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作物杂志, 2025, 41(2): 14-19 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.003

遗传育种·种质资源·生物技术

利用SNP标记对100份玉米种质资源的遗传多样性分析

孙艳杰,, 魏国才,, 吴雨恒, 石运强, 邵勇, 刘英蕊, 南元涛, 张维耀

黑龙江省农业科学院绥化分院，151100，黑龙江绥化

Genetic Diversity Analysis of 100 Maize Germplasm Resources by SNP Markers

Sun Yanjie,, Wei Guocai,, Wu Yuheng, Shi Yunqiang, Shao Yong, Liu Yingrui, Nan Yuantao, Zhang Weiyao

Suihua Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Suihua 151100, Heilongjiang, China

通讯作者: 魏国才，主要从事玉米遗传育种研究，E-mail：guocai1972@163.com

收稿日期: 2024-01-16   修回日期: 2024-03-22  

基金资助: 黑龙江省农业科技创新跨越工程重大需求科技创新攻关项目(CX23ZD05)
黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(CZKYF2023-1-C018)
黑龙江省农业科学院绥化分院科技创新优秀青年项目(SHFY2022-14)
黑龙江省农业科学院绥化分院科技创新项目(SHFY2022-05)
国家玉米产业技术体系绥化综合试验站(CARS-02-44)

Received: 2024-01-16   Revised: 2024-03-22  

作者简介 About authors

孙艳杰，主要从事玉米遗传育种研究，E-mail：sunyanjie1980@163.com

摘要

杂种优势是玉米育种的重要理论基础，杂种优势类群和杂种优势模式的深入研究为玉米品种选育和杂交种的组配方式提供了理论指导。为了提高育种效率，使用60K SNP芯片对100份玉米种质资源进行基因型分析。通过对遗传距离进行聚类分析，将100份玉米自交系划分为3个类群，分别为Reid、Non-Reid和Dom群。遗传相似度的主成分分析结果与遗传距离的聚类分析结果一致。

关键词： 杂种优势; 玉米; SNP; 聚类分析; 遗传相似度; 主成分分析

Abstract

Heterosis is a key theoretical basis of maize breeding, and through research on heterosis groups and heterosis patterns provide theoretical guidance for the selection of maize varieties and combination methods of hybrids. In order to improve breeding efficiency, the 100 maize germplasm resources were genotyped using a 60K SNP chip. By cluster analysis of genetic distance, the 100 maize inbred lines were divided into three groups, including Reid, Non-Reid and Dom. The results of principal component analysis of genetic similarity were consistent with those of cluster analysis of genetic distance.

Keywords： Heterosis; Maize; SNP; Cluster analysis; Genetic similarity; Principal component analysis

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本文引用格式

孙艳杰, 魏国才, 吴雨恒, 石运强, 邵勇, 刘英蕊, 南元涛, 张维耀. 利用SNP标记对100份玉米种质资源的遗传多样性分析. 作物杂志, 2025, 41(2): 14-19 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.003

Sun Yanjie, Wei Guocai, Wu Yuheng, Shi Yunqiang, Shao Yong, Liu Yingrui, Nan Yuantao, Zhang Weiyao. Genetic Diversity Analysis of 100 Maize Germplasm Resources by SNP Markers. Crops, 2025, 41(2): 14-19 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.02.003

玉米（Zea mays L.）是我国最重要的粮食作物之一，玉米杂交种的选育与推广使我国玉米产量不断提升。在玉米杂交种的选育过程中，杂种优势是其重要理论基础[1]。杂种优势是指杂交组合F1在产量、生物量和耐逆性等性状上优于亲本的现象[2]。大规模利用杂种优势可使作物产量提高15%~ 50%[3]。杂种优势类群和杂种优势模式的深入研究为玉米品种选育和杂交种的组配方式提供了理论指导，大幅度提升了育种效率[2]。

