带,是国家粮食主产区,也是我国主要的优质粳稻生产基地[7]。吉林省水稻种植面积常年稳定在80万hm2(1200万亩)左右,产量占东北“三省一区”水稻总产量的25%,在东北乃至全国水稻生产中都具有重要地位[8]。水稻产量的大幅度提高主要源于高产品种的出现,但随着人口增加和耕地面积减少,粮食问题依旧存在。因此,在稳产的基础上增加水稻产量的重要性不言而喻[9]

我国稻种资源极其丰富,目前保存的稻种资源已逾10万份,这些资源含有大量的优异基因及丰富的遗传变异,是实现水稻种质创新及品种改良的基础[10-12]。自20世纪50年代开始,水稻选育品种的单一化现象逐年加重,遗传多样性一直呈下降趋势。为解决水稻育种遗传基础狭窄、优异种质匮乏、资源利用效率低下等问题,众多学者对水稻种质遗传多样性开展了大量研究[13-17],但有关吉林省审定水稻品种的遗传多样性研究还鲜见报道。本研究通过分析近几年吉林省审定的73份水稻品种的39个表型性状的多样性,揭示了吉林省水稻品种选育现状,以期为今后水稻种质创新和新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

73份供试材料均为吉林省2021-2023年审定品种,由吉林省农业科学院水稻研究所提供,供试材料详细信息见表1

表1   73份供试材料信息

Table 1  The information of 73 tested materials

编号
Number
品种
Variety
选育单位
Breeding institution
熟期
Mature
period
父本
Male
母本
Female
审定编号
Approval
code
R1通禾8101通化市农业科学研究院中早熟通禾832通禾11-7005吉审稻20230001
R2吉粳130吉林省农业科学院中早熟吉粳88/长白16吉粳511吉审稻20230002
R3通科95通化市农业科学研究院中早熟吉粳88TK14E8001吉审稻20230003
R4吉大166吉林大学植物科学学院中早熟五优稻1号HW256吉审稻20230004
R5延大802延边大学中早熟通禾899吉粳113吉审稻20230005
R6吉农大593吉林农业大学中早熟吉01-124吉农大45吉审稻20230006
R7吉大186吉林大学植物科学学院中早熟松粳9号JD125/五优稻4号吉审稻20230007
R8通系951通化市农业科学研究院中熟11-06通科29吉审稻20230008
R9通福203通化市丰华种业有限公司中熟吉粳88通丰8号/通育211吉审稻20230009
R10吉科稻651吉林农业科技学院中熟C20-1通科17吉审稻20230010
R11珍粳1949吉林省珍实农业科技有限公司中晚熟辽294馨稻2号吉审稻20230011
R12通禾8501通化市农业科学研究院中晚熟通禾99/W208通禾12-7002吉审稻20230012
R13通系966通化市农业科学研究院中晚熟通育216通系929/陆奥香吉审稻20230013
R14通福206通化市丰华种业有限公司中晚熟通禾863通禾885吉审稻20230014
R15宏科807辉南县宏科水稻科研中心中晚熟宏科57宏科88吉审稻20230015
R16九稻937吉林市农业科学院中晚熟平粳8九稻41吉审稻20230016
R17吉粳838吉林省农业科学院晚熟平粳6号吉粳88吉审稻20230017
R18九稻941吉林市农业科学院晚熟盐丰47C通院515吉审稻20230018
R19农大599吉林大农种业有限公司中早熟吉农大3号松粳9吉审稻20220001
R20东稻211中国科学院东北地理与农业生态研究所中早熟(高能重离子束辐照诱变通禾899后代)吉审稻20220002
R21长粳529长春市农业科学院中早熟吉粳88长白17吉审稻20220003
R22吉粳129吉林省农业科学院中早熟吉粳88/菰九01C6/吉01-124吉审稻20220004
R23臻福源228公主岭市金福源农业科技有限公司中熟通育8号长白19号吉审稻20220005
R24庆林115吉林市丰优农业研究所中熟白粳1/九稻58吉粳88/吉宏6吉审稻20220006
R25通育8701通化市农业科学研究院中熟通育120GL18吉审稻20220007
R26吉粳322吉林省农业科学院中熟吉11-3吉11-128吉审稻20220008
R27松泽518吉林省松泽农业科技有限公司中晚熟通科18吉粳88吉审稻20220010
R28通禾873通化市农业科学研究院中晚熟01-125/Wy68通禾838吉审稻20220011
R29通禾875通化市农业科学研究院中晚熟C198/10-W4007通禾10-7011吉审稻20220012
R30吉农大891吉林农业大学晚熟吉01-124吉农大W14吉审稻20220019
R31通育8802通化市农业科学研究院晚熟通育245/ GM025通院515吉审稻20220020
R32吉粳837吉林省农业科学院晚熟吉粳88吉2009S-5吉审稻20220021
R33延粳39延边朝鲜族自治州农业科学院中晚熟平粳8吉粳81吉审稻20220013
R34九稻606吉林市农业科学院中晚熟黑9860沈引-14吉审稻20220014
R35绿科9舒兰市绿赢水稻专业合作社中熟宏科88辉粳7号吉审稻20220009
R36奔驰9吉林省奔驰水稻育种与开发有限公司中晚熟吉农大808东稻3吉审稻20220015
