小麦发生倒伏主要受自身遗传特性[3]和外部环境条件的影响[4]。Navabi等[5]研究表明，小麦抗倒性与基因型具有密切的关联，抗倒性同时受到多个基因控制，表现出复杂的遗传效应。自然灾害和极端天气等外部环境条件以及不当的田间管理措施也是造成倒伏的重要因素[6]。为了获得较高的种植效益，需要选择高产、优质、抗逆性强的小麦品种。在追求高产优质的同时把抗倒伏性作为一个重要选择性状，抗倒伏指数常被作为判断小麦植株抗倒性高低的重要参考依据[7]。已有多项研究通过构建抗倒伏评价体系来衡量作物的抗倒性，南铭等[8]通过对燕麦抗倒伏性进行研究，表明重心高度、第二节间茎长、茎粗及茎秆强度可作为燕麦抗倒性的评价指标；白羿雄等[9]对青稞植株茎秆抗倒伏性进行测定分析，认为穗重、茎长、茎重和茎秆强度等指标对青稞抗倒伏性具有较好的评价效果。
宁夏引黄灌区是国家主要商品粮基地，春小麦不仅是宁夏，也是西北地区的第一大粮食作物，灌区小麦素以高产优质闻名，而生产上倒伏是严重影响小麦产量和品质的主要因素，在春小麦品种审定中，通常把品种的抗倒伏性作为一个重要评价指标，抗倒伏性差的品种采用一票否决而被淘汰。本研究通过对宁夏选育的60个春小麦品种的茎秆形态特征、植株农艺性状和茎秆强度进行调查和分析，探讨宁夏春小麦茎秆和穗部的形态结构与抗倒伏指数的相关关系，筛选与抗倒伏相关密切的性状，构建小麦抗倒伏评价体系，为高产抗倒新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为宁夏历年选育审定的春小麦品种共60个，包括宁春1号~宁春24号、宁春27号、宁春29号~宁春61号、宁2038和宁3015，均由宁夏农林科学院农作物研究所小麦研究室提供。
1.2 试验地概况与试验设计
试验于2022年在宁夏农林科学院农作物研究所王太堡（106º25′ E，38º25′ N）试验基地进行，土壤属灌淤土土质，肥力均匀，灌排便利。前茬作物为大白菜，播种前0~20 cm土层含有机质18.3 g/kg、全氮1.36 g/kg、全盐1.81 g/kg、速效氮145 mg/kg、速效磷91 mg/kg、速效钾173 mg/kg，pH 7.73。
试验采用随机区组设计，小区面积1.8 m2，小区长2.0 m，宽0.9 m，6行区，行距0.15 m，重复3次。于2月28日播种，播量为675万粒/hm2，播种前基施尿素225 kg/hm2、磷酸二铵300 kg/hm2，拔节期追施尿素112.5 kg/hm2，7月12日收获，全生育期灌溉3次，均为黄河水引流灌溉，采用足墒漫灌，其他田间管理同常规大田。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 茎秆形态
1.3.2 茎秆强度
在小麦乳熟期选取长势均匀的植株，每个材料取10株（其主茎作为1个群体），每个材料随机选取3个点，用浙江托普云农科技股份有限公司生产的便携式植物抗倒伏测定仪（YYD-1A）测定茎秆强度。测定位置为植株重心高度位置（根据室内测定结果得出），3次测定用力方向相同，记录当植株和地面为45°角时仪器测定值，测定值取其3次平均值。
1.3.3 农艺性状
在收获期各参试小麦品种田间随机选取植株30株带回室内考种，测定株高、穗长和穗粒数，取其平均值。
1.4 数据处理
使用Excel 2017软件和SPSS 22.0进行数据整理和统计分析。统计性状依次为穗长（SL）、穗粒数（KPS）、穗重（KPW）、植株鲜重（PFW）、株高（PH）、重心高度（CG）、第一节间茎长（1ISL）、第二节间茎长（2ISL）、第三节间茎长（3ISL）、第四节间茎长（4ISL）、第五节间茎长（5ISL）、第一节间茎粗（1IST）、第二节间茎粗（2IST）、第三节间茎粗（3IST）、第四节间茎粗（4IST）、第五节间茎粗（5IST）、第一节间茎重（1ISW）、第二节间茎重（2ISW）、第三节间茎重（3ISW）、第四节间茎重（4ISW）、第五节间茎重（5ISW）、第二节间抗折力（2FS）、第二节间壁厚（2WT）、茎秆强度（SS）和抗倒伏指数（LRI）共25个指标。以筛选出的指标为基础数据，再利用SPSS22.0 软件进行主成分分析和回归分析对抗倒伏相关性状进行评价。
2 结果与分析
2.1 春小麦品种抗倒伏指标的筛选
2.1.1 抗倒伏相关性状差异分析
参试材料在试验点均未发生倒伏。对60个小麦品种的25个农艺性状变异情况进行比较分析，结果（表1和表2）表明，在穗部性状和茎秆茎节间性状方面，不同品种间表现出较大差异。对不同性状的变异程度进行比较发现，变异系数最大的5个性状依次是第一节间茎重>第五节间茎重>第二节间茎长>第一节间茎长>抗倒伏指数，表明这5个性状在25个性状中遗传变异较为丰富，60个春小麦品种在茎秆重量、长度和抗倒伏指数表型性状上变异明显。而变异系数最小的5个性状依次是第三节间茎粗<第二节间茎粗<第四节间茎粗<第一节间茎粗<第五节间茎粗，说明茎粗在60个春小麦品种间变幅较小。23个性状呈偏均值右侧分布，除第二节间茎长、第三节间茎重、第四节间茎重外，各性状数据距均值普遍较远。
表1 不同春小麦品种穗部性状及抗倒伏指数差异分析
Table 1
| 项目 Item | 株高 PH (cm) | 重心高度 CG (cm) | 穗长 SL (cm) | 穗粒数 KPS | 穗重 PW (g) | 植株鲜重 PFW (g) | 茎秆强度 SS (N) | 抗倒伏指数 LRI (g/cm) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 最小值Minimum | 71.90 | 48.93 | 6.60 | 20.20 | 3.30 | 7.13 | 0.12 | 3.11 |
| 最大值Maximum | 130.70 | 80.33 | 12.80 | 51.00 | 8.45 | 18.76 | 0.27 | 19.34 |
| 均值Mean | 96.85 | 60.60 | 9.26 | 34.12 | 4.95 | 10.80 | 0.18 | 11.43 |
| 标准差Standard deviation | 14.39 | 7.36 | 1.14 | 6.42 | 0.93 | 2.03 | 0.03 | 4.02 |
| 方差Variance | 210.56 | 55.03 | 1.32 | 41.91 | 0.87 | 4.18 | 0.00 | 16.47 |
| 偏度Skewness | 1.03 | 1.01 | 0.58 | 0.16 | 1.11 | 1.38 | 0.65 | 0.19 |
| 峰度Kurtosis | 0.11 | 0.00 | 1.12 | 0.18 | 2.48 | 3.75 | 0.35 | -0.44 |