玉米杂种优势类群的划分方法有系谱分析、表型聚类分析、配合力分析、同工酶法以及分子标记法。现在主要用分子标记法进行种质资源类群的划分，分子标记法包括SSR标记、SNP标记及芯片技术[4]。作为第三代分子标记的SNP标记，其优点为遗传稳定性好、分布密度高和可自动化分析等，因此SNP标记常被应用于玉米杂种优势类群划分与遗传多样性分析[5]。卢媛等[6]用34 257个SNP标记把44份糯玉米自交系分为5个类群，分别为P群、塘四平头群、旅大红骨群、Reid群和Lancaster群。高嵩等[7]利用6973个SNP位点将205份玉米自交系划分为7个类群，分别为Lancaster群、塘四平头群、旅大红骨群、Reid、PA、PB群和热带类群。姜思奇等[8]利用46 899个高质量的SNP标记将36份玉米自交系分为4个杂种优势群，分别为Lancaster群、Reid群、塘四平头与旅大红骨混合群和类PH4CV群。师亚琴等[9]利用4550个SNP位点将80份玉米自交系划分为7个类群，包括Reid、黄改群、P群、Lancaster、Iodent、迪卡选系和先锋改良群。Li等[10]和Wang等[11]对不同玉米杂种优势类群的基因组和表型分化的遗传基础进行了研究，从分子层面对玉米优势类群的机理进行解析，这对利用分子标记划分类群提供了理论支撑。

杂种优势类群划分结果的种类数量差异是由类群划分的标准不同造成的，类群划分结果均可在育种工作中作为参考。杂种优势类群划分的种类过多会导致杂种模式过于复杂，对育种工作会有所干扰而降低育种效率。目前在我国北方的生产应用中，育种家主要利用Reid、Non-Reid（以Lancaster为主）和Dom群（塘四平头群和旅大红骨类群）这三大优势类群的材料，对具有国外血缘的自交系可划分为Reid和Non-Reid两大杂种优势群，Dom群为国内种质，包括塘四平头群和旅大红骨类群[12]。本试验利用玉米60K SNP芯片鉴定100份玉米种质资源并进行遗传多样性分析，为品种选育和提高育种效率提供一定的借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为黑龙江省农业科学院绥化分院提供的100份玉米资源，编号、名称及来源详见表1。其中以6个已知来源的骨干自交系作为测验种，其中SH060、SH075和SH083属于Reid群，SH085属于Non-Reid群，SH084和SH097属于Dom群。

