玉米（Zea mays L.）原产于美洲大陆。世界上许多国家和地区都将玉米作为主要粮食作物种植。同时，玉米对保障我国粮食安全生产与满足社会需求具有重要意义[1-2]。我国土地沙化、土地盐碱化和土地退化等多种土地问题突显[3]。位于我国西北农牧交错地带的河西走廊，具有降水稀少、土壤贫瘠、生态脆弱的特点[4]，此地区有丰富的光热资源，有利于作物进行光合作用[5]。免耕作为主要的保护性耕作措施，通过改善土壤理化性质来促进作物根系的生长，提高了养分吸收利用效率[6]。合理的栽培模式可使玉米叶片维持较高的光合能力，提高玉米叶片光合产物的转运能力，促进籽粒灌浆实现增产[7]。通过优化玉米栽培模式可显著提高玉米叶片的叶绿素含量和比叶重，缓解叶绿素的分解，延长光合作用时间[8]。叶片是植物生长发育过程中可塑性较高的器官，能够随环境条件产生适应性变化，其生理与结构之间紧密相关[9-10]。有研究[11]表明，玉米高产高效的栽培模式可以提高氮肥的利用效率，并有效缓解玉米叶片衰老。间套作系统是优化作物群体结构、提高土地生产力的重要种植模式。与单作玉米相比，间作可以显著提高干物质积累，穗长、单株粒重和百粒重等均有所提高[12]。玉米和豆科植物间作可以很好地发挥出作物间生长习性和生理特性互补的作用，减少氮元素的流失，同时收获较好的经济效益和环境效益[13]。玉米间作绿肥可提高玉米籽粒质量，玉米群体干物质积累效率高于单作玉米，氮肥生产力较单作玉米有较大提高[14]。多数有玉米参与的间作模式中，产量和养分吸收都具有一定的优势，间作模式较单作玉米产量提高14.6%~46.0%，大多数间作体系同时具有产量和养分吸收优势，并且时空稳定性也在较高水平[15]。目前，关于不同栽培方式对玉米叶片光合和产量影响方面的研究较多，但对于保护性耕种模式下玉米叶片生理及显微结构变化的研究并不多见。为此，本文以玉米为研究对象，探索不同耕种模式对玉米叶片生理、结构及产量的影响，为研究不同农艺措施对玉米产量的影响机制提供有力支撑，为河西走廊灌溉农业区进一步优化耕作种植措施、创建高产稳产且高效的玉米种植模式提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地点位于甘肃省武威市凉州区的甘肃农业大学绿洲联合试验站（102°58'E，37°95' N），该地属于我国西北河西走廊地区，地处西北农牧交错带，生态环境比较脆弱，属大陆性干旱气候，土壤风蚀沙化严重，植被覆盖度低，夏季有干热风，冬春季多大风。年均气温7.8 ℃，年均日照时数2968.2 h，降水少，蒸发多，年均降水量164.4 mm，年蒸发量大于2400 mm。无霜期平均为156 d[12]。降水不能满足作物对水分的需求，因此，多采用滴灌模式进行灌溉，属于典型的绿洲灌溉农业区。小麦和玉米是当地主要的农作物。此试验地土壤是荒漠土，pH 8.2，土壤容重1.58 g/cm3，含有机碳12.51 g/kg、全氮0.69 g/kg、全磷1.41 g/kg[16]、全钾17.6 g/kg。
1.2 试验设计
试验采用裂区设计，主区设置传统耕作（CT）和免耕留茬（NT）2种耕作方式，副区设置小麦收获后播种冬油菜轮作玉米（W-G→M）、小麦轮作玉米（W→M）、小麦间作玉米（W/M）3种种植模式，共6个处理，每个处理3次重复，共18个小区，小区长11 m，宽10 m。免耕小麦收获后留30 cm麦茬以覆盖表土防止风蚀，传统耕作采用当地常规翻耕方式。间作模式中小麦和玉米带间不混作，小麦冬油菜玉米轮作中冬油菜不计产量不收获，在玉米播前作绿肥还田处理，免耕处理将冬油菜拔除后覆新膜播种玉米。