| 变异系数CV (%) | 14.86 | 12.15 | 12.31 | 18.82 | 18.79 | 18.80 | 16.67 | 35.17 |
表2 不同春小麦品种茎秆各节间长度差异分析
Table 2
| 项目 Item | 第一节间 1st internode | 第二节间 2nd internode | 第三节间 3rd internode | 第四节间 4th internode | 第五节间 5th internode | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 茎长 SL (cm) | 茎粗 ST (mm) | 茎重 SW (g) | 茎长 SL (cm) | 茎粗 ST (mm) | 茎重 SW (g) | 抗折力 FS | 壁厚 WT (mm) | 茎长 SL (cm) | 茎粗 ST (mm) | 茎重 SW (g) | 茎长 SL (cm) | 茎粗 ST (mm) | 茎重 SW (g) | 茎长 SL (cm) | 茎粗 ST (mm) | 茎重 SW (g) | |||||
| 最小值Minimum | 1.00 | 2.78 | 0.07 | 3.97 | 3.29 | 0.20 | 1.98 | 0.53 | 7.85 | 3.57 | 0.58 | 12.22 | 3.64 | 0.73 | 22.88 | 2.86 | 0.22 | ||||
| 最大值Maximum | 8.19 | 4.94 | 0.65 | 25.49 | 4.71 | 1.11 | 13.08 | 1.24 | 18.56 | 5.06 | 2.65 | 33.87 | 5.20 | 4.79 | 52.14 | 5.27 | 4.70 | ||||
| 均值Mean | 3.82 | 3.42 | 0.25 | 8.22 | 3.94 | 0.62 | 6.79 | 0.78 | 12.53 | 4.28 | 1.04 | 22.06 | 4.53 | 1.70 | 36.62 | 3.81 | 1.88 | ||||
| 标准差Standard deviation | 1.40 | 0.34 | 0.10 | 3.06 | 0.29 | 0.18 | 2.25 | 0.14 | 2.41 | 0.31 | 0.33 | 4.09 | 0.38 | 0.59 | 5.38 | 0.46 | 0.72 | ||||
| 方差Variance | 2.00 | 0.12 | 0.01 | 9.50 | 0.08 | 0.03 | 5.16 | 0.02 | 5.90 | 0.10 | 0.11 | 17.05 | 0.15 | 0.35 | 29.40 | 0.22 | 0.52 | ||||
| 偏度Skewness | 0.48 | 1.25 | 0.88 | 3.25 | 0.20 | 0.45 | 0.49 | 1.03 | 0.47 | -0.07 | 2.15 | 0.51 | -0.35 | 2.73 | 0.26 | 0.46 | 1.47 | ||||
| 峰度Kurtosis | 1.23 | 4.95 | 3.18 | 16.23 | 0.04 | 0.33 | 0.18 | 1.26 | 0.02 | -0.38 | 8.24 | 0.55 | -0.60 | 12.11 | 0.50 | 0.65 | 3.98 | ||||
| 变异系数CV (%) | 36.65 | 9.94 | 40.00 | 37.22 | 7.36 | 29.03 | 33.14 | 17.95 | 19.23 | 7.24 | 31.73 | 18.54 | 8.39 | 34.71 | 14.69 | 12.07 | 38.30 | ||||
2.1.2 农艺性状与抗倒伏性的相关分析
农艺性状与抗倒伏相关性状相关性分析（表3）表明，春小麦品种抗倒伏指数与穗重、植株鲜重、第二节间茎粗、第三节间茎粗、第四节间茎粗、第二节间抗折力、茎秆强度呈极显著正相关，与株高、重心高度、第二节间茎长、第三节间茎长、第五节间茎长呈极显著负相关，与穗长、第二节间壁厚呈显著正相关，与第一节间茎长呈显著负相关，且与各茎秆节间长度、第二节抗折力及植株茎秆强度相关性较高，其中第二节间抗折力与抗倒伏指数的相关性（r=0.950**）最高，其次是穗重（r=0.504**）、茎秆强度（r=0.471**）和植株重心高度（r=-0.458**）；植株重心高度与第二节间长及株高呈极显著正相关，第二节间长与株高呈极显著正相关，表明可以通过缩短第二节间长来降低株高，从而达到降低植株重心高度、提高品种抗倒伏能力的目的。
表3 各性状间相关分析
Table 3
| 性状 Trait | SL | KPS | KPW | PFW | PH | CG | 1ISL | 2ISL | 3ISL | 4ISL | 5ISL | 1IST | 2IST | 3IST | 4IST | 5IST | 1ISW | 2ISW | 3ISW | 4ISW | 5ISW | 2FS | 2WT | SS | LRI |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SL | 1.000 | ||||||||||||||||||||||||
| KPS | 0.467** | 1.000 | |||||||||||||||||||||||
| KPW | 0.423** | 0.299* | 1.000 | ||||||||||||||||||||||
| PFW | 0.466** | 0.362** | 0.663** | 1.000 | |||||||||||||||||||||
| PH | 0.292* | 0.207 | -0.054 | 0.488** | 1.000 | ||||||||||||||||||||
| CG | 0.226 | 0.149 | -0.035 | 0.416** | 0.935** | 1.000 | |||||||||||||||||||
| 1ISL | -0.087 | -0.044 | -0.105 | 0.183 | 0.379** | 0.368** | 1.000 | ||||||||||||||||||
| 2ISL | -0.038 | 0.004 | -0.067 | 0.217 | 0.527** | 0.548** | 0.442** | 1.000 | |||||||||||||||||
| 3ISL | -0.019 | 0.002 | -0.128 | 0.163 | 0.466** | 0.505** | 0.433** | 0.617** | 1.000 | ||||||||||||||||