表1   100份玉米种质资源

Table 1  The 100 maize germplasm resources

编号Number名称Name来源Source
SH001
KWS10/KWS73/
欧早		黑龙江省农业科学院绥化分院
SH002SX618/欧早黑龙江省农业科学院绥化分院
SH003S1029黑龙江省农业科学院绥化分院
SH004SI15412黑龙江省农业科学院绥化分院
SH005S1035黑龙江省农业科学院绥化分院
SH006S1037黑龙江省农业科学院绥化分院
SH007S1040黑龙江省农业科学院绥化分院
SH008SI15111黑龙江省农业科学院绥化分院
SH009SI15215黑龙江省农业科学院绥化分院
SH010LK702黑龙江省龙科种业集团有限公司
SH011LK708黑龙江省龙科种业集团有限公司
SH012LK725黑龙江省龙科种业集团有限公司
SH013LK727黑龙江省龙科种业集团有限公司
SH014LK729黑龙江省龙科种业集团有限公司
SH015LK738黑龙江省龙科种业集团有限公司
SH016SD3♀/欧早黑龙江省农业科学院绥化分院
SH017N3527黑龙江省农业科学院绥化分院
SH018N3528黑龙江省农业科学院绥化分院
SH019N3529-2黑龙江省农业科学院绥化分院
SH020N3532-1黑龙江省农业科学院绥化分院
SH021N3533-4黑龙江省农业科学院绥化分院
SH022N3535-1黑龙江省农业科学院绥化分院
SH023N3538-3黑龙江省农业科学院绥化分院
SH024N3540-2黑龙江省农业科学院绥化分院
SH025N3542-3黑龙江省农业科学院绥化分院
SH026N3543-2黑龙江省农业科学院绥化分院
SH027N3545-4黑龙江省农业科学院绥化分院
SH028N3546-3黑龙江省农业科学院绥化分院
SH029N3547-2黑龙江省农业科学院绥化分院
SH030N3547-4黑龙江省农业科学院绥化分院
SH031N3528-2黑龙江省农业科学院绥化分院
SH032N3540-3黑龙江省农业科学院绥化分院
SH033N3542-2黑龙江省农业科学院绥化分院
SH034N3543-2黑龙江省农业科学院绥化分院
SH035SYN12黑龙江省农业科学院绥化分院
SH036K3/郑58黑龙江省农业科学院绥化分院
SH037B73/郑58黑龙江省农业科学院绥化分院
SH03830715-3黑龙江省农业科学院绥化分院
SH03930716-4黑龙江省农业科学院绥化分院
SH040K3/341黑龙江省农业科学院绥化分院
SH0418941/340黑龙江省农业科学院绥化分院
SH042344/9229黑龙江省农业科学院绥化分院
SH043SDM7黑龙江省农业科学院绥化分院
SH044加群中国农业科学院作物科学研究所
SH04598-4/郑58黑龙江省农业科学院绥化分院
SH0464207-5/C8605黑龙江省农业科学院绥化分院
SH0479176/郑58黑龙江省农业科学院绥化分院
SH048
扎461/（330/
M67）		黑龙江省农业科学院绥化分院
SH04930716黑龙江省农业科学院绥化分院
SH05015D86吉林省宏宇种业有限公司
SH05115D90吉林省宏宇种业有限公司
SH052W08吉林省宏宇种业有限公司
SH05393622黑龙江省农业科学院绥化分院
SH05415D98吉林省宏宇种业有限公司
SH05515D109吉林省宏宇种业有限公司
SH0566171/SX711黑龙江省农业科学院绥化分院
SH05798-4/扎461黑龙江省农业科学院绥化分院
SH058344/SX711黑龙江省农业科学院绥化分院
SH059
SX711/SX709/
81162		黑龙江省农业科学院绥化分院
SH060(Reid)SX718黑龙江省农业科学院绥化分院
SH061
SX718/8941/
C7-2		黑龙江省农业科学院绥化分院
SH062RA1中国农业科学院作物科学研究所
SH063RA3中国农业科学院作物科学研究所
SH064RA7中国农业科学院作物科学研究所
SH065RA8中国农业科学院作物科学研究所
SH066RA12中国农业科学院作物科学研究所
SH067RA10中国农业科学院作物科学研究所
SH068RA13中国农业科学院作物科学研究所
SH069S1025黑龙江省农业科学院绥化分院
SH070S007♀黑龙江省农业科学院绥化分院
SH071SY203♂黑龙江省农业科学院绥化分院
SH072SD3♀黑龙江省农业科学院绥化分院
SH073SWM76黑龙江省农业科学院绥化分院
SH074CA193中国农业科学院作物科学研究所
SH075(Reid)KWS10/KWS73黑龙江省农业科学院绥化分院
SH076L201国内骨干
SH077SD3♂黑龙江省农业科学院绥化分院
SH078L237国内骨干
SH079SL202黑龙江省农业科学院绥化分院
SH080S65♀黑龙江省农业科学院绥化分院
SH081S65♂黑龙江省农业科学院绥化分院
SH082WC007吉林省中玉农业有限公司
SH083(Reid)郑58PA群对照
SH084(Dom)444唐四平头群对照
SH085(Non-Reid)合344兰卡斯特对照
SH0869176/C8605黑龙江省农业科学院佳木斯分院
SH087SX717黑龙江省农业科学院绥化分院
SH088SX711黑龙江省农业科学院绥化分院
SH089SX721黑龙江省农业科学院绥化分院
SH090SX718/30747黑龙江省农业科学院绥化分院
SH091
4207/C8605/
SX718		黑龙江省农业科学院绥化分院
SH092SX619黑龙江省农业科学院绥化分院
SH09320837黑龙江省农业科学院绥化分院
SH094SD302♂黑龙江省农业科学院绥化分院
SH095SD302♀黑龙江省农业科学院绥化分院
SH096SX706黑龙江省农业科学院绥化分院
SH097(Dom)C7-2唐四平头群对照
SH098SD1♀黑龙江省农业科学院绥化分院
SH099531东北农业大学
SH100WY1M1吉林省中玉农业有限公司

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1.2 DNA提取

大田中幼苗3叶1心时取嫩叶，采用磁珠法提取100份样品DNA。分别通过琼脂糖电泳和紫外分光光度计检测DNA纯度和浓度等质量状况。选择条带单一、明亮、完整无降解且无拖尾现象的DNA检测琼脂糖电泳，紫外分光光度计检测OD260/OD280值介于1.8~2.0，DNA浓度介于30~120 ng/μL。

