大麻（Cannabis sativa L.）又称汉麻、火麻，属于大麻科（Cannabinaceae）大麻属（Cannabis）雌雄异株的一年生草本植物[1]。工业大麻是不具备制毒价值的大麻品种类型，其植株中的致幻成分四氢大麻酚（THC）的质量分数低于0.3%[2-3]。在我国，工业大麻主要作为一种纤维作物被广泛用于服装、家居用品、无纺布、纸张等方面[4]。然而，随着工业大麻中的非精神活性化合物大麻二酚（CBD）的开发运用[5-6]，工业大麻的花叶也受到了人们的关注[4]，其提取物可用于医疗、美容和保健等领域[7]，人们对花叶用工业大麻的需求量越来越大，但是对其花叶高产种植方法的研究还不够。所以，为了应对花叶用工业大麻CBD等药用活性成分[8⇓-10]开发的迫切需要，本研究采用一种植物生长调节剂——多效唑（PP333）对工业大麻进行处理，以探寻促进工业大麻花叶产量和CBD含量积累的高效种植技术。
PP333是一种植物生长抑制剂[11]。多效唑的农业应用价值在于它对作物生长的控制效应[12]，其具有延缓植物生长，抑制茎秆伸长，缩短节间，促进植物分蘖、花芽分化，进而增加植物抗逆性能，提高产量等效果[13]。目前，多效唑已经在谷子、水稻、高粱、大豆、马铃薯等作物中得到广泛的应用。其中，魏世林等[14]研究表明，喷施多效唑可提高高粱的抗倒伏性，延缓叶片衰老，提高产量。汤红玲[15]发现，多效唑能抑制马铃薯后期徒长，有防倒伏的作用。多效唑在麻类作物中也有报道，李智明[16]研究表明，多效唑能显著降低亚麻株高，对亚麻产量有显著影响。郭媛等[17]研究发现，亚麻快速生长期喷施100 mg/L多效唑可在不影响其产量的前提下减轻倒伏危害，是较好的抗倒伏稳产栽培措施。然而，多效唑在工业大麻中的研究鲜有报道，尤其是喷施浓度和时期对其农艺性状、产量和CBD含量等的影响不清楚。
基于此，本研究通过田间试验筛选出对工业大麻花叶产量和CBD含量最适宜的多效唑浓度水平和喷施时期，为工业大麻花叶高产栽培提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以花叶用工业大麻品种云麻8号为试验材料，由云南省农业科学院经济作物研究所工业大麻育种团队提供。
1.2 试验设计
试验于2021年在云南省曲靖市沾益区菱角乡聂子洞村的云南汉晟丰工业大麻种植有限公司试验基地（103.80°E，25.50°N）进行。供试土壤为黏土，含有机质32.6 g/kg、全氮1373 mg/kg、全磷825 mg/kg、全钾2.52%。
小区面积30 m2，所有小区基肥为“春果”生物有机肥（N+P2O5+K2O≥10%，有机质≥10%），施用量为1500 kg/hm2，穴施，折合150 g/穴。采用塑料营养钵（规格8 cm×8 cm）进行简易育苗，待大麻苗长到二叶（2对真叶）一心期或15 cm高度时，选择长势一致的大麻苗进行田间定植，移栽行距为1.2 m，株距为1 m。在旺长初期（株高约60 cm）进行追肥，施用尿素150 kg/hm2，穴施，折合15 g/穴。
多效唑处理采用叶面喷施，以叶面表层形成一层水雾但不下滴为准，本研究中的多效唑为纯度>95%的粉剂（北京酷来搏科技有限公司生产）。多效唑喷施浓度处理，设C0（0 mg/L，喷施等量清水）、C1（100 mg/L）、C2（200 mg/L）、C3（300 mg/L）、C4（400 mg/L）5个浓度水平。设T1（旺长初期，株高约70 cm）和T2（旺长中后期，株高约150 cm）2个喷施时期。试验采用二因素随机区组设计，共10个处理，每个处理3次重复，共30个小区。
1.3 测定指标与方法
在雄麻现蕾期，对小区内所有雄麻植株进行收获，经自然晒干后，用电子天平分别称量每株雄麻花叶和麻秆的重量，结果取平均值，分别作为雄麻单株花叶重量和茎秆重量。在雌麻花叶收获期收获全部雌麻，测定其株高、茎粗、分枝数等农艺性状，并取平均值。其中，株高以大麻茎秆底部为起点，尖端为终点，用卷尺测量。茎粗用游标卡尺（精度0.01 cm）测量距根基部0.8 m处的主茎直径。分枝数以主干茎底部第1个分支为起点，至茎尖端的所有长度大于20 cm的分枝数目。雌麻的单株花叶和茎秆重量的测量指标和方法同雄麻。将每个小区内所有雄麻和雌麻的花叶重量加在一起得到小区花叶产量，同样方法得到小区茎秆产量，并将以上小区产量转化为单位面积产量。
在雌麻收获期，每小区取所有雌麻主茎顶部花序（长15 cm，含叶片），去除茎秆、籽实及其他杂质，自然晒干，经粉碎混合后，取100 g测定CBD含量。使用液相色谱法进行CBD含量的测定，参照《工业大麻种子第1部分：品种NY/T 3252.1- 2018》[18]进行。
1.4 数据处理
使用Microsoft Excel 2021对收集的数据进行整理、计算。采用SPSS 26.0对数据进行统计分析，试验中多效唑对农艺性状、产量和CBD含量的影响采用多因素方差分析，各处理间比较采用Duncan（P<0.05）法，利用Origin 2021进行绘图。