| 4ISL | -0.105 | -0.036 | -0.133 | 0.039 | 0.198 | 0.240 | 0.371** | 0.438** | 0.859** | 1.000 | |||||||||||||||
| 5ISL | -0.046 | -0.204 | -0.167 | 0.123 | 0.548** | 0.635** | 0.303* | 0.551** | 0.499** | 0.411** | 1.000 | ||||||||||||||
| 1IST | 0.158 | 0.081 | 0.151 | 0.247 | -0.073 | -0.146 | 0.230 | -0.091 | -0.191 | -0.198 | -0.192 | 1.000 | |||||||||||||
| 2IST | 0.052 | 0.191 | 0.371** | 0.234 | -0.312* | -0.303* | -0.010 | 0.017 | -0.185 | -0.143 | -0.256* | 0.559** | 1.000 | ||||||||||||
| 3IST | 0.124 | 0.093 | 0.488** | 0.278* | -0.417** | -0.420** | -0.143 | -0.117 | -0.154 | -0.062 | -0.289* | 0.447** | 0.760** | 1.000 | |||||||||||
| 4IST | 0.133 | 0.125 | 0.482** | 0.325* | -0.210 | -0.213 | -0.208 | -0.096 | -0.401** | -0.423** | -0.264* | 0.380** | 0.636** | 0.626** | 1.000 | ||||||||||
| 5IST | -0.197 | -0.077 | 0.078 | 0.255* | 0.270* | 0.211 | 0.251 | 0.213 | 0.031 | -0.172 | 0.043 | 0.141 | 0.054 | -0.115 | 0.109 | 1.000 | |||||||||
| 1ISW | 0.155 | -0.012 | 0.129 | 0.264* | 0.325* | 0.361** | 0.431** | 0.226 | -0.061 | -0.120 | 0.256* | 0.330* | 0.121 | -0.105 | 0.099 | 0.078 | 1.000 | ||||||||
| 2ISW | 0.283* | 0.177 | 0.190 | 0.582** | 0.692** | 0.673** | 0.417** | 0.534** | 0.375** | 0.129 | 0.483** | 0.240 | 0.111 | -0.141 | 0.026 | 0.313* | 0.621** | 1.000 | |||||||
| 3ISW | 0.138 | 0.002 | 0.264* | 0.453** | 0.329* | 0.317* | 0.137 | 0.233 | 0.227 | 0.115 | 0.230 | 0.162 | 0.116 | 0.093 | 0.178 | 0.146 | 0.348** | 0.481** | 1.000 | ||||||
| 4ISW | 0.365** | 0.071 | 0.601** | 0.479** | 0.253 | 0.250 | 0.051 | 0.129 | 0.174 | 0.106 | 0.025 | 0.146 | 0.078 | 0.144 | 0.194 | 0.073 | 0.187 | 0.436** | 0.427** | 1.000 | |||||
| 5ISW | 0.439** | 0.199 | 0.592** | 0.697** | 0.484** | 0.414** | 0.049 | 0.209 | 0.230 | 0.061 | 0.097 | 0.200 | 0.086 | 0.173 | 0.258* | 0.176 | 0.063 | 0.464** | 0.411** | 0.798** | 1.000 | ||||
| 2FS | 0.435** | 0.297* | 0.589** | 0.602** | -0.085 | -0.184 | -0.134 | -0.207 | -0.204 | -0.123 | -0.270* | 0.192 | 0.314* | 0.389** | 0.326* | 0.117 | -0.093 | 0.007 | 0.128 | 0.181 | 0.345** | 1.000 | |||
| 2WT | 0.145 | -0.063 | 0.074 | 0.239 | 0.104 | 0.046 | 0.066 | 0.049 | -0.069 | -0.240 | 0.066 | 0.153 | 0.178 | 0.122 | 0.185 | 0.127 | 0.079 | 0.198 | -0.099 | -0.111 | 0.105 | 0.284* | 1.000 | ||
| SS | -0.092 | 0.021 | -0.098 | -0.124 | -0.134 | -0.173 | -0.059 | 0.187 | 0.110 | 0.129 | -0.004 | -0.012 | 0.106 | 0.047 | 0.010 | -0.101 | -0.161 | -0.161 | -0.235 | -0.217 | -0.107 | 0.080 | 0.145 | 1.000 | |
| LRI | 0.297* | 0.224 | 0.504** | 0.388** | -0.347** | -0.458** | -0.255* | -0.357** | -0.339** | -0.195 | -0.447** | 0.190 | 0.355** | 0.452** | 0.337** | 0.051 | -0.234 | -0.222 | 0.005 | 0.068 | 0.170 | 0.950** | 0.261* | 0.471** | 1.000 |
“*”和“**”分别表示在0.05和0.01的水平上显著相关，下同。
“*”and“**”indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively, the same below.