R37松辽778公主岭市松辽农业科学研究所中晚熟藤747秋田32吉审稻20220016
R38月光2号梅河口市曹氏种业有限公司中晚熟通育124丰优307吉审稻20220017
R39东稻812中国科学院东北地理与农业生态研究所中晚熟(高能重离子束辐照诱变通禾899后代)吉审稻20220018
R40通系942通化市农业科学研究院晚熟吉粳113C181吉审稻20220022
R41臻福源528公主岭市金福源农业科技有限公司中晚熟五优稻4号HW998/松粳9号吉审稻20220023
R42吉粳577吉林省农业科学院中晚熟吉粳89平粳8号吉审稻20220024
R43新稻36吉林省新田地农业开发有限公司中晚熟新科90-6P2010-5/M01-7吉审稻20220025
R44东稻862中国科学院东北地理与农业生态研究所晚熟(高能重离子束辐照诱变通禾899后代)吉审稻20220026
R45吉大819吉林大学植物科学学院中晚熟农林314吉大05-117吉审稻20220028
R46吉粳575吉林省农业科学院中晚熟IR83260-1-1-1-5-1-1-1云浪香吉审稻20220029
R47吉粳851吉林省农业科学院晚熟X-3吉粳511吉审稻20220030
R48吉大798吉林大学植物科学学院中晚熟五优稻1号HC921/农林314吉审稻20220027
R49宏科785辉南县宏科水稻科研中心中早熟(宏科57选分离株育成)吉审稻20210001
R50佳稻16吉林省佳信种业有限公司中早熟品选4五优稻1号吉审稻20210002
R51北作201梅河口吉洋种业有限责任公司中早熟空育131JY19吉审稻20210003
R52吉大188吉林大学植物科学学院中早熟吉粳88HW930吉审稻20210004
R53
通禾818
通化市农业科学研究院
中早熟
通禾11-7017(通35/
菰花粉后代材料)
通禾10-7011(通禾832/
吉粳88号后代材料)
吉审稻20210005
R54旭粳21东丰县东旭农业科学研究所中熟丰选2号通禾832/吉粳88吉审稻20210006
R55宏科689辉南县宏科水稻科研中心中熟吉粳88(辉粳7/吉粳88)F2吉审稻20210007
R56庆林15吉林市丰优农业研究所中熟庆林157五优稻4号吉审稻20210008
R57
通育338
通化市农业科学研究院
中熟
云浪香
通育120/(通育211/
月见草远缘杂交后代)
吉审稻20210009
R58通系956通化市农业科学研究院中熟C20通科29吉审稻20210010
R59鑫禾6梅河口市鑫禾种子有限责任公司中晚熟通科18通粳788吉审稻20210011
R60辉粳318松原市辉丰水稻种业有限公司中晚熟藤747松辽5号/珍富10)F1吉审稻20210012
R61鸿旭368吉林省鸿博种业有限公司中晚熟吉粳88辽星一号吉审稻20210013
R62沃育稻986公主岭市沃野农业研究所中晚熟吉粳81通禾99变异株吉审稻20210014
R63新乐18公主岭市中亚水稻种子繁育有限公司中晚熟沈稻11九稻48吉审稻20210015
R64沅粳28吉林省金沅种业有限责任公司中晚熟九稻62吉粳88吉审稻20210016
R65九稻722吉林市农业科学院中晚熟吉01-22九9937-1吉审稻20210017
R66吉农大787吉林农业大学中晚熟农粘1号吉农大51吉审稻20210018
R67通禾865通化市农业科学研究院中晚熟通系158/通粘2号通禾836吉审稻20210019
R68吉粳557吉林省农业科学院中晚熟平粳6号吉粳801吉审稻20210020
R69吉粳558吉林省农业科学院中晚熟富士光尚州吉审稻20210021
R70东稻275中国科学院东北地理与农业生态研究所晚熟(高能重离子束辐照通禾899后代)吉审稻20210022
R71吉粳825吉林省农业科学院晚熟吉粳803通丰09-4吉审稻20210023
R72
吉粳826
吉林省农业科学院
晚熟
12-38(松粳6号/
02F6-256)
X-66(吉粳88/菰)
吉审稻20210024
R73吉粳827吉林省农业科学院晚熟吉粳88泰丰州吉审稻20210025

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1.2 试验方法

1.2.1 试验地概况

试验于2018-2020年在吉林省公主岭市吉林省农业科学院水稻研究所试验基地(124°18′ E,43°11′ N)进行。该地最高海拔374.9 m。根据当地气温情况,每年4月初播种,最早收获日期为9月25日。据公主岭市气象局观测,水稻生育期间年均日照时数253.9 h,年均降水量92.6 mm,年均气温17.4 ℃。2018-2020年水稻生育期间气温未发生异常现象(图1)。

图1

图1   水稻品种生育期间气温及降水量状况

Fig.1   Temperature and precipitation during the growth and development of rice


1.2.2 试验设计

试验田选择当地有代表性的土壤,肥力水平中等偏上,排灌方便,肥力均匀。所有品种均采用完全随机区组设计,3次重复。小区为长方形,面积13.86 m2,行株距30 cm×20 cm。每穴插3~5苗,所有品种同期播种和移栽,四周均设保护行,栽培管理措施同当地大田生产。