2 结果与分析
2.1 多效唑喷施浓度和时期对工业大麻农艺性状的影响
由图1可知，多效唑喷施浓度和时期对云麻8号的株高有一定的影响，在T1和T2时期，随多效唑喷施浓度的升高，株高均呈现先下降后上升的趋势。其中，在T1时期，C2处理的植株最矮，为2.67 m，与对照（C0T1）相比降低了8.77%。而在T2时期，C2处理的植株也是最矮的，为2.71 m，与对照组（C0T2）相比降低了7.41%。但同是在C2处理下，T1时期的株高比T2时期更矮。
图1
图1
多效唑喷施浓度和时期对云麻8号农艺性状的影响
不同小写字母表示不同处理浓度间差异显著（P < 0.05），下同。
Fig.1
Effects of the concentrations and periods of polyazole on the agronomic traits of Yunma 8
Different lowercase letters indicate significant differences between different concentration treatments (P < 0.05), the same below.
多效唑喷施浓度和时期对云麻8号的茎粗和分枝数有显著影响，在T1和T2时期，随喷施浓度的升高，其茎粗和分枝数均呈现先上升后下降的趋势。其中，在T1时期，C2处理的茎粗达31.18 mm，分枝数多达34.20，分别比对照组（C0T1）提高了74.26%和25.74%；在T2时期，C2处理的效果也最为显著，其茎粗为30.67 mm，分枝数为33.13，分别比对照组（C0T2）提高了53.98%和19.76%。然而，在相同浓度多效唑处理下，T1时期均比T2时期的效果显著，其中C2处理组在T1时期的茎粗和分枝数分别比T2时期提高了0.51 mm和1.07。
2.2 多效唑喷施浓度和时期对工业大麻产量的影响
2.2.1 对云麻8号雄麻单株花叶和茎秆重量的影响
多效唑喷施能提高云麻8号雄麻的单株重量，且效果显著（图2）。在T1和T2时期，随多效唑喷施浓度的升高，其单株花叶重量和茎秆重量呈现先上升后下降的趋势。其中，在T1时期，C2处理的单株花叶重量最高，为0.1897 kg/株，比对照组（C0T1）提高了96.78%；同样，C2处理的单株茎秆重量最高，为0.2948 kg/株，比对照组（C0T1）提高了1.54倍。在T2时期，C2处理对云麻8号雄麻单株花叶重量和茎秆重量提高效果最为显著，分别提高0.1739和0.2749 kg/株，其次是C1处理。
图2
图2
多效唑喷施浓度和时期对云麻8号雄麻单株重量的影响
Fig.2
Effects of the concentrations and periods of polyazole on the dry weight per male plant of Yunma 8
2.2.2 对云麻8号雌麻单株花叶重量和茎秆重量的影响
多效唑喷施显著提高了云麻8号雌麻的单株花叶重量和茎秆重量（图3）。在T1和T2时期，随多效唑喷施浓度的升高，其单株重量变化趋势呈现先上升后下降。其中，在T1时期，单株花叶重量和茎秆重量提高效果最显著的是C2处理，分别达0.7544和0.9056 kg/株。在T2时期，C2处理对提高雌麻单株花叶重量和茎秆重量的作用效果也最显著，分别为0.7107和0.8291 kg/株，比对照组（C0T2）提高了1.02倍和0.69倍，其次是C1处理。
图3
图3
多效唑喷施浓度和时期对云麻8号雌麻单株重量的影响
Fig.3
Effects of the concentrations and periods of polyazole on the dry weight per female plant of Yunma 8
2.2.3 对云麻8号产量的影响
如图4所示，多效唑喷施浓度和时期对花叶产量和茎秆产量影响显著。在T1和T2时期，随多效唑喷施浓度的升高，产量呈先上升后下降的趋势。其中，在T1时期，花叶产量和茎秆产量最高的是C2处理，最低的是C4处理。在T2时期，多效唑喷施浓度对产量影响效果最显著的也是C2处理，花叶产量和茎秆产量最高分别可达3427.78和3671.11 kg/hm2，比对照组（C0T2）增长了67.30%和61.49%。从总体上看，在T1时期喷施多效唑处理的植株总产量均比T2时期处理的高。
图4
图4
多效唑喷施浓度和时期对云麻8号产量的影响
Fig.4
Effects of the concentrations and periods of polyazole on the yield of Yunma 8
2.3 多效唑喷施浓度和时期对工业大麻CBD含量的影响