2020年小麦播种日期3月19日，收获日期7月17日；玉米播种日期4月20日，收获日期10月7日。2021年小麦播种日期3月18日，收获日期7月11日；玉米播种日期4月17日，收获日期9月28日。小麦品种为宁春4号，间作播种密度375万粒/hm2，带宽80 cm，行距12 cm，每带6行，单作播种密度为675万粒/hm2。玉米品种为先玉335，间作播种种植密度是5.25万株/hm2，单作播种是8.25万株/hm2，带宽140 cm，株距24 cm，行距40 cm，每带种植4行。冬油菜品种为陇油6号。在小麦收获之后于同年8月下旬选择阴雨天播种冬油菜，播种深度4 cm左右，不用计算产量和收获量，只起覆盖表土的作用。灌溉采用膜下滴灌方式，由当地部门统一灌水，其他田间管理按照当地高产田进行。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 可溶性蛋白、丙二醛（MDA）和可溶性糖含量
1.3.2 叶片比叶重（SLW）
玉米各生育期，在各小区随机选取10片长势均匀的穗位叶，使用3 mm的叶片打孔器在玉米叶片两侧最宽处并避开主叶脉打10个圆片，置于干净的铝盒中在105 ℃下杀青10 min，然后80 ℃恒温烘干叶片并称重记录。比叶重=叶片干重/叶面积。
1.3.3 叶片微结构
玉米灌浆期，在各小区选取3株长势均匀植株，用刀片在其穗位叶中间靠近主叶脉位置取样（5 mm×5 mm），将样品取下后迅速置于提前准备好的标准电镜固定液中，室温固定2 h后在4 ℃条件下带回实验室，用无水乙醇和丙酮系列溶液进行脱水，用丙酮和821包埋剂进行包埋后插入包埋板在37 ℃烤箱内过夜，然后将包埋板放于67 ℃烤箱内聚合48 h，将树脂块用超薄切片机（Leica UC7）切成60~80 nm的薄片，使用150目的方华膜铜网捞片，然后用2.6 %枸橼酸铅溶液避二氧化碳染色，染色时长8 min，将切片放置于铜网盒内室温干燥一夜，之后用透射电子显微镜（HT7800）对切片进行观察并拍照。
1.3.4 产量
玉米成熟期在各小区选择15株长势均匀的植株，测定其株高、穗位高、穗长和单株粒重等产量构成要素，各小区收中间两行玉米计算单位面积产量，3次重复。土地当量比（LER）=（小麦间作产量/小麦单作产量）+（玉米间作产量/玉米单作产量）。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2019整理数据，用SPSS 20.0进行统计分析，用Waller-Duncanab法进行单因素方差分析，用Origin 2022进行相关性分析，用PowerPoint 2019进行作图。
2 结果与分析
2.1 不同耕种处理对玉米叶片可溶性糖含量的影响
由图1可知，随生育期的变化，不同耕种处理玉米叶片可溶性糖含量呈单峰变化趋势，都在抽穗期达到最高值，但也在不同生育期和不同处理之间具有一定的差异性。与CT相比，NT模式下玉米可溶性糖含量有3个时期都高于CT模式。玉米拔节期，与轮作玉米相比，间作玉米可溶性糖含量更高，且差异达显著性水平。但W→M模式中NT处理叶片可溶性糖含量显著高于CT处理。大喇叭口期W-G→M处理下CT处理叶片可溶性糖含量较NT处理高7.47%，但在W/M与W→M处理中NT较CT分别高3.53%和3.35%，不同处理叶片可溶性糖含量在抽穗期差异最大，其中W/M较W-G→M与W→M模式分别平均高12.91%和53.04%，W-G→ M处理较W→M处理高35.40%，差异均达显著性水平，W/M、W-G→M与W→M模式下NT较CT处理分别高2.50%、6.21%和16.01%。灌浆期CT（W-G→M）与CT（W→M）处理可溶性糖含量显著低于其他处理，且间作处理高于2个轮作处理，2个轮作处理中NT显著高于CT处理。成熟期NT（W→M）处理的叶片中可溶性糖含量最高。由以上分析可知，间作处理叶片可溶性糖含量高于2种轮作，在玉米关键生育期，NT处理叶片可溶性糖含量高于CT处理。
图1
图1
不同处理玉米各生育期叶片可溶性糖含量
不同小写字母表示同一时期不同处理间的差异显著（P < 0.05），下同。
Fig.1
Soluble sugar contents of maize leaves at different growth stages
Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments during the same period (P < 0.05), the same below.