1.3 测定项目与方法
1.3.1 描述性状

根据NY/T 2646-2014《水稻品种试验稻瘟病抗性鉴定与评价技术规程》[18]及《水稻种质资源描述规范和数据标准》[19]对16个描述性状进行观察及测量,包括植株生长习性、倒二叶绿色程度、倒二叶姿态、剑叶姿态、穗姿态、二次枝梗类型、穗抽出度、颖壳颜色、谷粒形状、糙米形状、苗瘟抗性、叶瘟抗性、穗瘟抗性、纹枯病抗性、白叶枯病抗性、孕穗期耐冷性。为方便统计,将16个描述性状分别赋值(表2)。

表2   16个描述性状描述标准

Table 2  Description standard on 16 descriptive traits

性状Trait描述标准Description standard
植株生长习性PGH1.直立,3.半直立,5.散开,7.披散,9.匐匍
倒二叶绿色程度GSL1.极浅,3.浅,5.中,7.深,9.极深
倒二叶姿态SLA1.直立,3.半直立,5.平展,7.下弯
剑叶姿态FLA1.直立,3.半直立,5.平展,7.下弯
穗姿态PA1.直立,2.半直立,3.轻度下弯,4.强烈下弯
二次枝梗类型SBT1.少,2.中,3.多
穗抽出度PE
1.严重包颈,2.中度包颈,3.轻度包颈,
4.正好抽出,5.抽出较好,6.抽出良好
颖壳颜色GC
1.浅黄色,2.金黄色,3.棕色,4.浅紫红色,5.紫色,6.黑色
谷粒形状GS1.短圆形,2.阔卵形,3.椭圆形,4.细长形
糙米形状BRS
1.近圆形,2.椭圆形,3.半纺缍形,4.纺缍形,5.锐尖纺缍形
苗瘟抗性LBRS1.抗,3.中抗,5.中感,7.感,9.高感
叶瘟抗性LBRT1.抗,3.中抗,5.中感,7.感,9.高感
穗瘟抗性PLR1.抗,3.中抗,5.中感,7.感,9.高感
纹枯病抗性SBR1.抗,3.中抗,5.中感,7.感,9.高感
白叶枯病抗性BLBR1.抗,3.中抗,5.中感,7.感,9.高感
孕穗期耐冷性TC1.极强,3.强,5.中,7.弱,9.极弱

PGH:植株生长习性;GSL:倒二叶绿色程度;SLA:倒二叶姿态;FLA:剑叶姿态;PA:穗姿态;SBT:二次枝梗类型;PE:穗抽出度;GC:颖壳颜色;GS:谷粒形状;BRS:糙米形状;LBRS:苗瘟抗性;LBRT:叶瘟抗性;PLR:穗瘟抗性;SBR:纹枯病抗性;BLBR:白叶枯病抗性;TC:孕穗期耐冷性。下同。

PGH: plant growth habit; GSL: greenness of the last second leaf; SLA: last second leaf angle; FLA: flag leaf angle; PA: panicle angle; SBT: second branch type; PE: panicle exsertion; GC: glume colour; GS: grain shape; BRS: shape of brown rice; LBRS: leaf blast resistance at seedling stage; LBRT: leaf blast resistance at tillering stage; PLR: panicle blast resistance; SBR: sheath blight resistance; BLBR: bacterial leaf blight resistance; TC: cold tolerance at booting stage. The same below.

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1.3.2 数量性状

参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》[19]对23个数量性状进行观察及测量,其中稻米品质指标由农业农村部食品质量监督检验测试中心(武汉)检测,并按照NY/T 593-2013《食用稻品种品质》[20]分析。数量性状包括剑叶长、剑叶宽、株高、茎秆直径(主径直径)、穗长、单株穗数、谷粒长、谷粒宽、糙米长、糙米长宽比、穗粒数、结实率、产量、稳产性、千粒重、生育天数、糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量和胶稠度。每品种选取小区有代表性的植株10株进行测量,重复3次。由于品种间生育期差异较大,适期收获,考察穗粒数、结实率、谷粒长、谷粒宽和千粒重,测量全小区产量,最后折合成单位面积产量,所有数量性状均采用3年所得数据的平均值进行计算。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件计算变异系数及遗传多样性指数,对描述性状进行分级描述并分析不同性状类型的频率分布和遗传多样性指数;采用平均数($\bar{X} $)和标准差(S)将材料数量性状划分为10级,从第1级$X_{i}{\leqslant}(\overline{X}{-}2\mathrm{S})$到第10级,$X_i{\geqslant}(\overline{X}{+}2\mathrm{S})$,每0.5S为1级,每组的相对频率用来计算多样性指数[21]。Shannon-wiener遗传多样性指数(H′)[22]$=-\sum P_{i}\times\mathrm{ln}P_{i}$,式中,Pi为某一性状第i级别时的频率。采用Origin 2021进行聚类分析;采用IBM SPSS 25进行主成分分析并计算各主成分得分。

2 结果与分析

2.1 水稻品种遗传多样性分析

2.1.1 描述性状的频率分布和多样性指数

对73份水稻品种的16个描述性状进行统计分析(图2)发现,16个性状H′变化范围为0.284~1.295。其中孕穗期抗冷性的H′最大,为1.295;颖壳色的H′最小,为0.284;其他性状的H′排序依次为白叶枯病抗性>倒二叶绿色程度>倒二叶姿态>剑叶姿态>苗瘟抗性>叶瘟抗性>植株生长习性>糙米形状>谷粒形状>二次枝梗类型>穗姿态>穗瘟抗性>纹枯病抗性>穗抽出度。描述性状各级别的频率(图3)可知,植株生长习性以半直立为主,倒二叶绿色程度多为浅到中及中,倒二叶及剑叶姿态以直立到半直立的居多;穗部性状多为穗抽出良好,姿态轻度下弯,二次枝梗类型少;谷粒性状多为阔卵形、颖壳浅黄色、糙米椭圆形;大多数品种的抗病表现为穗瘟感病、苗瘟中感、叶瘟中抗,纹枯病中感;中抗白叶枯病的品种占41.10%,中感的品种占34.25%;孕穗期耐冷性强的品种极少,多数品种孕穗期耐冷性弱。

