不同光周期条件下寒地粳稻光周期敏感性评价

doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.019

不同光周期条件下寒地粳稻光周期敏感性评价

赵富阳^,, 马波, 胡继芳, 谭可菲, 刘传增, 闫锋, 董扬, 侯晓敏, 李清泉, 韩业辉

黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，161006，黑龙江齐齐哈尔

Evaluation of Photoperiod Sensitivity of Japonica Rice in Cold Regions under Different Photoperiod Conditions

Zhao Fuyang^,, Ma Bo, Hu Jifang, Tan Kefei, Liu Chuanzeng, Yan Feng, Dong Yang, Hou Xiaomin, Li Qingquan, Han Yehui

Qiqihar Branch, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161006, Heilongjiang, China

收稿日期: 2024-01-9 修回日期: 2024-04-9

基金资助:

黑龙江省农业科学院院级课题(2020FJZX027)

Received: 2024-01-9 Revised: 2024-04-9

作者简介 About authors

赵富阳，主要从事水稻育种与栽培研究，E-mail：zfyhhz@126.com

摘要

在海南三亚和黑龙江齐齐哈尔2个不同日照长度的生态区连续2年对20个寒地主栽粳稻品种的株高、茎蘖数、基角、开张角、叶长、叶弦长、叶宽、披垂度、披垂角、抽出度、第一节间长、茎基宽等主要农艺性状进行调查，通过比较分析12个农艺性状的相对光周期敏感性，并用回归分析方法评价了农艺性状对光周期敏感性的响应，进而筛选能较为准确反映出水稻的光周期敏感性指标，为水稻光周期敏感性的遗传分析定位研究提供理论基础。结果表明，各指标对光周期相对敏感程度依次是披垂度（85.88）、叶弦长（83.45）、叶长（82.69）、第一节间长（70.26）、茎基宽（70.10）、基角（58.28）、开张角（56.42）、披垂角（53.16）、茎蘖数（26.81）、株高（17.62）、叶宽（-15.88）和抽出度（-17.24）。基于各性状综合指标的回归分析及农艺性状的相对敏感度分析得出，叶长和披垂度可以作为反映光周期敏感程度的指标，而抽出度对光周期敏感程度的反应较弱而不适合作为反映水稻对光周期敏感程度的评价指标。为了更好地对参试品种光周期敏感性进行综合分级评价，对参试品种D值进行聚类分析，可将20个供试品种初步划分为3个类群，类群I为光周期高度敏感品种，类群Ⅱ为中等光周期敏感品种，类群Ⅲ为光周期低敏感品种。

关键词： 粳稻; 农艺性状; 光周期敏感性; 综合评价; 主成分分析

Abstract

This study investigated the plant height, tiller number, basal angle, opening angle, leaf length, leaf chord length, leaf width, drape degree, drape angle, extraction degree, first internode length, stem base width, and other major agronomic traits of 20 japonica rice varieties grown in cold regions for two consecutive years in two ecological areas with different sunshine lengths in Sanya, Hainan and Qiqihar, Heilongjiang. By comparing and analyzing the relative photoperiod sensitivity of 12 agronomic traits, and using regression analysis method to evaluate the response of agronomic traits to photoperiod sensitivity, and indicators that can accurately reflect the photoperiod sensitivity of rice were further screened, providing a theoretical basis for genetic analysis and localization of rice photoperiod sensitivity. The results showed that the relative sensitivity of each indicator to photoperiod was as follows: drape degree (85.88), leaf chord length (83.45), leaf length (82.69), the length of first internode (70.26), stem base width (70.10), base angle (58.28), opening angle (56.42), drape angle (53.16), tiller number (26.81), plant height (17.62), leaf width (-15.88), and extraction degree (-17.24). Based on regression analysis of comprehensive indicators of various traits and relative sensitivity analysis of agronomic traits, it was found that leaf length and drape can be used as indicators of photoperiod sensitivity, while extraction degree had a weak response to photoperiod sensitivity and was not suitable for evaluation indicators of photoperiod sensitivity in rice. In order to better evaluate the comprehensive grading of the photosensitivity of the tested varieties, the Ward method in SPSS software was used to perform cluster analysis on the D values of the tested varieties. The 20 tested varieties can be preliminarily divided into three groups: group I is highly photosensitive varieties, group II is moderately photosensitive varieties, and group III is low photosensitive varieties.

