青海省作为我国西北地区重要的农业省份，油菜产业在其经济发展中占据着重要的战略地位。2022年4月，青海省油菜产业荣列国家优势特色产业集群建设名单。近年来，依托自然资源禀赋，充分发挥科技和人才优势，以产前、产中、产后生产链为主线，使青海油菜主产区良种化程度达到98%以上，综合机械化水平达到85%以上，为农民增收致富发挥了不可替代的作用。本文从青海油菜品种几次更新换代为切入点，阐述其种业发展现状，分析存在的主要问题，提出了科技助力青海油菜种业提质增效的对策建议。
1 青海省油菜种业发展现状
1.1 青海省特有优异油菜种质资源及相关性状基因（QTL）定位研究进展
青藏高原是白菜型和芥菜型油菜次生起源中心，拥有丰富的优异种质资源。白菜型油菜“门源小油菜”原产于海拔3000 m以上的青海省门源县，该品种耐寒性强（苗期耐-6 ℃，花期耐-2 ℃，成熟期耐-3 ℃）、生育期极短（西宁90 d左右，比早熟的甘蓝型春油菜短30 d左右），是世界范围内生育期最短的油菜资源[1]。白菜型油菜“青海大黄油菜”籽粒鲜黄，千粒重高（6.6 g），皮壳率低（12.8%），分枝紧凑（分枝角度≤30°），是一个集耐密植、适合机械化作业、黄籽、大粒等优良性状于一身的优异种质资源[2]。芥菜型多室油菜角果为三室或四室，而普通油菜多为二室角果，在相同遗传背景和相近生育期下，多室油菜单株产量显著高于二室油菜，是优异的高产资源[3]。即便白菜型和芥菜型油菜个别性状比较优良，但这些资源产量不高，品质差（高芥酸、高硫甙）。甘蓝型油菜产量性状优良，品质双低，是高海拔地区（2900 m以上）替代白菜型油菜的最佳选择，但其生育期偏长，所以缩短生育期是高海拔地区春油菜育种的主要目标。油菜植株有限花序较无限花序能提前成熟，还能降低株高、增强抗倒伏性、增加分枝数[4]。由表1可知，采用分子生物学技术精准定位白菜型油菜黄籽、芥菜型油菜角果多室、甘蓝型油菜特早熟、有限花序、橘红花色、叶绿素含量和高产等性状相关基因（QTL）13个，获得与上述性状紧密连锁的可用于分子标记辅助育种的分子标记21个，成功克隆了芥菜型油菜多室、甘蓝型油菜有限花序、橘红花色、早熟等性状相关基因6个[5
表1 油菜特异性状QTL（基因）定位信息
Table 1
| 性状 Trait | QTL（基因） QTL (gene) | 染色体 Chromosome | 紧密连锁标记 Closely linked marker | 定位群体 Mapping population | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|---|---|
| 早熟Early mature | FQ2 | A6 | － | (465×86)DH | [5] |
| cqDTFA7a | A7 | S010, G1804 | (No.5246×No.4512)DH | [6-7] | |
| cqDTFC8(BnCRY) | C8 | SNP11, SNP12 | － | [6-7] | |
| cqDTFC2a | C2 | － | － | [6-7] | |
| 黄籽Yellow seed | Brsc1(BrTT1) | A9 | BrA10, BrID10685 | (Dahuang×09A-126)BC4 | [8-9] |
| 角果多室Multilocular | Bjln1(BjuA07.CLV1) | A7 | ln11, ln13 | (Duoshi×Tayou2)BC3F5 | [10-11] |
| Bjln2(BjuB07.CLV1) | B7 | 11-46, 11-52 | (Duoshi×Xinjie)BC4 | [12] | |
| 有限花序Determinate inflorescence | Bnsdt1 | A10 | 10359 | 2014×4769 BC | [13] |
| Bnsdt2 | C9 | C09-45, C09-2 | 2982×4769 BC | [14] | |