多效唑喷施浓度和时期对云麻8号雌株花叶的CBD含量有显著影响（图5）。从总体上看，在T1和T2时期，随多效唑喷施浓度的升高，其CBD含量呈先上升后下降的趋势。在T1时期，C2处理对CBD含量提高作用最显著，为3.532%。而C4处理对CBD含量影响不显著。在T2时期，C2处理能显著提高植株的CBD含量，其次是C1处理，且C2比C1处理的植株CBD含量高0.495%。从2个时期来看，在T1时期喷施多效唑比T2时期喷施多效唑对提高植株的CBD含量作用要显著，其中，在C2处理下，T1时期的CBD含量比T2时期高了0.067%。
图5
图5
多效唑喷施浓度和时期对云麻8号CBD含量的影响
Fig.5
Effects of the concentrations and periods of polyazole on the CBD contents of Yunma 8
3 讨论
3.1 多效唑处理对工业大麻农艺性状的影响
农艺性状可直观地反映出植株的外部形态变化[19]，而适宜的多效唑浓度对调节植物的农艺性状有重要的作用，能够显著降低株高，抑制茎秆伸长，促进植物分蘖，提高植株的产量[20-21]。李冬梅等[22]研究表明，在亚麻枞形末期喷洒50 mg/L和现蕾期喷洒150 mg/L多效唑，可明显抑制植株生长，降低株高。曾成等[23]对西红花进行化学调控研究，发现采用100 mg/L外源多效唑处理能够增大西红花植株茎粗。魏世林等[14]在研究多效唑对高粱生长发育的影响中发现，喷施不同浓度的多效唑后，高粱株高均比对照降低，且植株分蘖数增加，在大田生产中，以拔节期喷施450~600 mg/L多效唑的效果较好。本研究结果显示，在云麻8号旺长初期（T1）和旺长中后期（T2）喷施多效唑，随喷施浓度的升高，其株高呈先下降后上升的趋势，但总体上株高与对照组相比都有一定的矮化，而茎粗和分枝数随喷施浓度的升高呈现先上升后下降的趋势，总体上均比对照组要高。并且，C2T1处理对抑制株高、增加茎粗和促进分枝数的作用效果最为显著。
3.2 多效唑处理对工业大麻花叶产量的影响
研究[24]表明，多效唑能够调节植物光合产物的流向，促进结实器官的形成，增加植株的干物质积累，从而增加产量。刘皖慧[25]在研究苎麻产量时发现，叶面喷施多效唑对苎麻地上部生物产量的影响视不同品种而定，多效唑使湘苎3号、川苎8号和大庸黄壳麻地上部生物产量增加，且表现出低浓度促进、高浓度抑制的规律；而使中苎1号、华苎4号和遵义团蔸麻生物产量减少。寇爽等[26]研究发现，多效唑对马铃薯的总薯数、有效薯数和总薯重没有明显促进作用，部分处理中还出现下降趋势。鱼冰星等[27]研究表明，多效唑处理后的谷子，千粒质量、穗质量和穗粒质量均随施药浓度的增加呈先增高后降低的趋势，分别在300、400 mg/L时达到最大。本研究结果显示，在T1和T2时期，无论是雄麻、雌麻的单株花叶重量和茎秆重量，还是云麻8号总的花叶产量和茎秆产量，随多效唑喷施浓度的升高，其产量均呈先升高后降低的趋势，且在T1时期喷施多效唑比在T2时期喷施多效唑的植株产量高，其中花叶产量和茎秆产量最高的处理浓度是200 mg/L。这与刘皖慧[25]和鱼冰星等[27]的研究结果相似，表明适宜浓度的多效唑可促进植株产量的提高，高浓度的多效唑反而抑制了其产量或是对产量的促进效果不明显。
3.3 多效唑处理对工业大麻CBD含量的影响
周日秀等[31]研究表明，喷施多效唑可以增加菜用甘薯叶片的可溶性蛋白和可溶性总糖含量；杜友等[32]研究发现，当多效唑浓度为1.0~2.0 g/L时，管花肉苁蓉中非结构性碳水化合物的含量和积累量均高于对照；王鼎豪[33]研究表明，各浓度的多效唑处理整体上促进了银杏叶可溶性糖和可溶性蛋白质的含量，尤其是100 mg/L的处理效果最显著。多效唑处理对工业大麻CBD含量的影响还鲜见报道，吴姗[34]利用乙烯利、赤霉素、激动素对工业大麻进行喷施处理，结果发现10、100和200 mg/L的3种外源激素在工业大麻花期2周或4周时喷施可显著提高CBD含量，而在花期6周时喷施可显著降低CBD含量或对CBD含量无影响。本研究中，CBD含量最高的是T1时期喷施200 mg/L多效唑处理的植株，并且在T1和T2时期，随多效唑喷施浓度的升高，云麻8号的CBD含量呈先上升后下降的趋势。这与上述前人[31⇓⇓-34]的研究结果相似，表明一定浓度的多效唑可促进植物体内化合物、营养物质甚至次生代谢产物（CBD等）的合成。
4 结论
喷施多效唑能够有效降低云麻8号的株高，增加茎粗和分枝数，提高花叶产量、茎秆产量和CBD含量。除株高外，其他指标随多效唑喷施浓度的增加，均呈先上升后下降的趋势。其中，在旺长初期喷施200 mg/L多效唑的作用效果最为显著，是提高工业大麻花叶产量和CBD含量的最佳处理组合。
参考文献
Phytocannabinoids in Cannabis sativa: recent studies on biosynthetic enzymes
Managing neuropathic pain with Sativex®: a review of its pros and cons
Pharmacological and therapeutic properties of cannabidiol for epilepsy