Keywords： Japonica rice; Agronomic traits; Photoperiod sensitivity; Comprehensive evaluation; Principal component analysis

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本文引用格式

赵富阳, 马波, 胡继芳, 谭可菲, 刘传增, 闫锋, 董扬, 侯晓敏, 李清泉, 韩业辉. 不同光周期条件下寒地粳稻光周期敏感性评价. 作物杂志, 2025, 41(2): 135-140 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.019

Zhao Fuyang, Ma Bo, Hu Jifang, Tan Kefei, Liu Chuanzeng, Yan Feng, Dong Yang, Hou Xiaomin, Li Qingquan, Han Yehui. Evaluation of Photoperiod Sensitivity of Japonica Rice in Cold Regions under Different Photoperiod Conditions. Crops, 2025, 41(2): 135-140 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.019

光周期的变化作为一个重要的环境因子而广泛影响着作物对所处生态环境的适应范围。近年来，国内外学者在玉米、大豆、水稻、谷子和高粱^[1]等作物有关光周期敏感性的研究有大量报道。大豆在其整个生育进程中都会受到光周期反应的影响^[2-3]，研究^{[4⇓⇓⇓-8]}提出了运用大豆开花前的长日敏感性和短日敏感性以及开花后的长日敏感性和短日敏感性来评价大豆对各阶段光周期的响应。对玉米的光周期敏感性QTL定位的相关研究^[9]显示，控制长日照（16 h）开花时间的分子机制与短日照（8~ 12 h）的机制存在差异。不同玉米品种对光周期的敏感性与吐丝期、散粉期、散粉吐丝间隔期（ASI）、单株叶片数和穗下叶片数等指标呈现显著或极显著的相关性，其中吐丝期和穗下叶片数较适宜作为玉米对光周期敏感性的评价指标^[10-11]。还有学者^[12]已经通过生物信息学手段鉴定了谷子基因组中与光周期敏感性相关的关键基因，并通过转录组测序测定了这些基因在叶片中的表达水平，发现4号染色体的CO基因（Seita.4G192300）具有最高的表达水平。近期国外学者的研究^[13]表明排除其他因素的干扰，光周期对水稻开花期影响较为显著而对株高影响不明显，这意味着控制株高的遗传机制较为复杂，除了受光周期调控外还受到其他因素的调控，所以株高并不适合作为水稻对光周期敏感程度的评价指标。水稻抽穗期的光周期敏感性受Hd1、Ghd7和DTH8间的协同及竞争作用影响，这些基因的互作造成水稻种植区域适应性的差异，水稻抽穗期基因的克隆和功能分析表明，水稻具有复杂的开花途径，与双子叶植物的开花途径相比，具有一定的保守性和独特性^[14]。在长日照条件下，CBF被phyB、PIF4和PIF7抑制，从而导致对寒冷条件的耐受性降低。秋天日照的缩短减轻了这种抑制，从而增加了CBF的表达，增强对寒冷条件的耐受性^[15]。长日照条件下植物的抗旱性与光周期反应基因（GI）、成花基因（FT）和FT的同花基因（TSF）的互作有关^[16]。

部分学者提出用基于光周期敏感性评价的计算公式来量化性状对光周期敏感性的响应。张凤路^[17]提出敏感性系数和敏感性指数可作为玉米光周期敏感性评价指标，Goueanard等^[18]通过从播种至50%开花的积温与光周期的回归方程斜率作为衡量玉米对光周期敏感程度的量化指标，并发现种群采集地的纬度和海拔对光周期敏感性的影响非常显著，且这2个因子之间的相互作用显著，起源于低海拔和低纬度的种群对光周期高度敏感，而高原种群对光周期的敏感性不高，长日照条件下的籽粒产量与光周期敏感性相关性较低。费志宏等^[19]以光周期敏感性作为评价大豆光周期敏感性的指标。谢传晓等^[20]以玉米各性状的光敏感及光钝感的差值除以平均值作为反映玉米光周期敏感性指标。贾小平等^[21]通过长日照和短日照的相对差异来评价谷子性状的光周期敏感性。