图2

图2   16个描述性状的多样性指数

PGH:植株生长习性;GSL:倒二叶绿色程度;SLA:倒二叶姿态;FLA:剑叶姿态;PA:穗姿态;SBT:二次枝梗类型;PE:穗抽出度;GC:颖壳颜色;GS:谷粒形状;BRS:糙米形状;LBRS:苗瘟抗性;LBRT:叶瘟抗性;PLR:穗瘟抗性;SBR:纹枯病抗性;BLBR:白叶枯病抗性;TC:孕穗期耐冷性。下同。

Fig.2   H′ of 16 descriptive traits

PGH: plant growth habit; GSL: greenness of the last second leaf; SLA: last second leaf angle; FLA: flag leaf angle; PA: panicle angle; SBT: second branch type; PE: panicle exsertion; GC: glume colour; GS: grain shape; BRS: shape of brown rice; LBRS: leaf blast resistance at seedling stage; LBRT: leaf blast resistance at tillering stage; PLR: panicle blast resistance; SBR: sheath blight resistance; BLBR: bacterial leaf blight resistance; TC: cold tolerance at booting stage. The same below.


图3

图3   16个描述性状频率分布

各性状的描述标准见表2。

Fig.3   Frequency distribution of 16 descriptive traits

The description standard of each trait are shown in Table 2.


2.1.2 数量性状的主要参数和多样性指数

对73份水稻品种的23个数量性状进行统计分析(表3)发现,23个数量性状均存在不同程度的变异,变异系数(CV)范围在1.57%~42.93%,其中糙米率的CV最小,为1.57%;垩白度的CV最大,为42.93%。其余21个性状CV排序为精米率<结实率<生育天数<整精米率<产量<株高<千粒重<穗长<谷粒宽<胶稠度<直链淀粉含量<糙米长<茎秆直径<剑叶宽<剑叶长<穗粒数<谷粒长<糙米长宽比<稳产性<单株穗数<垩白粒率。H′变化范围为1.550~2.032,其中株高最大,为2.032,表明该性状的遗传多样性最丰富,其次为生育天数、千粒重,糙米长宽比的H′最小。不同性状的CVH′表现并不一致,如垩白度的CV最大但H′不是最高的,糙米长宽比的H′最小但CV不是最低的。

表3   供试材料23个数量性状的遗传多样性分析及变异分析

Table 3  Genetic diversity and variation analysis of 23 quantitative traits in tested materials

性状Trait最小值Min.最大值Max.极差Range平均值Mean标准差SD变异系数CV (%)H
剑叶长FLL (cm)25.3042.4017.1031.563.5811.331.808
剑叶宽FLW (cm)1.302.100.801.720.2011.351.922
株高PH (cm)92.30118.6026.30107.155.274.922.032
茎秆直径SD (mm)3.706.672.975.470.5510.081.870
穗长PL (cm)16.6023.707.1018.981.276.681.883
单株穗数PPL9.3023.0013.7016.473.2219.571.915
谷粒长GL (mm)4.309.805.506.790.8512.591.763
谷粒宽GW (mm)2.503.801.303.180.247.471.945
糙米长BRL (mm)4.006.502.504.800.469.601.766
糙米长宽比BRR1.402.801.401.810.2614.511.550
穗粒数SPP98.40167.1068.70131.7916.0112.151.976
结实率SSR (%)81.2096.0014.8090.082.532.811.896
产量GY (kg/hm2)7810.609479.301668.708740.73358.154.101.915
稳产性YS (%)53.60100.0046.4086.0412.4914.521.770
千粒重TGW (g)21.1027.506.4024.081.456.001.958
生育天数GD (d)129.00148.0019.00138.964.873.511.958
糙米率BRR (%)79.1086.507.4083.841.311.571.888
精米率MRR (%)70.4078.007.6074.731.662.221.928
整精米率WMRR (%)63.0076.0013.0072.002.904.021.768
垩白粒率WCBR (%)2.0025.0023.0011.124.6141.441.937
垩白度CK (%)0.405.004.602.771.1942.931.838
直链淀粉含量AC (%)14.2018.804.6016.481.267.631.911
胶稠度GC (mm)60.0088.0028.0071.145.377.551.761

FLL:剑叶长;FLW:剑叶宽;PH:株高;SD:茎秆直径;PL:穗长;PPL:单株穗数;GL:谷粒长;GW:谷粒宽;BRL:糙米长;BRR:糙米长宽比;SPP:穗粒数;SSR:结实率;GY:产量;YS:稳产性;TGW:千粒重;GD:生育天数;BRR:糙米率;MRR:精米率;WMRR:整精米率;WCBR:垩白粒率;CK:垩白度;AC:直链淀粉含量;GC:胶稠度。下同。

FLL: flag leaf length; FLW: flag leaf width; PH: plant height; SD: diameter of stem; PL: panicle length; PPL: panicle per plant; GL: grain length; GW: grain width; BRL: length of brown rice; BRR: brown rice ratio of length and width; SPP: spikelets per panicle; SSR: seed setting rate; GY: grain yield; YS: yield stability; TGW: 1000-grain weight; GD: growth days; BRR: brown rice rate; MRR: milled rice rate; WMRR: whole milled rice rate; WCBR: rate of white core and belly; CK: chalkiness; AC: amylose content; GC: gel consistency. The same below.