2.2 不同耕种处理对玉米叶片可溶性蛋白含量的影响
随玉米生育期的推进，不同耕种处理的玉米叶片可溶性蛋白含量呈现出先增后减的趋势（图2），但不同耕作处理的叶片可溶性蛋白含量峰值时期有所不同，NT（W→M）处理在大喇叭口期达到峰值，W/M和W-G→M处理均在抽穗期达到峰值。拔节期W/M处理叶片可溶性蛋白含量显著小于2种轮作处理，轮作模式大部分处理间无显著性差异，W→M处理中叶片可溶性蛋白含量表现为NT>CT，W/M与WG→M表现为NT<CT。大喇叭口期叶片可溶性蛋白含量在相同种植模式不同耕作方式间均表现为NT>CT，WG→M处理较W/M与W→M处理分别高27.33%、20.40%。抽穗期叶片可溶性蛋白含量在不同种植模式间差异显著，具体表现为W/M处理高于2个轮作处理，WG→M处理显著高于W→M处理，W/M、WG→M与W→M处理中NT较CT分别高2.90%、18.28%和7.34%。灌浆期NT（W/M）处理叶片可溶性蛋白含量显著高于其他处理，其他处理间差异不显著。成熟期W/M处理叶片平均可溶性蛋白含量小于2种轮作处理。综上可得，与CT相比，NT更有利于提高叶片可溶性蛋白含量，与两种轮作相比，间作叶片表现更优，W→M处理叶片可溶性蛋白含量峰值提前至大喇叭口期，生育期有所提前。
图2
图2
不同处理玉米各生育期叶片可溶性蛋白含量
Fig.2
Soluble protein contents of maize leaves at different growth stages
2.3 不同耕种处理对玉米叶片MDA含量的影响
玉米叶片MDA含量可以用来衡量叶片膜脂过氧化的程度，它是表示植物遭受氧化胁迫程度常用指标。由图3可知，随着玉米生育期的推进，叶片MDA含量均呈先增后减的趋势。拔节期W-G→M与W→M模式玉米叶片MDA含量较W/M模式分别高70.87%和41.01%，与CT相比，W/M与W-G→M模式中NT处理叶片MDA含量分别降低58.27%、12.68%，W→M模式中表现为NT较CT高27.76%，说明NT（W/M）模式有利于缓解玉米叶片膜脂过氧化。大喇叭口期叶片MDA含量在不同处理间差异不显著，在W/M模式中表现为NT>CT，W-G→M与W→M模式分别表现为CT较NT高4.64%和6.16%。抽穗期3种种植模式中NT处理叶片MDA含量均高于CT处理，但在W-G→M与W→M模式中NT处理显著高于CT处理，且W/M叶片MDA含量较W-G→M与W→ M分别低5.68%和6.56%，说明W/M模式可缓解这种过氧化反应。灌浆期3种模式中NT处理叶片MDA含量均大于CT处理，在不同种植模式间表现为间作大于2种轮作处理。成熟期W/M与W-G→M模式中NT处理叶片MDA含量均显著高于CT处理。分析可知，在玉米发育前期与后期，NT（W/M）处理有助于缓解叶片膜脂过氧化反应，抽穗期叶片MDA含量较高。与CT相比，NT更有利于提高玉米叶片MDA含量，减缓玉米叶片膜脂过氧化程度。
图3
图3
不同处理玉米各生育期叶片MDA含量
Fig.3
MDA contents in leaves of maize at different growth stages
2.4 不同耕种处理对玉米叶片SLW的影响
比叶重是指叶片单位面积上的干重水平，是衡量植物叶片生长速度快慢的重要指标。由图4可知，大部分处理的玉米叶片SLW随着玉米生育期推进呈现出先增后减的单峰变化趋势，在玉米灌浆期时达到最大值，成熟期有所降低，NT（W/M）处理叶片SLW呈持续增加的趋势。拔节期W-G→ M和W→M模式中NT较CT分别高11.40%和0.25%。大喇叭口期W/M模式叶片SLW较W-G→ M与W→M模式分别高7.62%和2.06%，在W/M与W→M模式中表现为CT较NT分别高8.22%和8.16%。抽穗期W/M模式叶片SLW较W-G→M与W→M模式分别高26.42%、11.54%，与CT相比，在W-G→M与W→M模式中NT叶片SLW分别增加15.06%、3.80%。灌浆期NT（W→M）处理叶片SLW最低。成熟期W/M模式叶片SLW较W-G→M与W→M模式分别高23.75%、19.87%，NT（W/M）处理较其他处理提高13.17%~39.66%，且在成熟期没有下降趋势，说明NT（W/M）处理有利于叶片生长发育。
图4
图4
不同处理玉米各生育期叶片比叶重
Fig.4
The SLW in different treatments at maize growth stages
2.5 不同耕种处理对玉米叶片超微结构的影响
不同耕种处理的玉米叶片细胞线粒体形态结构如图5所示，玉米叶片薄壁细胞内含有大量的线粒体，多数呈梭形或长条形紧贴于细胞壁内侧。与CT处理相比，NT处理玉米叶片线粒体长轴近乎平行，内外膜和嵴清晰可见，而CT处理的线粒体呈长条形且排列无序，弯曲盘旋于细胞内，多数呈堆积状存在于细胞内的一角，内外膜比较模糊，CT（W-G→M）与CT（W→M）处理线粒体呈长条形且弯曲，排列拥挤无规则。线粒体形态在相同种植模式不同耕作方式间差异不明显，对比可知，NT（W/M）处理线粒体结构更优。
图5
图5
不同处理玉米叶片线粒体结构
Fig.5
Mitochondrial structure of maize leaves under different treatments