本研究连续2年在海南三亚市和黑龙江齐齐哈尔市2个日照长度不同的生态区进行，以20个寒地粳稻主栽品种为供试材料，调查了株高、茎蘖数、基角、开张角、叶长、叶弦长、叶宽、披垂度、披垂角、抽出度、第一节间长和茎基宽12个主要农艺性状，探寻能够精确反映水稻对光周期敏感程度的指标，为进一步研究水稻光周期敏感性遗传学奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究所用20个水稻品种为黑龙江省第一、二、三积温带主栽推广面积较大的水稻品种，包括第一积温带品种松粳22、松粳28，第二积温带品种齐粳2、齐粳10、齐粳31、龙稻18、龙庆稻3、龙庆稻21、绥粳18、绥粳28、绥粳302、龙粳21和第三积温带品种龙粳31、龙粳39、龙粳43、龙粳46、龙粳51、龙粳4131、三江6号和天稻261。

1.2 试验方法

20个品种分别于2020年5月中旬-10月中旬和2021年5月中旬至10月中旬种植在黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院水稻试验田（123°41′18.64″ E，47°15′48.58″ N）；2020年11月中旬-2021年3月中旬和2021年11月中旬-2022年3月中旬种植于三亚市崖州区南滨农场哈尔滨市农业科学院南繁育种试验田（109°08′11.97″ E，18°22′15.78″ N），每个小区6行，行长2.5 m，栽插规格30.0 cm×13.3 cm；3次重复，随机区组排列。地头设3行保护行，栽培管理方式按当地常规生产田管理。

1.3 测定项目与方法

在关键生育期调查20个黑龙江省主栽水稻品种株高、茎蘖数、基角、开张角、叶长、叶弦长、叶宽、披垂度、披垂角、抽出度、第一节间长和茎基宽主要农艺性状，通过数显量角器测量开张角和基角等，各品种于小区中部定点10株调查各性状指标。

光周期相对敏感度：同一指标在长日照和短日照条件下所表现的相对差值（RD）=[(L-S)/S× 100]，式中，RD为相对差值，L为长日照条件下各指标测定值，S为短日照条件下各指标的测定值，RD用来评价12个指标对光周期的敏感程度，用Excel 2003软件绘制柱状图，比较12个性状光周期敏感性强弱。

光周期敏感性：参照孙东雷等^[22]的方法，运用模糊隶属函数将原始数据标准化后采用均方差系数赋予权重的方法综合评价参试品种的光周期敏感度，具体公式如下：

(1)$U_{i j}=\left(X_{i j}-X_{j \min }\right) /\left(X_{j \max }-X_{j \min }\right)$

式中，U_ij为i品种第j个指标的隶属函数值；X_ij为i品种第j个指标；X_j_max和X_j_min分别为第j个指标的最大值和最小值。

(2)P_j=

\sqrt{\sum_{i =1}^{n} {(X_{ij} - \bar{X_{j}})}^{2}}

\bar{X_{j}}

(3)W_j=P_j/

\sum_{j =1}^{n} P_{j}

式中，W_j为j指标于所有指标中的权重；P_j为j指标的均方差系数。

(4)D_i=

\sum_{j =1}^{n} [U_{ij} W_{j}]

式中，D_i为i处理的综合评价值，可以根据D值大小对各品种光周期敏感性进行排序。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0软件进行数据统计及方差分析，利用SPSS 17.0软件对12个性状在20个品种中的相对光周期敏感度进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 各性状光周期相对敏感度比较

20 份粳稻品种的各性状光周期相对敏感度见图1，叶长、叶弦长和披垂度的相对敏感度排在前3位，株高、叶宽、抽出度却排在了倒数第1、第2和第3位，说明株高、叶宽和抽出度受光周期影响相对较小。早熟品种的株高和抽出度的光周期相对敏感值较低，而晚熟品种的较高，可能是因为晚熟品种在抽穗等关键生育期受寒潮所影响（海南省从播种到收获温度大致变化呈现为“U”型，晚熟品种抽穗时当地气温基本为当年最低温）。