2.1.3 春小麦抗倒伏指数与其相关性状的通径分析
为了进一步探究抗倒伏指数与相关性状的关系，对与抗倒伏指数密切相关的性状进行通径分析，结果（表4）表明，第二节间抗折力对抗倒伏指数的直接贡献（P=0.9545）最大，重心高度（P=-0.2495）次之，植株鲜重对抗倒伏指数有较大的负直接作用（P=-0.0848），但通过第二节间茎秆抗折力对抗倒伏指数的正间接效应也较大（P=0.5744），从而使得植株鲜重与抗倒伏指数的相关性为正相关（r=0.388**）。表明植株鲜重对抗倒伏指数的影响主要受第二节间抗折力的调控，在小麦生产上协调好植株地上部鲜重与第二节间抗折力、穗重和重心高度的关系，对于提高植株的抗倒伏能力具有重要的作用。
表4 抗倒伏指数与其显著相关性状的通径系数
Table 4
| 性状Trait | SL | KPW | PFW | PH | CG | 1ISL | 2ISL | 3ISL | 5ISL | 2IST | 3IST | 4IST | 2FS | 2WT | SS |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SL | -0.0502 | -0.0009 | -0.0395 | 0.0190 | -0.0564 | 0.0032 | -0.0001 | 0.0000 | 0.0023 | -0.0002 | 0.0031 | -0.0024 | 0.4150 | 0.0041 | 0.0000 |
| KPW | -0.0213 | -0.0022 | -0.0562 | -0.0035 | 0.0088 | 0.0039 | -0.0002 | -0.0002 | 0.0082 | -0.0011 | 0.0122 | -0.0087 | 0.5618 | 0.0021 | 0.0003 |
| PFW | -0.0234 | -0.0015 | -0.0848 | 0.0317 | -0.1037 | -0.0068 | 0.0006 | 0.0002 | -0.0061 | -0.0007 | 0.0070 | -0.0059 | 0.5744 | 0.0069 | 0.0000 |
| PH | -0.0147 | 0.0001 | -0.0414 | 0.0649 | -0.2333 | -0.0141 | 0.0014 | 0.0007 | -0.0270 | 0.0010 | -0.0104 | 0.0038 | -0.0807 | 0.0030 | -0.0006 |
| CG | -0.0114 | 0.0001 | -0.0352 | 0.0607 | -0.2495 | -0.0137 | 0.0015 | 0.0008 | -0.0313 | 0.0009 | -0.0105 | 0.0038 | -0.1754 | 0.0013 | -0.0007 |
| 1ISL | 0.0044 | 0.0002 | -0.0155 | 0.0246 | -0.0918 | -0.0373 | 0.0012 | 0.0007 | -0.0149 | 0.0000 | -0.0036 | 0.0037 | -0.1279 | 0.0019 | -0.0003 |
| 2ISL | 0.0019 | 0.0001 | -0.0184 | 0.0342 | -0.1368 | -0.0165 | 0.0027 | 0.0009 | -0.0272 | -0.0001 | -0.0029 | 0.0017 | -0.1979 | 0.0014 | -0.0002 |
| 3ISL | 0.0009 | 0.0003 | -0.0138 | 0.0302 | -0.1260 | -0.0161 | 0.0017 | 0.0015 | -0.0246 | 0.0006 | -0.0039 | 0.0072 | -0.1948 | -0.0020 | -0.0002 |
| 5ISL | 0.0023 | 0.0004 | -0.0105 | 0.0355 | -0.1584 | -0.0113 | 0.0015 | 0.0007 | -0.0492 | 0.0008 | -0.0072 | 0.0048 | -0.2577 | 0.0019 | -0.0005 |
| 2IST | -0.0026 | -0.0008 | -0.0198 | -0.0203 | 0.0755 | 0.0004 | 0.0000 | -0.0003 | 0.0126 | -0.0031 | 0.0190 | -0.0115 | 0.2998 | 0.0051 | 0.0004 |
| 3IST | -0.0062 | -0.0011 | -0.0236 | -0.0271 | 0.1048 | 0.0053 | -0.0003 | -0.0002 | 0.0143 | -0.0023 | 0.0250 | -0.0113 | 0.3710 | 0.0035 | 0.0004 |
| 4IST | -0.0067 | -0.0011 | -0.0275 | -0.0136 | 0.0530 | 0.0077 | -0.0003 | -0.0006 | 0.0130 | -0.0020 | 0.0157 | -0.0180 | 0.3113 | 0.0053 | 0.0004 |
| 2FS | -0.0218 | -0.0013 | -0.0510 | -0.0055 | 0.0458 | 0.0050 | -0.0006 | -0.0003 | 0.0133 | -0.0010 | 0.0097 | -0.0059 | 0.9545 | 0.0081 | 0.0008 |
| 2WT | -0.0073 | -0.0002 | -0.0203 | 0.0068 | -0.0116 | -0.0025 | 0.0001 | -0.0001 | -0.0033 | -0.0006 | 0.0030 | -0.0033 | 0.2707 | 0.0286 | 0.0006 |
| SS | 0.0000 | -0.0003 | -0.0016 | -0.0193 | 0.0828 | 0.0050 | -0.0003 | -0.0002 | 0.0131 | -0.0007 | 0.0048 | -0.0039 | 0.3785 | 0.0079 | 0.0021 |
红色数值为直接通径系数，其他数值为间接通径系数。
The red numbers are direct path coefficients, and other numbers are indirect path coefficients.