不同耕种处理的玉米叶片细胞叶绿体分布情况如图6所示，玉米叶片薄壁细胞内含有大量的叶绿体，这些叶绿体大多数呈现出椭圆形并紧贴于细胞壁的内侧。W/M模式下NT处理的玉米叶肉细胞内叶绿体数量明显大于CT处理，且CT处理中叶绿体与细胞壁的贴合程度较低，有的甚至游离于细胞内部，未与细胞壁发生贴合，NT处理叶绿体排列紧凑，双层膜结构清晰可见，与细胞壁的贴合程度更高，CT处理的叶绿体基粒片层结构排列无序，垛叠程度较低，分布松散，部分叶绿体呈游离状态。W-G→M模式中，NT和CT处理叶绿体形态及分布情况无明显差异，叶绿体大小均匀。与轮作相比，间作模式玉米叶片叶绿体分布均匀，排列规则，为叶片光合作用奠定了基础。
图6
图6
不同处理玉米叶片叶绿体数量及分布
Fig.6
Number and distribution of chloroplasts in maize leaves under different treatments
不同处理玉米叶片细胞叶绿体形态如图7所示，NT处理下玉米叶片叶绿体均呈椭圆形，且非常饱满，NT（W/M）和NT（W-G→M）处理的叶绿体紧密贴于细胞壁内侧，基粒片层结构完整，其他处理贴合程度较低，CT（W/M）和CT（W→M）处理的叶绿体近似球形，堆叠程度较低，在细胞内的分布较散，对比不同处理可以看出，NT处理叶绿体形态及分布优于CT处理，NT处理下W/M和W-G→M模式中叶绿体形态表现良好。
图7
图7
不同处理玉米叶片叶绿体结构
Fig.7
Chloroplast structure of maize leaves under different treatments
2.6 不同耕种处理对玉米产量相关指标的影响
由表1可知，玉米产量构成要素在不同处理间具有一定的差异性。在W/M、W-G→M与W→M模式下NT处理玉米株高较CT分别高9.03%、13.62%和8.67%，且差异显著，3种模式中W→M玉米株高最高，较W-G→M与W/M分别高5.06%和16.42%。玉米穗长在各处理之间无显著差异，W/M模式中NT穗长较CT增加4.59%，总体来看，NT穗长优于CT处理。3种模式中NT处理玉米穗位高均高于CT处理，但差异不显著，W→M模式较W-G→M与W/M分别高10.80%和27.66%。不同处理玉米穗行数不同，W-G→M和W→M表现较好，各处理行粒数差异不显著。单株粒重是决定籽粒产量的关键要素之一，与CT相比，W/M、W-G→M与W→M模式下NT单株粒重分别增加19.32%、1.86%和6.63%，W/M单株粒重较W-G→ M与W→M模式分别高7.22%、4.25%。3种植模式下NT玉米百粒重均大于CT处理，且在W/M与W-G→M模式中差异显著，W→M模式中差异不显著。W/M、W-G→M与W→M模式下NT玉米含水率较CT分别高17.43%、6.57%、1.20%，NT处理玉米籽粒含水率更高，秃尖长在各处理间差异不显著。综上可得，免耕主要是通过增加单株粒重和百粒重来实现玉米增产。
表1 不同处理对玉米产量构成要素的影响
Table 1
| 处理 Treatment | 株高 Plant height (m) | 穗长 Spike length (cm) | 穗位高 Spike height (m) | 穗行数 Row number per spike | 行粒数 Grain number per row | 单株粒重 Grain weight per plant (g) | 百粒重 100-grain weight (g) | 含水率 Water content (%) | 秃尖长 Bald tip length (cm) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| NT（W/M） | 3.02c | 21.63a | 1.05bc | 16.27b | 41.60a | 318.02a | 43.63ab | 16.51bc | 1.40a |
| CT（W/M） | 2.77d | 20.68a | 1.00c | 16.53ab | 41.07a | 266.51b | 39.19d | 14.06c | 1.31a |
| NT（W-G→M） | 3.42ab | 21.25a | 1.26ab | 17.47a | 40.53a | 273.86ab | 46.65a | 20.11a | 1.26a |
| CT（W-G→M） | 3.01c | 21.67a | 1.10bc | 16.67ab | 42.07a | 268.84b | 42.50bc | 18.87ab | 1.36a |
| NT（W→M） | 3.51a | 21.72a | 1.39a | 17.20ab | 41.20a | 289.49ab | 42.97bc | 21.02a | 1.46a |
| CT（W→M） | 3.23b | 21.62a | 1.22ab | 17.47a | 42.47a | 271.46ab | 40.12cd | 20.77a | 0.85a |
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），下同。
Different lowercase letters indicate significant differences(P < 0.05), the same below.