DOI:10.1007/s40265-019-01171-4
PMID:31372958
[本文引用: 1]
Cannabidiol (CBD) is a major active component of the Cannabis plant, which, unlike tetrahydrocannabinol (THC), is devoid of euphoria-inducing properties. During the last 10 years, there has been increasing interest in the use of CBD-enriched products for the treatment of epilepsy. In 2018, an oil-based highly purified liquid formulation of CBD (Epidiolex) derived from Cannabis sativa was approved by the US Food and Drug Administration for the treatment of seizures associated with Dravet syndrome (DS) and Lennox-Gastaut syndrome (LGS). The mechanisms underlying the antiseizure effects of CBD are unclear but may involve, among others, antagonism of G protein-coupled receptor 55 (GPR55), desensitization of transient receptor potential of vanilloid type 1 (TRPV1) channels, and inhibition of adenosine reuptake. CBD has complex and variable pharmacokinetics, with a prominent first-pass effect and a low oral bioavailability that increases fourfold when CBD is taken with a high-fat/high-calorie meal. In four randomized, double-blind, parallel-group, adjunctive-therapy trials, CBD given at doses of 10 and 20 mg/kg/day administered in two divided administrations was found to be superior to placebo in reducing the frequency of drop seizures in patients with LGS and convulsive seizures in patients with DS. Preliminary results from a recently completed controlled trial indicate that efficacy also extends to the treatment of seizures associated with the tuberous sclerosis complex. The most common adverse events that differentiated CBD from placebo in controlled trials included somnolence/sedation, decreased appetite, increases in transaminases, and diarrhea, behavioral changes, skin rashes, fatigue, and sleep disturbances. About one-half of the patients included in the DS and LGS trials were receiving concomitant therapy with clobazam, and in these patients a CBD-induced increase in serum levels of the active metabolite norclobazam may have contributed to improved seizure outcomes and to precipitation of some adverse effects, particularly somnolence.