2.2 春小麦抗倒伏评价体系构建及综合评价
2.2.1 抗倒伏指标的主成分分析
选择与抗倒伏相关性大的15个性状进行主成分分析，KMO检验结果表明该性状指标中的KMO值为0.739，可以使用主成分分析的方法对这些性状的权重进行求解。主成分分析结果（表5）共提取到4个初始特征值大于1.000的主成分，其方差累计贡献率达到73.659%，即可以解释73.659%的变异，用这4个主成分可基本反映15个倒伏性状的指标信息。
表5 各性状总方差解释率
Table 5
| 成分 Component | 初始特征值Initial eigenvalue | 提取平方和载入Extract square sum loading | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 特征值EV | 方差贡献百分比VCP (%) | 累计贡献率CP (%) | 特征值EV | 方差贡献百分比VCP (%) | 累计贡献率CP (%) | ||
| 1 | 4.903 | 32.685 | 32.685 | 4.903 | 32.685 | 32.685 | |
| 2 | 3.315 | 22.097 | 54.782 | 3.315 | 22.097 | 54.782 | |
| 3 | 1.547 | 10.314 | 65.096 | 1.547 | 10.314 | 65.096 | |
| 4 | 1.285 | 8.563 | 73.659 | 1.285 | 8.563 | 73.659 | |
| 5 | 0.965 | 6.430 | 80.090 | ||||
| 6 | 0.660 | 4.397 | 84.487 | ||||
| 7 | 0.524 | 3.493 | 87.980 | ||||
| 8 | 0.416 | 2.776 | 90.756 | ||||
| 9 | 0.375 | 2.501 | 93.257 | ||||
| 10 | 0.321 | 2.139 | 95.396 | ||||
| 11 | 0.266 | 1.772 | 97.168 | ||||
| 12 | 0.197 | 1.310 | 98.478 | ||||
| 13 | 0.116 | 0.773 | 99.251 | ||||
| 14 | 0.071 | 0.475 | 99.726 | ||||
| 15 | 0.041 | 0.274 | 100.000 | ||||
EV：特征值，VCP：方差贡献百分比，CP：累计贡献率。
EV: eigenvalue; VCP: variance contribution percentage; CP: cumulative contribution percentage.
通过4个主成分得分矩阵（表6）可知，第1主成分主要为茎秆长度因子，其方差贡献率为32.685%，荷载数最大的前4个指标依次为第三节间茎长、植株重心高度、株高和第五节间茎长；第2主成分主要为植株重量因子，方差贡献率为22.097%，荷载数依次为植株鲜重和穗重；第3主成分主要为茎秆粗度因子，方差贡献率为10.314%，荷载数依次为第三节间茎粗和第二节间茎粗；第4主成分为茎秆强度因子，方差贡献率为8.563%，荷载数依次为单株茎秆强度和第二节间抗折力。计算每个品种综合得分F值，F值排序前5的春小麦品种分别为宁春27号（0.97）、宁春58号（0.83）、宁春34号（0.76）、宁春46号（0.73）和宁春51号（0.70），这5个品种多年田间种植均表现为抗倒伏，为优异的抗倒伏春小麦品种，可作为抗倒伏种质加以利用。
表6 主成分得分矩阵
Table 6
| 性状 Trait | 成分Component | |||
|---|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | 4 | |
| 穗长SL | 0.700 | 0.151 | 0.417 | -0.126 |
| 穗重PW | -0.394 | 0.678 | 0.098 | -0.350 |
| 植株鲜重PFW | -0.028 | 0.896 | -0.152 | -0.225 |
| 株高PH | 0.736 | 0.495 | -0.285 | -0.035 |
| 重心高度CG | 0.776 | 0.463 | -0.210 | -0.071 |
| 2SL | 0.633 | 0.420 | 0.285 | 0.272 |
| 5SL | -0.304 | 0.525 | -0.433 | 0.225 |
| 3SL | 0.807 | 0.333 | 0.292 | 0.016 |
| 5SL | 0.733 | 0.246 | 0.111 | 0.151 |
| 2ST | -0.587 | 0.397 | 0.474 | 0.157 |
| 3ST | -0.666 | 0.365 | 0.495 | -0.019 |
| 4ST | -0.593 | 0.472 | 0.218 | 0.047 |
| 2FS | -0.512 | 0.540 | -0.206 | 0.605 |
| 2WT | -0.164 | 0.373 | -0.376 | 0.089 |
| 茎秆强度SS | -0.057 | -0.030 | 0.235 | 0.735 |
2.2.2 抗倒伏评价体系的构建
将60个春小麦品种综合评价得分（F值）作为因变量，表型性状值作为自变量，进行逐步回归线性分析构建回归方程Y=-5.537+0.405X14+0.521X13+0.047X4+0.218X22+1.130X24+0.024X8+0.065X3-0.008X6。相关系数r为0.994，决定系数R2为0.987，表明回归方程中8个性状可解释方程总变异的98.7%。由此表明，春小麦茎秆粗度、植株鲜重、第二节间抗折力、单株茎秆强度、第二节间茎长、穗重、重心高度是影响春小麦倒伏指数的主要因素。
为判断F值是否能正确反映春小麦品种抗倒伏性，将方程中抗倒伏相关指标同各品种F值进行相关性分析，结果（表7）表明F值同植株重心高度、第二节间茎长呈显著相关，同抗倒伏指数及其余6个抗倒伏相关性状均呈极显著相关，表明F值可作为评价春小麦品种抗倒伏综合性状的评价指标。