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2.2 相关性分析

参试材料数量性状的相关性分析(图4)表明,23个数量性状的74个相关系数达到显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)水平,其中剑叶长与株高呈极显著正相关;剑叶宽与茎秆直径呈极显著正相关;穗长与剑叶长、株高、糙米长、千粒重均呈极显著正相关,与结实率、整精米率呈极显著负相关;穗粒数与稳产性呈极显著正相关,与千粒重、结实率呈极显著负相关。谷粒长与谷粒宽、糙米长、糙米长宽比、单株穗数、千粒重均呈极显著正相关,与精米率、整精米率呈极显著负相关;谷粒宽与剑叶长、单株穗数呈极显著正相关,与糙米长宽比、稳产性呈极显著负相关;糙米长、糙米长宽比及千粒重3个性状之间互相呈极显著正相关,糙米长及糙米长宽比均与结实率、糙米率、精米率、整精米率呈极显著负相关;结实率与精米率、整精米率呈极显著正相关,与稳产性和千粒重呈极显著负相关;千粒重与株高呈极显著正相关,与精米率、整精米率呈极显著负相关。糙米率、精米率、整精米率3个性状之间互相呈极显著正相关;整精米率与垩白度、垩白粒率呈极显著负相关;垩白粒率与垩白度、稳产性呈极显著正相关。

图4

图4   供试材料23个数量性状的相关性分析

FLL:剑叶长;FLW:剑叶宽;PH:株高;SD:茎秆直径;PL:穗长;PPL:单株穗数;GL:谷粒长;GW:谷粒宽;BRL:糙米长;BRR:糙米长宽比;SPP:穗粒数;SSR:结实率;GY:产量;YS:稳产性;TGW:千粒重;GD:生育天数;BRR:糙米率;MRR:精米率;WMRR:整精米率;WCBR:垩白粒率;CK:垩白度;AC:直链淀粉含量;GC:胶稠度。“*”代表在0.05水平上显著相关;“**”代表在0.01水平上极显著相关。

Fig.4   The correlation analysis of 23 quantitative traits in tested materials

FLL: flag leaf length; FLW: flag leaf width; PH: plant height; SD: diameter of stem; PL: panicle length; PPL: panicle per plant; GL: grain length; GW: grain width; BRL: length of brown rice; BRR: brown rice ratio of length and width; SPP: spikelets per panicle; SSR: seed setting rate; GY: grain yield; YS: yield stability; TGW: 1000-grain weight; GD: growth days; BRR: brown rice rate; MRR: milled rice rate; WMRR: whole milled rice rate; WCBR: rate of white core and belly; CK: chalkiness; AC: amylose content; GC: gel consistency. “*”represents significant correlation at P < 0.05;“**”represents extremely significant correlation at P < 0.01.


2.3 聚类分析

对23个数量性状进行聚类分析(图5),73份水稻品种被划分为4类,同时对4个类群水稻品种的23个数量性状进行统计(表4)。类群Ⅰ包含13个品种,占所有品种的17.8%,主要特征是高秆大穗、粒型偏长,株高、穗长、谷粒长、糙米长、糙米长宽比、千粒重平均值在4个类群中最大;剑叶长、剑叶宽、茎秆直径、穗长、单株穗数、谷粒长、谷粒宽、糙粒长、糙米长宽比、结实率、产量、糙米率及整精米率的CV在4个类群中最大,品种类型丰富。类群Ⅱ包含4个品种,占所有品种的5.5%,主要特征是茎秆粗壮、分蘖力强、稳产性好,剑叶长、剑叶宽、茎秆直径、单株穗数、穗粒数、稳产性、整精米率、直链淀粉含量的平均值在4个类群中最大,株高、千粒重、生育天数、垩白粒率及垩白度的CV在4个类群中最大。类群Ⅲ包含19个品种,占所有品种的26.0%,主要特征是产量高但稻米外观品质一般,产量、生育天数、垩白粒率、垩白度的平均值在4个类群中最大,胶稠度和精米率的CV最大。类群Ⅳ包含37个品种,占所有品种的50.7%,主要特征是产量一般、穗小,但稻米外观品质好,剑叶长、穗长、单株穗数、穗粒数、稳产性、千粒重、生育天数、垩白粒率、垩白度及直链淀粉含量的平均值最小,穗粒数及稳产性的CV最大。

图5

图5   基于23个数量性状的聚类分析

Fig.5   Clustering analysis based on 23 quantitative traits


表4   4个类群水稻品种数量性状的平均值及变异系数类群Group

Table 4  Average values and variation coefficients of quantitative traits in four groups