图1

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图1 各性状不同光周期相对敏感度

Fig.1 Relative sensitivity of each trait under different photoperiod conditions

2.2 各性状光周期敏感性的主成分分析

各性状在不同光周期条件下相对值的主成分分析结果（表1）表明，各性状特征值的大小代表了各主成分对总方差的贡献度，本研究选用前3个主成分对数据进行统计分析。前3个主成分的方差贡献率分别为34.445%、24.921%和14.387%，累计方差贡献率为73.754%。其余成分贡献率较小可忽略，进而将12个指标转换为3个互为独立的成分。第1主成分主要包括了叶长、叶弦长、披垂度（表2），即叶长、叶弦长、披垂度受光周期影响较大，第2主成分主要包括株高、基角、开张角、第一节间长、茎基宽，第3主成分主要包括茎蘖数、叶宽、抽出度，即茎蘖数、叶宽、抽出度受到光周期变化影响较大。

表1 各个主成分的特征值

Table 1 The eigenvalues of each principal component

主成分 Principal component	特征值 Eigenvalue	方差贡献率 Variance contribution rate (%)	累计方差贡献率 Cumulative variance contribution rate (%)
1	4.133	34.445	34.445
2	2.991	24.921	59.366
3	1.726	14.387	73.754
4	1.051	8.761	82.515
5	0.855	7.128	89.643
6	0.488	4.064	93.707
7	0.300	2.504	96.210
8	0.246	2.049	98.259
9	0.141	1.175	99.434
10	0.065	0.545	99.979
11	0.002	0.018	99.998
12	0.000	0.002	100.000

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表2 各性状在3个主成分中的加权系数

Table 2 The weighted coefficients of agronomic traits in three principal components

性状 Characteristic	主成分Principal component
性状 Characteristic	1	2	3
株高Plant height	0.394	0.677	0.129
茎蘖数Tiller number	-0.064	-0.257	0.887
基角Cardinal angle	0.671	-0.631	-0.102
开张角Opening angle	0.753	-0.566	-0.013
叶长Leaf length	0.912	0.097	0.153
叶弦长Blade chord length	0.930	0.062	0.158
叶宽Leaf width	0.224	-0.595	0.545
披垂度Drape	0.859	0.277	-0.217
披垂角Angle of droop	0.464	-0.001	0.042
抽出度Extraction degree	-0.245	0.517	0.689
第一节间长 The length of first internode	0.280	0.792	0.179
茎基宽Stem base width	0.345	0.640	-0.108

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2.3 各性状光周期敏感性相关性分析

利用模糊隶属函数和均方系数对供试品种的光周期敏感性进行评价，结果（表3）显示，将原始数据通过公式(1)进行隶属函数标准化，然后通过公式(2)和公式(3)确定各指标的权重系数，利用公式(4)计算出各参试品种的综合评价值（D值）。光周期敏感综合指标D与各性状的相关系数由高到低依次为叶长（0.86）、披垂度（0.81）、披垂角（0.78）、茎蘖数（0.77）、基角（0.75）、开张角（0.71）、叶弦长（0.57）、第一节间长（0.55）、茎基宽（0.53）、株高（0.35）、叶宽（0.31）、抽出度（0.19）。光周期敏感综合指标D与各性状的回归方程为Y=0.0232+0.0133X₁+0.0971X₂+ 0.1002X₃+0.1365X₄+0.0357X₅+0.0878X₆+0.0272X₇+0.1660X₈+0.1249X₉+0.0518X₁₀+0.0949X₁₁+0.0643X₁₂，方程中X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈、X₉、X₁₀、X₁₁、X₁₂分别代表株高、茎蘖数、基角、开张角、叶长、叶弦长、叶宽、披垂度、抽出度、披垂角、第一节间长、茎基宽，方程决定系数R²=0.9999，各性状回归系数的显著性均达P<0.001水平，说明光周期敏感综合指标D值受这12个性状的影响。