表7 F值与抗倒伏性状间的相关关系
Table 7
| 性状Trait | F值F-value |
|---|---|
| 穗重PW | 0.661** |
| 植株鲜重PFW | 0.525** |
| 重心高度CG | -0.254* |
| 2SL | 0.077* |
| 2ST | 0.862** |
| 3ST | 0.865** |
| 2FS | 0.771** |
| 茎秆强度SS | 0.310** |
| 茎秆抗倒伏指数CLRI | 0.545** |
3 讨论
倒伏现象在小麦生产中较为常见，是当前制约小麦产量和品质进一步提高的主要因素之一[10,12]。小麦倒伏主要受环境和品种特性即基因型的影响[13]，通常发生在生长发育后期，随着灌浆进程的推进，籽粒干物质积累量增加，穗重增加，遇到风雨天气或灌水后遇到大风等不良天气影响，常出现大面积倒伏，影响籽粒灌浆，造成减产及小麦品质下降等不良影响，提高小麦的抗倒伏性一直是育种和栽培重要研究方向。小麦倒伏分为根倒伏和茎倒伏两类[14]，在宁夏春小麦生产上常以茎倒为主，为了提高小麦抗倒伏性，育种家主要通过改变小麦株高、株型、茎秆特性等并结合适宜的栽培措施来改变茎秆强度[15-16]，从而达到增强抗倒伏的目的。茎秆是支撑作物植株及穗部生长的重要组织器官，其抗折力和弹性与作物抗倒伏性密切相关。本试验结果表明，小麦基部第二节间抗折力与抗倒伏指数的相关性最高（r= 0.950**）；植株茎秆强度与抗倒伏指数也达到极显著正相关（r=0.471**）。白羿雄等[9]和次旦卓嘎等[17]对青稞的抗倒伏性进行研究，结果表明，青稞抗倒性与分蘖数、各茎节间茎重、茎秆强度、穗重密切相关，其中与基部第二节间抗折力相关系数最高；孟令志等[18]和董琦等[19]对小麦抗倒伏性研究表明，小麦倒伏指数与茎秆壁厚呈极显著负相关，与基部节间长呈极显著正相关，与本研究结果一致。
小麦株高由地上部节间长度和穗长组成，也是影响小麦抗倒伏性的重要因素[14]，一般情况下，株高增高会降低植株茎秆强度，增加小麦倒伏风险[15-16]。本研究中株高、重心高度与抗倒伏指数均呈极显著负相关，茎秆重心高度与株高呈极显著正相关，降低株高的同时也降低了茎秆重心高度，茎秆重心下移提高了矮秆品种抗倒性[10,16,20]。春小麦植株重心高度过高，茎秆过长过细易引起小麦倒伏，使得穗粒数减少，粒重变轻，在育种工作中通过降低株高来增加品种抗倒伏性的方法较为常见，但是过度矮化会限制生物产量，对小麦产量造成不利影响[21]。研究[11,14-15]表明，春小麦第二节间、第三节间茎粗与株高、植株重心高度呈显著或极显著负相关，在增加茎粗的同时会降低株高，从而降低了植株重心高度；增强基部节间粗度和机械强度，缩短基部节间长度则有利于提供品种抗倒伏。
小麦第二节间抗折力与抗倒伏指数呈极显著正相关，对抗倒伏指数的直接通径系数最大（P=0.9545），这与王勇等[16]和李前荣等[22]研究结果一致，而李召锋等[20]则认为小麦地上部鲜重对茎秆倒伏指数直接作用（P=0.881）最大，第二节间机械强度次之，与本研究结论不一致。造成这一差异的原因除了试验材料的差异外，灌溉方式不同也是重要原因，滴灌较漫灌使作物生长环境发生变化，水肥一体化条件下不仅提高了小麦穗粒数和产量，也影响小麦的幼穗分化[23]、植株重心高度[24]、分蘖和穗数[25]，形成不同于漫灌的花后抗倒伏变化规律[26]。本研究结果表明，品种的抗倒伏性最终决定于茎秆的机械强度[20,22]，株高和重心高度较低、单株茎秆强度大、第二节间抗折力大、茎秆基部第二节间短粗、壁厚的品种抗倒伏性较强，这与大多学者[11,16,20,22]的研究结果一致。
目前，前人已将多指标综合评价方法成功应用于苦荞[27]、水稻[28]、大麦[29]、胡麻[30]和玉米[31]等作物和小麦抗旱[32]、耐盐[33]、耐湿[34]等抗逆性综合评价，并构建了应用于不同作物抗逆性评价体系。白羿雄等[9]通过青稞茎秆形态特征对青稞抗倒伏评价体系进行构建，宋月等[35]对苦荞抗倒伏性评价指标进行筛选，华泽田等[36]使用茎秆抗折力矩指标作为衡量水稻抗倒伏能力强弱的指标。诸多学者[37-38]在抗倒伏评价体系构建中将倒伏指数作为一种综合指标进行利用，李前荣等[22]主要集中从性状调查和数据统计分析的角度对宁夏部分春小麦品种（系）茎秆特征和抗倒伏性进行了相关性研究，通过筛选评价指标构建抗倒伏评价体系的研究还鲜有报道。本研究采用白羿雄等[9]和路之娟等[27]鉴定方法，利用主成分分析和逐步线性回归分析，对宁夏春小麦蜡熟期抗倒伏性进行综合评价，构建了春小麦抗倒伏评价体系，且8个性状指标和F值呈显著或极显著相关，表明该评价体系比较合理可靠，可用于春小麦抗倒伏性的评价鉴定和筛选。此外，小麦抗倒伏机理较为复杂，需围绕茎秆的解剖结构、细胞构成和分子调控途径进行更深入的研究。
4 结论
本研究通过对宁夏历年选育的60个春小麦品种的25个性状进行分析，采用相关性分析和通径分析筛选出与春小麦抗倒伏性密切相关的指标。通过主成分分析和逐步线性回归分析，确定宁春27号、宁春58号、宁春34号、宁春46号和宁春51号抗倒伏性较强，可作为抗倒伏育种参考种质资源。重心高度、穗重、植株鲜重、茎秆粗度、茎秆强度、第二节间抗折力、第二节间茎长等8项指标可作为宁夏春小麦抗倒伏性鉴定指标。分析结果表明，该评价体系比较可靠，可用于春小麦种质抗倒伏性评价。
参考文献
Stem and root characteristics associated with lodging resistance in four winter wheat cultivars
小麦倒伏原因、机理及其对产量和品质影响研究进展
DOI:10.11923/j.issn.2095-4050.cjas2020-0043
[本文引用: 1]
倒伏是制约小麦生产的关键因素,提高小麦抗倒性有利于提高小麦机械化收获和农业生产效率,进一步提高小麦产量和籽粒品质。为了明确倒伏原因、机理及其对产量和品质的影响,结合前人的研究,总结了小麦倒伏的影响因素、茎秆倒伏机理、倒伏对产量以及籽粒品质的影响。最后,从小麦育种和栽培两个方面,指出提高小麦抗倒性的关键措施以及未来研究方向。在品种选育上,应该注重农艺性状（株高、茎秆粗度、充实度等）与力学性状（茎秆抗折力等）相结合,选择高产抗倒伏品种;在栽培措施上,应该注重不同栽培措施的协调配合,使得高产同时获得较好的抗倒性。