性状
Trait
类群Group
平均值
Mean
变异系数
CV (%)
平均值
Mean
变异系数
CV (%)
平均值
Mean
变异系数
CV (%)
平均值
Mean
变异系数
CV (%)
剑叶长FLL (cm)33.9711.93734.550.08530.9511.79230.719.982
剑叶宽FLW (cm)1.7611.8971.840.8161.6211.2531.7411.011
株高PH (cm)112.084.891105.186.288107.773.077105.434.339
茎秆直径SD (mm)5.5014.1655.731.6725.2611.4295.537.878
穗长PL (cm)20.248.10318.832.54319.115.78218.495.015
单株穗数PPL16.3120.57321.436.48216.2120.47116.1318.044
谷粒长GL (mm)7.5115.2464.637.3596.665.2406.837.074
谷粒宽GW (mm)3.037.6662.681.8693.284.7893.226.046
糙米长BRL (mm)5.529.7604.607.5314.614.1884.675.831
糙米长宽比BRR2.2212.7431.708.3191.695.1811.749.907
穗粒数SPP134.129.465141.585.740138.7712.070126.3412.377
结实率SSR (%)87.953.47989.653.04389.062.14691.411.951
产量GY (kg/hm2)8728.345.5418516.033.1228800.494.1278738.693.604
稳产性YS (%)93.255.802100.000.00089.1210.92180.4116.548
千粒重TGW (g)25.424.85824.287.57623.866.17723.705.120
生育天数GD (d)138.923.420139.255.124141.323.085137.733.382
糙米率BRR (%)81.961.66284.150.48084.151.06384.301.108
精米率MRR (%)72.681.81975.200.66074.712.11575.401.708
整精米率WMRR (%)68.033.61573.381.95771.833.24373.342.766
垩白粒率WCBR (%)13.1527.38411.2549.95514.5831.8728.6237.619
垩白度CK (%)3.4420.8212.6566.4053.5825.7032.1347.889
直链淀粉含量AC (%)16.846.06417.801.58916.359.57616.276.962
胶稠度GC (mm)68.237.82871.254.91268.797.85273.356.331

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2.4 主成分分析

对73份水稻品种23个数量性状进行主成分分析(表5),前9个主成分累计贡献率达79.170%,表明这9个主成分代表了参试材料数量性状大部分的遗传信息。第1主成分贡献率最大,为23.211%,其中糙米长和糙米长宽比的特征值最高,说明第1主成分是糙米相关性状;第2主成分贡献率是10.659%,稳产性和穗粒数具有最高正向载荷,谷粒长和谷粒宽具有最高负向载荷,说明第2主成分是产量方面的综合反映;第3主成分贡献率是9.661%,其中垩白度和垩白粒率特征值最大,说明第3主成分是关于稻米外观品质方面的性状;第4主成分贡献率是7.500%,其中株高和单株穗数特征值最大,说明第4主成分是株高与产量相关的主要性状;第5主成分贡献率是6.925%,其中直链淀粉含量正向特征值最大,垩白粒率负向特征值最大,说明第5主成分也是稻米品质相关性状;第6主成分贡献率是6.238%,其中茎秆直径正向特征值最大,胶稠度负向特征值最大,说明第6主成分是株型与稻米食味品质的综合反映;第7主成分的贡献率是5.576%,其中产量与胶稠度的特征值最大,说明第7主成分是产量与稻米食味品质的综合反映;第8主成分的贡献率是5.357%,其中糙米率、精米率的特征值最大,说明第8主成分是关于籽粒产量方面的性状;第9主成分的贡献率是5.021%,其中直链淀粉含量具有最高的正向载荷,生育天数具有最高的负向载荷,说明生育天数对直链淀粉含量起着一定的负影响。

表5   参试材料23个数量性状的主成分分析

Table 5  Principal component analysis of 23 quantitative traits in tested materials

数量性状
Quantitative trait
主成分1
PC 1
主成分2
PC 2
主成分3
PC 3
主成分4
PC 4
主成分5
PC 5
主成分6
PC 6
主成分7
PC 7
主成分8
PC 8
主成分9
PC 9
剑叶长FLL0.0590.198-0.0830.168-0.0600.2370.2250.235-0.079
剑叶宽FLW-0.0140.165-0.229-0.1320.0300.242-0.043-0.1100.074
株高PH0.0700.0770.0310.2670.2000.1430.2600.026-0.153
茎秆直径SD-0.0090.162-0.088-0.247-0.1390.341-0.0350.194-0.211
穗长PL0.0980.0880.0960.0910.261-0.0200.2450.229-0.109
单株穗数PPL-0.0090.112-0.1440.304-0.225-0.217-0.0430.006-0.173
谷粒长GL0.091-0.261-0.030-0.1820.1700.1340.0560.0220.114
谷粒宽GW-0.059-0.2350.1300.0230.1590.2930.093-0.067-0.015
糙米长BRL0.157-0.065-0.127-0.1060.011-0.027-0.0380.1180.04
糙米长宽比BRR0.155-0.053-0.137-0.131-0.019-0.030-0.0640.0680.033
穗粒数SPP0.0040.2180.129-0.2930.194-0.1500.0020.040-0.255
结实率SSR-0.107-0.011-0.0900.070-0.2140.2270.281-0.1390.267
产量GY-0.0220.0780.189-0.123-0.0040.0490.468-0.3380.047
稳产性YS0.0690.2210.112-0.1320.094-0.1340.056-0.0210.321
千粒重TGW0.115-0.090-0.0630.1990.0900.1100.0620.2480.159
生育天数GD-0.0050.0110.1400.1930.1730.173-0.314-0.267-0.419
糙米率BRR-0.1300.0140.0870.0430.1730.015-0.2120.3110.141
精米率MRR-0.1360.0310.0370.0440.157-0.059-0.0240.3050.288
整精米率WMRR-0.1550.067-0.022-0.0370.0630.113-0.0090.2270.048
垩白粒率WCBR0.0810.0650.2950.048-0.2720.073-0.1180.0770.184
垩白度CK0.0900.0190.2950.067-0.2200.088-0.1220.0740.198
直链淀粉含量AC0.0220.134-0.1400.1640.262-0.124-0.058-0.3210.389
胶稠度GC-0.061-0.1410.010-0.022-0.103-0.3330.3790.196-0.209
特征值Eigenvalue5.3392.4522.2221.7251.5931.4351.2111.1841.049
贡献率Contribution rate (%)23.21110.6599.6617.5006.9256.2385.2655.1474.562
累计贡献率Cumulative contribution rate (%)23.21133.87143.53251.03257.95764.19569.46174.60879.170