1.3 基因型鉴定

采用北京市农林科学院玉米研究中心研制的Maize6H-60K芯片进行基因型分析。Maize6H-60K芯片中有61 214个SNP位点在染色体上的分布，染色体1号到10号上SNP位点数分别是9552、7334、7264、6591、6423、5068、4991、4886、4873、4232个。Affymetrix芯片使用DQC和QC call-rate进行试验质控。DQC是使用已知的、非多态性的marker计算AT通道和GC通道的区分度，DQC是对芯片通道信号值的质控。QC call-rate是选取已测试过的分型效果好的约20K探针评估call rate，QC call-rate是对样品的质控。试验要求QC>90，DQC>0.82。使用Axiom Analysis Suite 3.1.51软件分别依据PolyHighResolution、NoMinorHom、MonoHighResolution、OTVCallRateBelowThreshold、Other分类法对CEL文件进行分型[11]。

1.4 数据处理

利用TASSEL软件完成基因型数据描述性分析和玉米种质资源间遗传距离计算，采用UPGMA方法进行聚类分析，利用MEGA 11软件绘制聚类图，利用R软件计算玉米种质资源间遗传相似度。用GCTA 1.94.0进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 基因型数据的描述性分析

采用Maize6H-60K芯片进行扫描，获得100个样本的61 224个SNP位点的原始数据，将这些数据利用Axiom Analysis进行基因型分析，结果（表2）显示，61 224个SNP位点有6种类型，其中分型较好的有PHR类型，为39 381个，MHR为178个，NMH为127个，这些数据可进行各种遗传应用分析；其中分型不好的有OTV类型，为11 216个，CRBT类型1373个，其他类型8939个，这些SNP位点未能获得准确可区分的基因型数据。

表2   61 224个SNP位点的6种类型

Table 2  Six types of 61 224 SNP locis

转换型Conversion type数量Number百分比Percentage (%)
PHR39 38164.333
OTV11 21618.323
其他Other893914.603
CRBT13732.243
MHR1780.291
NMH1270.207

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PHR类型的39 381个SNP在100份玉米资源的基因型最小等位变异频率变化范围为0~0.5，平均值为0.3146；缺失数据比例变化范围0~0.1200，平均值为0.01095；杂合度比例变化范围为0~ 0.70213，平均值为0.03846。

2.2 供试材料聚类分析

聚类分析结果（图1）表明，以6份测验种为参考，100份玉米资源被划分为3大类，其中类群Ⅰ为Reid群，占77%，包含KWS10/KWS73/欧早、SX618/欧早、S1029、SI15412、S1035等77份玉米资源；类群Ⅱ为Non-Reid群，占19%，包含344/9229、98-4/郑58、6171/SX711等19份玉米资源；类群Ⅲ为Dom群，共4份资源，占4%，包含W08、L237、444和C7-2。

图1

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图1   基于遗传距离的100份玉米自交系聚类分析图

Fig.1   Cluster analysis diagram of the 100 maize inbred lines based on genetic distance


2.3 供试材料遗传相似度分析

遗传相似度结果（图2）表明，100份玉米资源遗传相似度分布范围为0.3380~0.9928。遗传相似度大于0.9的材料为类似品种，在育种工作中使用时需要谨慎；遗传相似度接近1.0的材料遗传背景基本相同，不可以当作不同玉米材料进行使用[13]。本研究中有4对玉米材料之间的遗传相似度超过了0.90（SH049和SH039、SH070和SH079、SH075和SH100、SH071和SH100），其中SH071和SH100之间的遗传相似度大于0.99。说明SH71和SH100可能为同一来源自交系，育种工作中对于这些材料的使用需要注意。

图2

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图2   100份材料遗传相似度热图

Fig.2   Thermal map of genetic similarity of the 100 materials


2.4 供试材料主成分分析

根据遗传相似矩阵进行主成分分析（图3），PC1和PC2的贡献率分别为30.43%和20.51%，累计贡献率50.94%。根据100份自交系的集中程度，可清晰地鉴定出3大类群，这与群体遗传距离聚类分析结果基本一致。