The relationship between lodging and plant height in a diverse wheat population
燕麦抗倒伏性状的基因型差异
DOI:10.11686/cyxb2023010
[本文引用: 1]
倒伏是影响燕麦产量和品质的主要因素之一，筛选与燕麦抗倒伏性密切相关的形态性状并构建评价体系，是开展燕麦抗倒种质鉴定与创新利用的重要基础。通过比较20份不同基因型燕麦根系、茎秆和穗部18个形态性状间的差异性，结合相关分析和主成分分析（PCA），筛选与抗倒伏性密切相关的形态指标，采用逐步线性回归方法构建燕麦抗倒伏评价形态指标体系，为燕麦抗倒伏品种选育提供依据。不同基因型燕麦材料在同一性状间表现出较大差异，且形态性状在基因型间存在极显著差异（P<0.01），同一基因型材料的根、茎和穗部形态性状在两个试验点间存在显著差异（P<0.05）。实际倒伏率变异系数平均达81.17%，遗传变异比较丰富，重心高度变异系数最小，仅为7.91%，同一基因型材料的根系、茎秆、穗部性状在两个试验点间存在较大差异，各形态性状的基因型与试验环境间存在显著互作效应（P<0.05）。茎秆强度、重心高度和基部节间茎长及根体积同燕麦抗倒伏性关系密切，是影响燕麦抗倒伏性的关键指标。主成分分析得到3个能代表11个形态性状85.082%信息量的关键因子，依据根体积、茎秆基部第1、2节长度、茎秆机械强度及穗鲜重，小穗数等11个性状进行了系统聚类，得到了3个形态性状聚类组与7个聚类亚组、3个基因型聚类组，聚类热图与二维PCA图及函数模型得分与不同基因型材料倒伏程度级别、实际倒伏率基本吻合，得到了相互验证。结合各品种抗倒伏能力值，建立了燕麦抗倒伏线性回归形态指标模型。根体积小，重心较高，基部节间过长、茎秆纤细容易引起燕麦植株倒伏；根体积大、基部节短、粗，秆壁厚、茎秆强度大是茎秆固持能力强的主要原因。实际倒伏率、根体积、重心高度、基部第1、2节茎长、茎粗及茎秆强度适合作为燕麦抗倒伏性的形态评价指标，抗倒伏评价体系相对比较可靠，可用于田间燕麦品种（系）资源抗倒伏性的评价。
青稞抗倒伏性状的基因型差异
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.02.004
[本文引用: 4]
【目的】 倒伏是影响青稞生产和产量的主要原因之一。筛选与青稞抗倒伏性密切相关的性状并构建抗倒伏评价体系,是开展青稞抗倒伏品种选育的重要理论依据。【方法】 通过对35份青稞种质资源根系、茎秆和穗部23个农艺性状进行方差分析,明确不同基因型间各性状的差异性。采用相关分析筛选出与青稞抗倒伏性密切相关的指标,并通过主成分分析和线性回归分析构建完成青稞抗倒伏评价体系。【结果】 不同基因型青稞材料在同一性状间表现出较大差异,且农艺性状在基因型间的差异均极显著,农艺性状中倒伏率的遗传变异最丰富;同一参试材料的农艺性状在两个生态区间差异较大,海北高寒生态区试点各基因型的遗传变异较丰富;各性状的基因型与环境因素间存在显著互作效应（P
Exploring the traits for lodging tolerance in wheat genotypes a review
DOI:10.1007/s12298-018-0629-x
PMID:31168225
[本文引用: 1]
The rising population entails enhancement in wheat productivity to ensure substantial food supply which often get hindered by various biotic and abiotic stresses. Lodging, due to rain and high velocity wind causes significant economic and yield losses in cereals. Hence, lodging is emerging as a major hurdle to achieve the required yield targets. Various morphological, biochemical, anatomical and genetic traits contribute to produce a plant competent enough to bear lodging stress. Hence, in this review, we intend to elaborate the cause and impact relationship of lodging and tried to link lodging tolerance traits to field practices to minimize the losses. Because of the complex nature of lodging phenomenon, it is still obscure to identify best correlated traits to screen genotype in breeding programmes. However, the genotypes with best correlated traits like plant height, culm wall thickness should be introduced/selected in breeding programmes to inculcate lodging tolerance in a high yielding variety as in recent era lodging tolerance is a key factor to enhance productivity and farmer's income as well.