表3 各指标的隶属函数值及预测值

Table 3 D-value and predicted values of photosynthetic parameters

编号 Number	品种 Variety	株高 Plant height	茎蘖数 Tiller number	基角 Cardinal angle	开张角 Opening angle	叶长 Leaf length	叶弦长 Blade chord length	叶宽 Leaf width	披垂度 Drape	披垂角 Angle of droop	抽出度 Extraction degree	第一节间长 The length of first internode	茎基宽 Stem base width	D值 D- value	排名 Ranking	预测值 Predicted value
1	齐粳2	0.32	0.11	0.81	0.96	0.56	0.55	0.45	0.41	0.20	0.00	0.32	0.89	0.45	16	0.45
2	齐粳10	0.42	0.10	0.37	0.27	0.18	0.17	0.69	0.39	0.08	0.12	1.00	0.23	0.29	3	0.29
3	齐粳31	0.74	0.06	0.00	0.00	0.11	0.19	0.00	0.67	0.01	0.40	0.31	0.78	0.19	1	0.19
4	龙稻18	0.65	0.58	0.42	0.36	0.17	0.16	0.05	0.40	0.21	0.28	0.61	0.17	0.34	5	0.34
5	龙庆稻3	0.65	0.14	0.18	0.26	0.14	0.14	0.32	0.39	0.48	0.85	0.88	0.08	0.40	11	0.40
6	龙庆稻21	0.38	0.55	0.09	0.16	0.14	0.14	0.61	0.42	0.48	1.00	0.19	0.19	0.38	10	0.38
7	松粳22	0.51	0.34	0.38	0.45	0.00	0.00	0.33	0.39	0.48	0.94	0.87	0.00	0.45	17	0.45
8	松粳28	0.42	1.00	0.97	1.00	0.08	0.07	0.21	0.39	0.48	0.86	0.66	1.00	0.69	20	0.69
9	绥粳18	0.58	0.88	0.21	0.34	0.56	0.52	1.00	0.36	0.00	0.53	0.84	0.15	0.43	14	0.43
10	绥粳28	0.45	0.00	0.13	0.17	0.30	0.29	0.32	0.40	0.25	0.42	0.81	0.45	0.31	4	0.31
11	绥粳302	0.60	0.20	0.44	0.44	0.39	0.22	0.40	0.00	0.59	0.08	0.29	0.36	0.36	6	0.36
12	龙粳21	0.44	0.91	0.44	0.35	0.07	0.07	0.05	0.41	0.16	0.54	0.50	0.33	0.38	9	0.38
13	龙粳31	1.00	0.20	0.09	0.40	1.00	1.00	0.25	0.46	0.08	0.60	0.81	0.05	0.42	12	0.42
14	龙粳39	0.48	0.25	0.84	0.64	0.09	0.09	0.18	0.43	0.27	0.36	0.23	0.42	0.38	8	0.38
15	龙粳43	0.00	0.37	0.51	0.23	0.20	0.25	0.85	0.55	0.00	0.22	0.13	0.39	0.26	2	0.26
16	龙粳46	0.28	0.46	0.87	0.90	0.22	0.42	0.65	1.00	0.48	0.19	0.12	0.46	0.49	18	0.49
17	龙粳51	0.17	0.32	1.00	0.74	0.41	0.39	0.45	0.39	0.30	0.40	0.00	0.32	0.44	15	0.44
18	龙粳4131	0.23	0.83	0.00	0.10	0.55	0.53	0.78	0.39	0.48	0.50	0.65	0.23	0.43	13	0.43
19	三江6号	0.23	0.43	0.20	0.29	0.24	0.23	0.61	0.39	0.48	0.30	0.87	0.10	0.38	7	0.38
20	天稻261	0.23	0.49	0.56	0.56	0.81	0.78	0.64	0.41	1.00	0.10	0.25	0.31	0.54	19	0.54
权重Weight		0.02	0.10	0.12	0.12	0.06	0.06	0.03	0.02	0.17	0.13	0.10	0.07

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2.4 光周期敏感性聚类分析

为了更好地对参试品种光周期敏感性进行综合分级评价，利用SPSS软件中的Ward法对参试品种D值进行聚类分析，结果（图2）显示，当平均欧氏距离为15左右时可以将20个供试品种初步划分为3个类群，类群I为对光周期高度敏感品种，为松粳28（D值为0.69），占供试材料的5%；类群Ⅱ为中等光周期敏感品种，包括15个品种：龙稻18、绥粳302、龙庆稻21、龙粳21、龙粳39、三江6号、龙庆稻3、龙粳31、绥粳18、龙粳4131、龙粳51、齐粳2、松粳22、龙粳46、天稻261，0.34<D<0.54，占供试材料的75%；类群Ⅲ为光周期低敏感品种，包括4个品种分别为齐粳31、龙粳43、绥粳28、齐粳10（0.19<D<0.31），占供试材料的20%。