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2.5 73份水稻品种综合评价

根据主成分分析结果,将23个数量性状的标准化值代入上述9个主成分中,求得各品种的9个主成分得分,计算方法参考胡标林等[23]方法,其中第1主成分线性方程如下,

y1j = 0.059X1j - 0.014X2j + 0.070X3j - 0.009X4j + 0.098X5j - 0.009X6j + 0.091X7j - 0.059X8j + 0.157X9j + 0.155X10j + 0.004X11j - 0.107X12j - 0.022X13j + 0.069X14j + 0.115X15j - 0.005X16j - 0.130X17j - 0.136X18j - 0.155X19j + 0.081X20j + 0.090X21j + 0.022X22j - 0.061X23j,式中,X1~ X23分别代表剑叶长、剑叶宽、株高、茎秆直径、穗长、单株穗数、谷粒长、谷粒宽、糙米长、糙米长宽比、穗粒数、结实率、产量、稳产性、千粒重、生育天数、糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量、胶稠度。

利用模糊隶属函数将9个主成分得分归一化处理,计算9个主成分权重系数(0.294、0.136、0.121、0.094、0.088、0.078、0.067、0.065、0.057),而后计算各品种的综合得分F值(F=0.294y1+0.136y2+ 0.121y3+0.094y4+0.088y5+0.078y6+0.067y7+0.065y8+0.057y9)。利用F值对73份水稻品种的23个数量性状进行综合评价(表6),F值越大,表明表型综合性状越好。计算得出F值位于前5位的品种有珍粳1949(0.764)、九稻606(0.722)、九稻941(0.643)、吉大186(0.628)和吉粳322(0.626)。表型综合F值与23个数量性状的相关分析(表7)所示,F值与23个数量性状呈显著正相关或显著负相关,呈显著正相关的为剑叶长(0.246)、株高(0.242)、穗长(0.253)和千粒重(0.298)呈显著负相关的为糙米率(-0.247)。

表6   水稻表型性状综合评价

Table 6  Comprehensive evaluation on phenotype traits of rice

编号
Number
品种
Variety
F
F-value
排名
Ranking
编号
Number
品种
Variety
F
F-value
排名
Ranking
编号
Number
品种
Variety
F
F-value
排名
Ranking
编号
Number
品种
Variety
F
F-value
排名
Ranking
R1通禾81010.19649R20东稻2110.41823R39东稻8120.32633R58通系9560.20544
R2吉粳1300.00873R21长粳5290.56012R40通系9420.25040R59鑫禾60.45520
R3通科950.5868R22吉粳1290.34730R41臻福源5280.54413R60辉粳3180.09962
R4吉大1660.06267R23臻福源2280.16452R42吉粳5770.30135R61鸿旭3680.53714
R5延大8020.43722R24庆林1150.15254R43新稻360.38326R62沃育稻9860.32932
R6吉农大5930.52615R25通育87010.15253R44东稻8620.30334R63新乐180.10560
R7吉大1860.6284R26吉粳3220.6265R45吉大8190.19848R64沅粳280.34729
R8通系9510.10161R27松泽5180.14056R46吉粳5750.27137R65九稻7220.57310
R9通福2030.47918R28通禾8730.20145R47吉粳8510.5937R66吉农大7870.14655
R10吉科稻6510.12058R29通禾8750.43821R48吉大7980.33631R67通禾8650.20146
R11珍粳19490.7641R30吉农大8910.24841R49宏科7850.04269R68吉粳5570.26439
R12通禾85010.35627R31通育88020.57111R50佳稻160.06566R69吉粳5580.51416
R13通系9660.12057R32吉粳8370.02771R51北作2010.07763R70东稻2750.21243
R14通福2060.40924R33延粳390.11159R52吉大1880.22142R71吉粳8250.19251
R15宏科8070.01072R34九稻6060.7222R53通禾8180.26638R72吉粳8260.46319
R16九稻9370.50417R35绿科90.19550R54旭粳210.07364R73吉粳8270.5739
R17吉粳8380.28436R36奔驰90.07365R55宏科6890.5966
R18九稻9410.6433R37松辽7780.20147R56庆林150.05068
R19农大5990.39325R38月光2号0.35628R57通育3380.04270

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表7   表型综合值(F值)与23个数量性状的相关系数

Table 7  Correlaiton coefficients between comprehensive values (F-value) and 23 quantitative traits