2.7 不同耕种处理对作物产量的影响
由表2可知，2020-2021年不同耕种处理作物产量具有一定的差异。与CT处理相比，2020年W/M、W-G→M与W→M 3种模式中NT处理小麦分别增产16.08%、15.88%、8.67%，在W/M模式下，NT处理玉米增产10.08%，差异不显著。2021年W/M模式中，NT小麦产量较CT高8.17%，差异不显著，NT处理下W/M、W-G→M与W→M这3种模式玉米产量较对应CT处理分别增产19.33%、1.86%、6.62%，NT处理玉米较CT平均增产13.91%。与CT相比，NT处理小麦、玉米产量更高，W/M模式玉米产量增幅最大；不同种植模式下，由于播种密度不同，NT（W/M）与CT（W/M）处理小麦、玉米产量均显著低于轮作模式，轮作模式间差异不显著，W→M模式玉米产量较W-G→M高3.49%；与轮作处理相比，NT（W/M）和CT（W/M）处理的LER均>1，说明W/M模式的增产程度高于轮作处理，且NT（W/M）处理的LER大于CT（W/M）处理，综上可知，NT（W/M）处理更有利于小麦和玉米增产。
表2 不同处理对作物产量的影响
Table 2
| 处理 Treatment | 2020 | 2021 | LER | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 小麦产量 Wheat yield (kg/hm2) | 玉米产量 Maize yield (kg/hm2) | 小麦产量 Wheat yield (kg/hm2) | 玉米产量 Maize yield (kg/hm2) | |||
| NT（W/M） | 3493.16±452.26b | 14 101.50±1562.34a | 3899.99±471.16a | 16 697.10±1755.41b | 1.36±0.15a | |
| CT（W/M） | 3009.35±105.78b | 12 810.00±1235.46a | 3605.39±432.09a | 13 992.65±2140.46b | 1.30±0.05a | |
| NT（W-G→M） | 6258.20±506.54a | － | － | 22 591.80±1542.10a | － | |
| CT（W-G→M） | 5400.70±263.54ab | － | － | 22 178.75±308.70a | － | |
| NT（W→M） | 5856.70±496.35a | － | － | 23 872.20±1531.04a | － | |
| CT（W→M） | 5389.20±562.37ab | － | － | 22 390.50±1493.25a | － | |
2.8 不同耕种处理玉米产量及其构成要素相关性分析
玉米产量构成要素和产量间的相关性分析如图8所示，单株粒重与产量间存在正相关关系；百粒重和秃尖长与产量间存在正相关关系；穗位高与株高间存在极显著正相关关系；含水率与株高存在显著正相关关系；含水率与穗位高和穗行数间存在显著正相关关系；而含水率、穗位高、穗行数与产量间存在不显著负相关关系。分析可知，产量的决定性因素是单株粒重，而百粒重与单株粒重呈正相关关系，所以不同耕种处理间玉米产量差异主要来自单株粒重和百粒重，其中单株粒重的差异高于百粒重。在不同的玉米种植模式下，免耕玉米单株粒重均高于传统耕作，且间作模式下，免耕处理显著高于传统耕作，说明免耕间作处理更有利于提高单株粒重，从而实现增产。百粒重在间作与麦后插播冬油菜玉米轮作模式表现为免耕显著高于传统耕作。
图8
图8
玉米产量及其构成要素相关性分析
“*”代表P < 0.05，“**”代表P < 0.01，“***”代表P < 0.001。
Fig.8
Correlation analysis between maize yield and its components
“*”represents P < 0.05,“**”represents P < 0.01,“***”represents P < 0.001.