图2

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图2 水稻光周期相对敏感度聚类分析

Fig.2 Cluster analysis of relative photoperiod sensitivity of rice

3 讨论

水稻作为短日作物，对每日光照时间的长短反应较为敏感。光照的延长会造成生育期的延长，推迟成熟，光照的缩短会缩短生育期，加快发育进程。本研究通过测定12个不同指标来探讨粳稻对光周期的反应敏感性，由12个性状建立的光周期敏感度结果得出，水稻的光周期极敏感指标为叶长和披垂度2个性状，不敏感指标为抽出度，所以抽出度不适宜作为对水稻光周期敏感程度评价的指标。

近年来，国内外学者采用多指标、多种统计学方法相结合的综合评价体系来更全面地分析某性状在不同品种间的差异性，进而筛选出与该特征相关的性状指标^[23-24]。主成分分析及隶属函数方法已广泛应用于作物的综合评价分析过程中，主成分分析方法能够将原有数量较多的单项指标转化成新的彼此独立而个数又较少的综合评价指标^[25]。隶属函数法是一种模糊的数学手段，在作物的综合评价上已被众多国内外学者广泛应用^[26-27]。对光周期敏感性评价指标的相关研究在玉米、大豆中有较多报道，研究^[11]结果表明，玉米对光周期敏感程度与生育性状如吐丝期、ASI（雌雄间隔期）、抽雄期、散粉期、株高、穗位高、叶片数紧密相关。大豆^[28]的开花期和成熟期被认为是光周期敏感程度的重要指标，许多与光周期反应有关的基因的定位都是通过定位生育期QTL位点而获得的。本研究通过主成分分析将12个性状降维为3个互为独立的综合评价指标后通过模糊隶属函数手段得出综合评价D值。本研究表明，由12个性状建立的光周期敏感综合指标D的直接作用排名前2位的是叶长和披垂度，说明叶长和披垂度可以作为水稻光周期敏感性的评价指标。从三亚短日照环境到齐齐哈尔长日照环境，叶长、披垂度、披垂角、茎蘖数、基角表现出与光周期变化趋势一致的递增趋势，其中叶长、披垂度、茎蘖数相对容易判断，且较为省时省力，在水稻光周期敏感性评价定位中可能会发挥较大作用。本研究所选的2个环境是日照长度差别较大的地点（三亚、齐齐哈尔），比较适合开展水稻对光周期敏感性的有关研究中，但由于降水、湿度、温度等其他环境因素也会影响各项指标的测定结果，所以评价水稻光周期敏感程度和进一步开展相关基因定位工作的关键是如何去明确仅对光周期变化敏感的性状。近期研究^[29]表明，排除其他因素的干扰，光周期对水稻开花期影响较为显著而对株高影响不明显，这意味着控制株高的遗传机制较为复杂，除了光周期外还受到其他因素的调控，所以株高并不适合作为水稻对光周期敏感程度的评价指标。鉴于光周期对植物抵抗病原体侵害反应的作用，可以预见通过调节光照的持续时间、强度和波长的变化可提高温室中作物的产量和品质。

4 结论

利用主成分分析、聚类分析、隶属函数分析等多元分析方法，根据20个寒地粳稻主栽品种12个农艺性状在2种不同光周期条件下所测定的数值，通过光周期相对敏感度及主成分分析结果确定叶长、披垂度2个性状可以作为水稻光周期极敏感指标，抽出度的光周期敏感度较弱，不适宜作为水稻光周期敏感性评价的指标。第一积温带早熟品种如松粳28对光周期反应敏感度较高，第二、三积温带中熟品种对光周期反应敏感度较低。

参考文献

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被引期刊影响因子

[1]

白志良, 张福跃, 王呈祥,

等.

高粱品种资源光周期敏感性研究

华北农学报, 1999, 14(1):84-88.