30个冬小麦株高与产量的关系
DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20180708
[本文引用: 1]
探讨冬小麦株高与产量的组成关系。对30个冬小麦品种(系)进行聚类分析,结果为2大类6小类。将6小类冬小麦的株高与产量性状之间进行定量分析,结果表明,冬小麦株高较高类型间的比较,株高较高的产量较低。冬小麦株高较低类型间的比较,株高较低的产量较低。该结果可为冬小麦高产育种提供参考依据。
不同基因型苦荞苗期抗旱性综合评价及指标筛选
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.17.006
[本文引用: 2]
【目的】苦荞不仅具有丰富的营养价值和药用价值且具有耐冷凉、耐瘠薄、适应性强等生理特性，不同苦荞品种间的抗旱性差异显著，探讨苦荞苗期耐旱特性，筛选耐旱基因型材料及耐旱性鉴定指标并建立耐旱性数学评价模型，不仅能够为品种耐旱性评价与品种筛选奠定基础，更为黄土高原冷凉地区的种质选育提供理论依据。【方法】采用苗期沙培方式，设置正常供水CK和干旱胁迫DS两个处理，对9份不同苦荞品种在不同处理下的株高、茎粗、叶面积等农艺性状及根系活力、根系酶活性等生理指标进行测定。利用隶属函数法、主成分分析与聚类分析对各苦荞品种耐旱能力进行综合评价，并用逐步回归分析建立最优回归方程进而实现对苦荞耐旱能力的预测与鉴定。【结果】干旱胁迫对苦荞各指标均有显著影响，差异性分析结果表明，苦荞苗期地上部指标、根系干重、根系活力、根系形态指标、可溶性蛋白含量、相对含水量、叶绿素含量、Fm 和 Fv/Fm等指标与对照相比均明显下降；而根系酶活性、MDA含量、可溶性糖、游离脯氨酸含量、Fo与对照相比，表现为升高，且耐旱型品种的根冠比也表现为升高，中间型和不耐旱品种则表现为下降。主成分分析将21个单项指标转化为3个相互独立的综合指标（累计贡献率达87.30%），且第1主成分主要反映的是生物量、根系形态、叶片荧光参数等信息；第2主成分反映的是植株根系活力、根系酶活性和根系渗透调节物质等信息；第3主成分反映的是植株地上部形态及部分叶片和根系生理特性的相关信息。聚类分析将9个苦荞基因型划分为3类，分别为耐旱型、中间型和不耐旱型。为了对各基因型的耐旱能力进行预测并建立数学评价模型，将D值作因变量，各指标耐旱系数作自变量进行逐步回归分析。结果分析表明，通过建立最优回归方程，筛选出株高、茎粗、根冠比、根系活力、最大根长、MDA、Fo及水势等8项对苦荞耐旱能力有影响的指标，并且9个苦荞基因型的苗期耐旱能力预测值与D值极显著相关（R<sup>2</sup>=0.988**），表明用此方程对苦荞抗旱特性进行预测具有一定的准确性及高效性，进而在苦荞抗旱特性的鉴定工作中如果有选择的测定上述指标，可使鉴定工作简单化。【结论】干旱胁迫对苦荞苗期各指标均有显著影响。通过聚类分析图得出参试品种分为3大类型，即迪庆苦荞、西农9909和奇台农家品种为耐旱型品种；广苦1号、黔苦6号、云荞1号为中间型品种；多元苦荞、黑丰1号和西荞1号为不耐旱品种。确定了苗期耐旱能力预测值与D值极显著相关（R<sup>2</sup>=0.988**），筛选出株高、茎粗、根冠比、根系活力、最大根长、MDA、Fo及水势等指标，可作为苦荞抗旱特性快速鉴定的指标。
PEG处理下引进春小麦品种苗期抗旱性评价
DOI:10.6048/j.issn.1001-4330.2023.06.008
[本文引用: 1]
【目的】研究引进春小麦苗期抗旱形态变化,分析不同品种抗旱性,筛选出抗旱性较强的小麦品种,为小麦苗期抗旱鉴定指标的筛选及抗旱品种的选育提供参考。【方法】以83份国外引进小麦品种为材料,使用PEG-6000进行苗期抗旱试验,研究小麦苗期根系形态变化。【结果】干旱胁迫条件下,小麦各根部性状与对照相比差异显著,除根平均直径外,根总长、最长根长等7个根部性状均呈现下降趋势;根平均直径与总根长、最长根长、根尖数和根干重呈极显著负相关,其余性状两两之间均呈极显著正相关,根表面积抗旱系数与总根长抗旱系数和根体积抗旱系数相关系数最高,分别达到0.752和0.855;将小麦8个根部性状分为根部伸长因子和根部扩展因子;聚类分析将83份引进春小麦品种分为抗旱(5份)、中等抗旱(37份)、干旱敏感(33份)、干旱高度敏感(8份)4个类别;濑户小麦(0.69)、Sea Wari 48(0.63)、Cnt 1(0.77)的D值较大,为抗旱性小麦。【结论】引进春小麦材料分为抗旱型、中等抗旱型、干旱敏感型和干旱高度敏感型等四类;抗旱性较好的品种为Sea Wari 48、Cnt 1和濑户小麦。
引进春小麦品种萌发期耐盐性鉴定及评价
DOI:10.6048/j.issn.1001-4330.2023.06.007
[本文引用: 1]
【目的】挖掘国外引进春小麦品种中的优异种质资源,筛选出耐盐性较强的品种,为小麦萌发期耐盐性鉴定指标的筛选及耐盐性品种的选育提供参考。【方法】采用200 mmol/L NaCl溶液模拟盐胁迫环境,鉴定评价77份国外引进春小麦种质资源并进行室内萌发期耐盐性,测定最长根长、苗高、根数、胚芽鞘、根鲜重、苗鲜重、根干重、苗干重等10个性状指标,应用隶属函数、聚类分析、因子分析等方法综合评价小麦萌发期耐盐性。【结果】在盐胁迫下,10个性状在77份春小麦种质资源之间差异显著。盐胁迫下各指标测量值与对照相比较均明显下降,且各指标之间呈现极显著或显著正相关关系。不同小麦品种间的耐盐性表现出较大的差异,D值的变幅为0.08~0.77。77份材料按耐盐性强弱可分为4类,澄利马拉等17份小麦品种为耐盐型,濑户小麦等36份小麦品种为中度耐盐型,Kenya 178 Q8等16份小麦品种为盐敏感型,Sea Wari 48等8份小麦品种为盐高度敏感型。幼苗鲜重、根数在生物量因子和根部性状因子中的载荷量分别为0.87、0.62。【结论】幼苗鲜重以及根数可作为小麦萌发期耐盐性鉴定的可靠指标。