3 讨论
3.1 不同耕种处理对玉米叶片生理及结构的影响
农田保护性耕作可以起到培肥地力、抵御风蚀、抑制农田扬沙等作用。农田保护性耕作逐渐成为发展旱区农业、促进农业可持续发展的重要措施[17-18]。本研究结果显示，不同种植模式下免耕玉米叶片可溶性糖含量在关键生育期高于传统耕作，间作显著高于单作模式，生育前期与后期各处理间差异不明显。程玉柱[19]研究发现，与单作玉米相比，玉米间作大豆模式玉米叶片可溶性糖含量较高，进而导致最终产量和效益显著提高。前人[20-21]研究结果表明，作物在受到干旱胁迫时，叶片可溶性糖含量会增加以抵抗这种胁迫带来的危害。本研究发现，随着玉米生育期的推移，叶片可溶性糖含量增加，在抽穗期达到峰值，说明玉米抽穗期对水分需求量最大，同样在抽穗期各处理间差异最大，说明不同种植模式对叶片抗逆性影响不同，其中免耕间作模式表现最好，这与申磊等[22]的研究结果一致。可溶性蛋白含量反映的是叶片功能与抗衰老特性，其含量越高说明叶片抗衰老能力越强[23]。高昆等[24]研究发现，当作物遭受干旱胁迫时，作物叶片的可溶性蛋白含量会随干旱胁迫的时间而升高，从而防止生物膜被干旱胁迫损坏，以达到增加自身抗旱能力的作用。本研究结果表明，各处理玉米叶片可溶性蛋白含量在抽穗期最高，与传统耕作相比，免耕耕作中玉米叶片的可溶性蛋白含量较高，与单作相比，间作的玉米叶片可溶性蛋白含量较高，这与刘耀权[25]研究结果相同。
MDA是叶片膜质过氧化反应的产物，它的含量高低可以间接反映出叶片抗氧化能力的强弱[26]。李艳红[27]研究发现，与单作相比，玉米间作花生的种植模式可使玉米穗位叶MDA含量下降5.3%~ 12.8%，说明间作可以降低玉米叶片的膜脂过氧化程度，有利于延缓玉米叶片的衰老。本研究结果显示，在玉米生育前期，免耕处理叶片MDA含量较低，生育中后期免耕叶片MDA含量高于传统耕作。这与张丽娟等[28]研究结果相似，说明免耕叶片膜质过氧化程度高于传统耕作，间作可以缓解叶片膜质过氧化程度，提高叶片抗旱能力。SLW是用来衡量叶片功能性状的重要指标。于晓波等[29]研究发现，与单作相比，间作可使玉米功能叶片的比叶重显著增加。本研究结果表明，传统耕作模式能让玉米叶片比叶重始终保持一个较高水平。此外，通过对不同处理玉米叶片显微结构观察发现，免耕间作叶片叶绿体发育良好，数量较多，形态规则且膜结构清晰，这与杨萌珂[30]的研究结果一致。
3.2 不同耕种处理对玉米产量的影响
温度与降水量是影响作物产量的主要气候因素，但不同栽培模式对玉米产量的年际变化也具有较大影响[31]。间作在提高作物产量方面已经成为不争的事实。保护性耕作是能够防止农田土壤退化的一种良好的耕作方式，受到广泛关注，关于保护性耕作对农作物产量的影响却存在不少争议[32]。有研究表明，长期连续免耕可以提高农田土壤有机碳与全氮含量[33]，有利于作物增产[34]，间套作能够提高玉米叶片光合碳代谢能力，促进干物质积累与籽粒灌浆，从而增加玉米产量[35⇓-37]。但也有研究[38-39]认为，免耕种植的玉米产量与效益相对于传统翻耕低，可能与土壤性质和免耕时间的长短有关，需要进一步研究。本研究结果表明，免耕玉米株高、单株粒重、百粒重等产量要素均优于传统耕作，且单株粒重、百粒重与产量间为正相关关系。与传统耕作相比，2020年间作模式下免耕玉米增产10.08%，2021年增产19.33%，2种单作模式下免耕玉米平均增产4.42%。因此，免耕间作处理有利于玉米叶片生长发育及产量的形成。
4 结论
小麦间作玉米是河西走廊灌溉农业区比较常见的种植模式，与单作相比，间作在提高资源利用率、增加作物产量收益方面成效显著。与传统耕作相比，免耕处理可提高玉米叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白，增加叶片叶绿体数量，间作可减少叶片MDA含量，缓解叶片衰老。免耕玉米单株粒重和百粒重较传统耕作分别提高9.24%和9.40%，产量较传统耕作高13.91%。单株粒重、百粒重和玉米产量呈正相关关系。不同种植模式下，由于播种密度不同，小麦、玉米产量均低于轮作模式。麦玉间作土地当量比达到1.30~1.36，因此，可将玉米免耕间作模式在河西绿洲灌区进行推广实践。
参考文献
中国玉米栽培研究进展与展望
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.11.001
[本文引用: 1]
玉米是全球也是中国第一大作物，在保障国家粮食安全中占有重要地位。当前，面对经济社会的快速发展和人增地减、资源紧缺、生态环境恶化等一系列突出问题，玉米栽培学科正面临着严峻挑战和新的历史发展机遇，在此重要历史关头，回顾中国玉米栽培研究历程和科技进展，探索未来发展方向具有重要的意义。分析表明，经过60年不懈努力，玉米栽培研究的目标已由产量为主向高产、优质、高效、生态、安全等多目标协同发展，研究内容不断拓宽与深入，形成了具有显著中国特色的玉米栽培科学与技术体系。进入21世纪以来，玉米栽培研究进入黄金发展期，在栽培理论、关键技术创新与应用方面取得一系列重要突破，在保障国家粮食安全中发挥了重要的作用。围绕未来玉米生产对科技的需求，依据现代科技的发展趋势，笔者认为高产、优质、高效、生态、安全仍将是未来玉米栽培研究的主要目标，并提出今后20年重点研究的方向与任务：一是继续探索不同生态区玉米产量潜力及突破技术途径，努力提高单产水平；二是转变生产方式，围绕籽粒生产效率，以提高资源利用效率和劳动生产效率为目标，降低生产成本，提高商品质量，增强玉米市场竞争力；适度发展青贮玉米和鲜食玉米等，促进玉米生产向多元化方向发展；三是应对全球气候变化，开展抗逆、减灾、稳产理论和技术研究，实施保护性耕作，实现玉米可持续生产；四是依托现代信息技术，开展智能化栽培技术研究，实现玉米精准生产与管理；五是强化栽培学科基础研究，玉米设计栽培，夯实玉米科技研究和生产发展基础。
The effect of experimental warming on leaf functional traits leaf structure and leaf biochemistry in Arabidopsis thaliana
Temporal heterogeneity of cold acclimation phenotype in Arabidopsis leaves
Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture
DOI:10.1093/jxb/erh269
PMID:15475377
[本文引用: 1]
Drought is one of the greatest limitations to crop expansion outside the present-day agricultural areas. It will become increasingly important in regions of the globe where, in the past, the problem was negligible, due to the recognized changes in global climate. Today the concern is with improving cultural practices and crop genotypes for drought-prone areas; therefore, understanding the mechanisms behind drought resistance and the efficient use of water by the plants is fundamental for the achievement of those goals. In this paper, the major constraints to carbon assimilation and the metabolic regulations that play a role in plant responses to water deficits, acting in isolation or in conjunction with other stresses, is reviewed. The effects on carbon assimilation include increased resistance to diffusion by stomata and the mesophyll, as well as biochemical and photochemical adjustments. Oxidative stress is critical for crops that experience drought episodes. The role of detoxifying systems in preventing irreversible damage to photosynthetic machinery and of redox molecules as local or systemic signals is revised. Plant capacity to avoid or repair membrane damage during dehydration and rehydration processes is pivotal for the maintenance of membrane integrity, especially for those that embed functional proteins. Among such proteins are water transporters, whose role in the regulation of plant water status and transport of other metabolites is the subject of intense investigation. Long-distance chemical signalling, as an early response to drought, started to be unravelled more than a decade ago. The effects of those signals on carbon assimilation and partitioning of assimilates between reproductive and non-reproductive structures are revised and discussed in the context of novel management techniques. These applications are designed to combine increased crop water-use efficiency with sustained yield and improved quality of the products. Through an understanding of the mechanisms leading to successful adaptation to dehydration and rehydration, it has already been possible to identify key genes able to alter metabolism and increase plant tolerance to drought. An overview of the most important data on this topic, including engineering for osmotic adjustment or protection, water transporters, and C4 traits is presented in this paper. Emphasis is given to the most successful or promising cases of genetic engineering in crops, using functional or regulatory genes. as well as to promising technologies, such as the transfer of transcription factors.
干旱区玉米大豆单间作生长及产量影响的研究
DOI:10.13880/j.cnki.65-1174/n.2021.21.034