Practical considerations in medical cannabis administration and dosing
多效唑喷施浓度及时期对谷子性状及品质的影响
DOI:10.11923/j.issn.2095-4050.cjas15050010
[本文引用: 1]
为探明多效唑对谷子优质品种‘晋谷21号’的调控效果，提高‘晋谷21号’的抗逆性能，在3叶期、6叶期、9叶期三个时期，以0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6% 五个浓度作了喷施多效唑试验。结果表明：喷施多效唑后，对‘晋谷21号’谷子下部节间长度（1~9节）有明显的抑制作用，并减少节间数量，使株高明显降低；喷多效唑的最佳时期为谷子出苗后9叶期；喷施多效唑的最佳浓度为0.4%~0.5%；喷施多效唑后不会影响‘晋谷21号’的谷子产量和小米品质。
纤用工业大麻雌雄株主要农艺性状的初步研究
DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb20190500123
[本文引用: 1]
为了明确大麻雌雄株之间的差异及为大麻全雌、全雄、雌雄同株育种提供理论依据,本试验以‘火麻一号’、‘汉麻5号’和‘汉麻2号’为试验材料,分析了大麻雌雄株之间原茎产量和农艺性状的差异及其相关性。结果表明,雌株的原茎产量比雄株高出18.18%~24.56%,差异显著;雄株的株高和节数分别比雌株高出了3.08~5.86 cm、0.28~1.92节,株高差异显著;雌株的茎粗和穗长分别比雄株高出了0.05~0.08 cm、3.35~4.90 cm,穗长差异显著;雌株的根长略高于雄株,而雄株的工艺长度比雌株高出了3.26%~5.55%,差异显著;雌株的茎干重、根干重分别比雄株高出了22.16%~27.06%、21.97%~31.91%,茎干重差异显著;雌雄株的节数、穗长及叶干重与雌雄株单株的原茎重呈负相关关系,雌雄株的株高、茎粗、根长、工艺长度及根干重与雌雄株单株的原茎重呈正相关关系。纤用工业大麻高产栽培技术及高产育种要以雌雄株比值小,叶少、节数少、穗短、株高和茎粗适中、工艺长度长、根干重及单株原茎重大作为主要目标。
多效唑喷施浓度和时间对双季晚稻秧苗生长的影响
DOI:10.11923/j.issn.2095-4050.cjas20190800172
[本文引用: 1]
研究喷施多效唑对双季晚稻秧苗生长的影响,为基质育秧秧苗调控提供技术支撑。以‘华优2号’为材料,通过育秧试验,分析多效唑施用时间与喷施浓度对基质育秧秧苗素质的影响。结果表明：喷施多效唑显著缓解了秧苗生长,秧苗株高显著降低,多效唑对秧苗苗高的调控作用随喷施浓度增大而加强,随喷施时间的推迟而减弱。喷施多效唑显著影响秧苗叶片叶绿素含量,叶片SPAD值在喷施时间(T)、喷施浓度(C)处理间存在极显著差异,在喷施时间(T)×喷施浓度(C)处理间存在显著差异。喷施多效唑显著促进根系生长,一定浓度内多效唑浓度提高,秧苗根系数量、长度和根系活力均显著增加,浓度过高则抑制根系的生长,喷施时间过晚也抑制根系的生长。综合秧苗株高、叶绿素含量和根系生长等表现,T<sub>1</sub>C<sub>2</sub>和T<sub>2</sub>C<sub>2</sub>处理下秧苗素质最佳。
外源赤霉素和多效唑对西红花农艺性状和生理特性的影响