图3

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图3   根据遗传相似矩阵对100份玉米自交系进行主成分分析

Fig.3   Principal component analysis of the 100 maize inbred lines based on genetic similarity matrix


3 讨论

玉米是重要的粮食作物之一，目前在国内的生产面积最大、产量最高且用途广。现代玉米育种主要以杂种优势为理论基础，杂种优势指F1代在产量、生物量和耐逆性等性状上优于亲本的现象。杂种优势由双亲之间的遗传差异决定，理论上双亲的遗传差异越大，杂交一代的杂种优势越强。所以研究种质资源间遗传差异是玉米育种的关键[14]。对外来种质资源进行改良利用，将不同血缘关系的种质资源进行组合并把优良基因进行聚合，这都有利于拓宽中国玉米种质基础[15]。由于很多外来种质资源的血缘并不清晰，需要进行划分才便于育种工作，所以对于划分杂种优势类群的研究尤为重要。

研究者[16]常根据材料的表型、系谱来源和分子标记等方面对玉米种质资源进行优势类群划分，目前利用分子标记技术划分玉米杂种优势类群更方便可靠[17]。在分子标记技术中，SNP标记技术由于具有高通量检测和高密度分布等优势，常被应用于划分玉米杂种优势类群[18⇓⇓⇓⇓⇓-24]。目前在我国北方的生产应用中，育种家主要利用Reid、Non-Reid（以Lancaster为主）和Dom群（塘四平头群和旅大红骨类群）这三大优势类群的材料，本研究利用Maize6H-60K SNP芯片对100份玉米自交系进行基因型分析，计算出100份玉米自交系之间的遗传距离，根据材料间遗传距离进行聚类分析，将这100份种质资源划分为3个类群（Reid、Non-Reid和Dom）。其中划分为Reid类群的自交系最多，占77%，而Dom类群只有4%，这是因为近些年黑龙江地区的玉米育种目标主要为高产、抗病、抗倒伏、脱水快和适于机械化收获。Reid类群的特点多为植株叶片较上冲、果穗大、籽粒马齿型、抗病、抗倒伏和配合力高，因此该类群材料在育种工作中使用较多，血缘偏向于Reid类群的种质资源占比较大。Dom类群为国内玉米种质资源，包括塘四平头群和旅大红骨类群，在黑龙江地区的玉米育种中的使用相对较少，但是该类群有很大的利用潜力，比如塘四平头群在耐密方面有优势，旅大红骨群的果穗大、配合力强。

遗传相似度分析可以更进一步研究种质资源间的遗传关系。相同杂种优势类群的玉米自交系的遗传相似度可达到60%以上，遗传相似度为50%左右或以下代表血缘关系不明显[25]。当种质间遗传相似度小于0.9时，这2个种质材料可当不同的自交系应用于育种工作。当遗传相似度大于0.9或接近1.0，代表2份材料遗传背景相似度过高，育种上应尽量避免使用[13]。本研究遗传相似度结果表明，100份玉米资源遗传相似度分布范围为0.3380~0.9928。有4对玉米材料之间的遗传相似度超过了0.9，其中SH071和SH100之间的遗传相似度大于0.99。说明SH71和SH100可能为同一来源。通过遗传相似分析，对这100份玉米自交系的血缘关系的了解更加清晰，为以后的育种工作避免了一些无效组合。为了得到更加直观的遗传相似度分析结果，对这100份自交系的遗传相似度进行主成分分析，根据100份自交系的集中程度，可清晰地鉴定出3个优势类群，这与群体遗传距离的聚类分析结果基本一致。通过聚类分析、遗传相似度分析和主成分分析，对这100份种质资源遗传关系的认知变得更加清晰，为利用和改良这些自交系提供参考。

4 结论

通过SNP芯片标记进行100份玉米种质资源遗传多样性分析，根据遗传距离进行聚类分析，划分为3个类群（Reid、Non-Reid和Dom）。利用R软件计算100份玉米资源间遗传相似度，分布范围为0.3380~0.9928，发现有4对玉米材料之间的遗传相似度超过了0.9，这些材料在育种工作中使用时需要注意。对玉米材料间遗传相似度进行主成分分析，与遗传距离的聚类分析结果基本一致。

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冯云敢, 蒙云飞, 韦爱娟, 等.

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