[本文引用: 1]
作物间作系统是优化作物群体质量、提高土地生产力的一种重要种植方式。本研究设置3种种植模式(玉米单作、大豆单作和玉米‖大豆),分析间作系统中作物生长、产量构成、最终产量和田间微环境的差异性变化,探讨间作群体对作物生长及产量的影响。结果表明:间作使玉米株高增加7.35%～8.53%,0～40 cm土层中RLD值增加9.59%～15.97%,田间温湿度分别降低3.82%～4.56%和6.89%～7.16%。间作使大豆株高增加11.34%～11.46%,0～40 cm土层中RLD值下降25.13%～30.68%,田间温度分别降低了6.89%和7.16%。间作使玉米增产18.52%～19.8%,使大豆减产55.87%～57.44%,玉豆间作的土地当量比为1.61～1.64,间作优势来源于玉米的千粒重。相关性分析表明:在作物生育中后期,玉米株高和RLD值(0～40 cm)与产量呈显著正相关,大豆产量与株高呈显著负相关,与RLD值(0～20 cm)呈显著正相关。因此,与单作相比,玉豆间作可以改善田间微环境,促进玉米的生长而大豆生长受到抑制,玉豆间作具有更好的种植优势。
Conservation agriculture cropping systems in temperate and tropical conditions, performances and impacts: A review
长期免耕不同秸秆覆盖量对玉米产量及其稳定性的影响
DOI:10.13287/j.1001-9332.202203.015
[本文引用: 1]
阐明长期免耕不同秸秆覆盖量下玉米产量变化趋势及其稳定性差异,可为建立和评价长期保护性耕作模式、促进粮食持续生产提供理论支撑。本研究基于我国东北黑土区长期保护性耕作定位试验(始于2007年),以传统垄作(RT)为对照,分析了免耕无秸秆覆盖(NT<sub>0</sub>)、免耕33%秸秆覆盖(NT<sub>33</sub>)、免耕67%秸秆覆盖(NT<sub>67</sub>)和免耕100%秸秆覆盖(NT<sub>100</sub>)下2013—2019年玉米产量的年际变化、变异系数和稳定性指数。结果表明: 与传统垄作相比,长期免耕秸秆覆盖处理可提高玉米产量,其中,NT<sub>100</sub>处理增幅最明显,为11.4%,其次为NT<sub>67</sub>和NT<sub>0</sub>处理,增幅分别为11.0%和10.4%,可见玉米产量并不随秸秆覆盖量的增加而线性增加;多年免耕不同秸秆覆盖量处理玉米产量的变异系数表现为NT<sub>67</sub><RT<NT<sub>100</sub><NT<sub>33</sub><NT<sub>0</sub>,产量可持续性指数表现为NT<sub>67</sub>>NT<sub>0</sub>>NT<sub>100</sub>>RT>NT<sub>33</sub>,说明NT<sub>67</sub>处理较传统垄作可明显减少玉米产量的年际波动,具有较好的产量可持续性;免耕秸秆覆盖明显提高了土壤全碳、全氮含量,且两者与玉米产量呈极显著正相关。综上,与传统垄作相比,免耕秸秆覆盖可以增加玉米产量,并能提升土壤碳、氮含量,适当的秸秆覆盖量(NT<sub>67</sub>处理)具有提高玉米产量稳定性和可持续性的潜力。
长期免耕和深松提高了土壤团聚体颗粒态有机碳及全氮含量
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.02.009
[本文引用: 1]
【目的】耕作措施对土壤有机碳（SOC）和全氮（TN）具有重要影响。本研究利用团聚体和密度联合分级方法,旨在揭示长期耕作对表层土壤团聚体内密度颗粒组分SOC及TN的影响,为深入理解黄土高原农田土壤碳氮提升机理提供依据。【方法】长期试验位于黄土高原东部边缘地区,开始于1999年,共设4个处理：少耕无覆盖（RT）、免耕覆盖（NT）、深松覆盖（SM）和传统翻耕（CT）。于2013年7月采集0—10 cm土层样品,首先通过干筛法筛分>2、1—2、0.25—1和2 mm和1 mm粒级团聚体SOC含量提高幅度最大;团聚体TN平均提高了12.2%和24.1%,尤其对2 mm团聚体cPOM和
优化栽培措施对春玉米密植群体冠层结构及产量形成的调控效应
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.15.006
[本文引用: 1]
【目的】研究春玉米密植群体优化栽培模式下冠层结构特征,并探索其对冠层生产的调控机制及对产量提高的贡献。【方法】以耐密高产品种“中单909”为试验材料,设置105 000 株/hm<sup>2</sup>种植密度,采用深松（S）、宽窄行（W）及化控（C）的组合,形成4种根-冠优化栽培模式：（1）传统模式（旋耕20 cm,60 cm等行距,RU）,（2）耕层优化模式（深松耕作35 cm,60 cm等行距,SU）,（3）冠层优化模式（传统旋耕20 cm,80 cm+40 cm宽窄行,叶面喷施磷酸胆碱合剂ECK,RWC）,（4）综合优化模式（深松耕作35 cm,80 cm+40 cm宽窄行,叶面喷施磷酸胆碱合剂ECK,SWC）。比较不同栽培模式下冠层大田切片（垂直）、群体光分布、光合性能、蔗糖合成酶活性及籽粒灌浆的差异。【结果】相较于常规栽培模式（RU）,耕层优化模式（SU）的玉米冠层叶片干物质增加,冠层优化模式（RWC,SWC）下密植群体株高和穗位高降低30 cm以上,但群体整齐度下降明显;RWC和SWC处理,叶片垂直分布似“纺锤型”更为均匀,垂直高度180—240 cm的光能截获相比传统模式显著降低8%—37%,而穗位以下（120—180 cm）相比传统模式提高44%—129%;RU和SU处理呈现“漏斗型”株型特征,叶片集中分布在冠层顶部。根-冠协同优化可改良高密玉米群体冠层垂直结构,显著提高穗位及穗下叶片的叶绿素含量、净光合速率,增加穗位叶蔗糖磷酸合酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性,维持生育后期冠层叶片的生理活性,延长干物质活跃积累期10 d以上。【结论】综合优化模式（SWC）改变冠层干物质空间分布,增加了密植群体中下部光能截获和光合碳代谢能力,促进了花后冠层物质生产及籽粒灌浆,显著增加玉米籽粒产量。