性状
Trait
相关系数
Correlation coefficient
性状
Trait
相关系数
Correlation coefficient
性状
Trait
相关系数
Correlation coefficient
剑叶长FLL0.246*糙米长BRL0.157糙米率BRR-0.247*
剑叶宽FLW-0.033糙米长宽比BRR0.105精米率MRR-0.168
株高PH0.242*穗粒数SPP-0.170整精米率WMRR-0.211
茎秆直径SD0.008结实率SSR0.110垩白粒率WCBR0.034
穗长PL0.253*产量GY0.053垩白度CK0.039
单株穗数PPL0.159稳产性YS-0.210直链淀粉含量AC0.039
谷粒长GL0.012千粒重TGW0.298*胶稠度GC0.137
谷粒宽GW0.006生育天数GD0.138

*”代表在0.05水平上显著相关。

*”represents significant correlation at the 0.05 level.

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3 讨论

我国地域辽阔,种质资源丰富多样,但大多数种质资源未被充分利用,大量优异基因丧失和遗传基础狭窄,导致突破性品种难以实现。因此,创新水稻种质资源库对水稻生产具有极其重要的意义。表型性状的研究可以为复杂性状的机理解析提供重要依据,而遗传多样性分析可以辅助了解其遗传信息及变异概率,为育种及遗传改良奠定基础。

3.1 73份水稻审定品种的表型多样性分析

本研究针对吉林省近年审定的73份水稻品种的39个表型性状分析发现,近年审定的水稻品种抗病性较弱,多数品种的抗病表现为穗瘟感病、苗瘟中感、纹枯病中感、孕穗期耐冷性弱;白叶枯病中抗的品种仅占41.10%,叶瘟中抗的品种不足50.00%。23个数量性状的CV变化范围在1.57%~ 42.93%,其中糙米率的CV最小,为1.57%;垩白度的CV最大,为42.93%,其次为垩白粒率、单株穗数及稳产性,可见审定品种的品质性状及与产量相关的性状变异较大。表型性状的H′变化范围为0.284~2.032,其中16个描述性状的H′为0.284~ 1.295,平均值0.860,共有10个描述性状的H′大于平均值;23个数量性状的H′为1.550~2.032,平均值为1.868,15个数量性状的H′大于平均值,且与产量有关的性状如株高、穗粒数、千粒重及生育天数等的H′均较大,说明与产量相关的性状遗传多样性丰富描述性状的H′均小于数量性状的,这与前人在谷子[24-25]、苦荞[26]、高粱[27-28]、玉米[29]中的研究结果一致。不同性状的变异系数和遗传多样性指数表现并不一致,如垩白度的CV最大,但H′不是最高的,主要原因是它们反映遗传变异的内涵不同,CV反映的是某一性状的变异范围,而H′则指该性状的不同表现等级和数量分布[30]。由23个数量性状的变异系数可知,73份审定水稻品种之间存在一定的遗传相似性及遗传差异性,可为育种者提供足够的亲本选择范围。

3.2 73份水稻审定品种的表型性状综合评价

通过对23个数量性状的相关性分析结果表明,23个数量性状之间存在着复杂的相互关系,74个相关系数达到显著或极显著正相关及负相关。通过聚类分析,可将73份水稻品种划分为4个类群,每个类群分别代表不同类型的品种,如类群Ⅰ代表高秆大穗、偏长粒型品种,综合值排名前4的有3个品种珍粳1949(0.764)、九稻606(0.722)、吉大186(0.628)都位于此群,此群品种可作为长粒型品种选育的亲本材料;类群Ⅱ代表叶片宽大、茎秆粗壮、分蘖力强及稳产性好的品种,本群仅包含4个品种(臻福源228、吉大819、吉大798、吉大188),这4个品种稳产性均为100%;类群Ⅲ代表产量高但稻米外观品质一般的品种,类群Ⅱ和Ⅲ可作为高产稳产品种选育的亲本材料;类群Ⅳ代表产量一般、穗小,但稻米外观品质好的品种,可为吉林省水稻品质育种提供优异亲本。观察73份品种的亲本来源可知,近一半品种有吉粳88血缘,更为严重的是个别品种的父母本均有吉粳88血缘,这也间接导致了吉林省近年审定的水稻品种亲缘关系较近,遗传相似度较高,多样性不够丰富的情况。

吉林省水稻品种面临抗病性较弱、亲本单一化严重、优异水稻种质资源利用率低等问题,急需对水稻种质资源进行创新。如何高效、精准且规模化地鉴定种质资源是当前急需解决的问题。本研究利用主成分分析方法对73份水稻品种的23个数量性状进行了全面的综合评价,提取了特征值大于1.049的前9个主成分,其累计贡献率达79.170%,表明这9个主成分包含了73份水稻品种23个数量性状的79.170%的遗传信息,同时根据F值综合评价排名,可以更为直观地了解各品种表型性状的综合得分,综合得分>0.500的水稻品种共有17个,可以作为优异资源及育种的亲本材料。

4 结论

由于水稻表型性状偏多,性状彼此间具有不同程度的相关性,为更好地发挥水稻表型性状在资源创新及品种选育中的作用,如何筛选出极具代表性的表型性状尤为迫切。本研究针对23个数量性状与综合评价F值进行显著性检验发现,剑叶长、株高、穗长、千粒重、糙米率等6个性状对F值产生了显著影响,说明在水稻优异种质资源筛选时应优先考虑这6个性状。

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