| 叶绿素含量Chlorophyll content | cqSPDA2 | A2 | SSR2, Indel15 | (ZS11×QU)BC4F2 | [15] |
| 籽粒密度Grain density | cqSD-A9a | A9 | A09SSR71, A09SSR92 | (935×3641)DH | [16] |
| 橘红花色Orange petal | BnaA09.ZEP | A09 | BnA09-48, 2-Indel-91 | (X1189×R258)BC5 | [17] |
| BnaC09.ZEP | C09 | Indel-3, BnC09-202 | － | [18] |
1.2 青海省油菜品种更新换代现状
地处青藏高原腹地的青海省气候冷凉、光照充足，为高原特色的优质农作物生产提供了优越的自然条件。自20世纪90年代以来，青海省农林科学院先后育成了16个青杂系列品种，其中12个品种通过国家审定，油菜品种先后经历了从中低产到高产的变革，从“双高”到“双低”（低芥酸低硫甙）的发展，从常规品种到杂交种的过渡，生产上实现了3次品种更新换代，目前正在进行第4次，本轮换代品种主要是通过常规育种方法结合分子标记辅助选择等生物育种技术培育而成，产量、菌核病抗性及抗倒性等性状明显优于前期品种。品种的更新换代得益于育种技术的重大突破或优异种质资源的发掘利用，推动了粮油产量的进一步提升。
第1次品种更新换代以青杂1号为代表，是全国第1个具有实用价值的优质杂交种，其可替代青油14号等常规种，产量大幅度提升，增产率超过15%[19]。第2次以青杂2号、青杂3号为代表。青杂2号替代青杂1号，比青杂1号增产10%以上，比青油14号常规种增产30%以上，抗倒性更强，适应性更广，在我国北方春油菜区最大年推广面积超过200万亩[20]；青杂3号是全国第1个特早熟双低甘蓝型杂交种，可替代海拔2750~ 2950 m区域白菜型油菜青油241号等品种，产量比白菜型油菜增产30%以上，同时油菜籽品质由“双高”转变为“双低”[21]。第3次以青杂4号、青杂5号和青杂7号为代表。青杂4号是全国最早熟的甘蓝型油菜杂交种，可替代海拔3000 m左右的双高白菜型油菜，比该产区白菜型油菜增产30%左右，同时品质达到国家双低标准，含油量提高3个百分点[22]。青杂5号是国外年推广面积最大的油菜品种[23-24]，可替代春油菜区主栽品种青杂2号，比青杂2号增产5%以上，最突出的特点是稳产性好、适应性广，是近10多年来我国北方春油菜区的主栽品种和国家春油菜区域试验的对照品种，在我国北方春油菜区最大年推广面积近300万亩[23-24]。青杂7号是特早熟双低甘蓝型油菜杂交种，替代了早熟品种青杂3号，产量提高9.2%[25]。目前正在进行的第4次品种更新换代以青杂12号、青杂15号和青杂有限1号等品种为主，主要特点是产量更高、抗倒性更好[26]。青杂12号和青杂15号被农业农村部遴选为2022年全国油菜主导品种，整个春油菜区（青海、甘肃、新疆、内蒙古等省区）仅入围这2个油菜品种。青杂12号于2014和2015年连续2年在青海省油菜晚熟区域试验中平均亩产达到339.8 kg，较青杂5号增产8.52%。青杂15号于2017和2018年连续2年在全国春油菜品种试验中产量排名第一，平均亩产达246.47 kg，较青杂5号增产9.73%，含油量为44.16%，比青杂5号高1.33个百分点[27]。这2个品种商品籽芥酸和硫甙含量均达到国家双低标准，其抗病性和抗倒伏性均优于青杂5号，适宜规模化大面积连片种植后机械化收获。目前，青海省油菜种植面积约230万亩，年生产油菜籽约32万t。主要分布在青海省东部农业区西宁、海东、海北州和海南州，其中西宁和海东以双低甘蓝型杂交油菜为主，占全省油菜面积的75%，海北州和海南州以白菜型常规种为主，占全省油菜面积25%。白菜型油菜基本上全程机械化种植，甘蓝型油菜全程机械化率约40%。青杂系列杂交种在青海、甘肃、新疆、内蒙古、山西和宁夏等省区年推广面积已达400多万亩，占春油菜区杂交油菜总面积的85%以上，推广区农牧民年增收约5亿元，累计推广种植1亿亩，种植区累计增收100亿元。代表性品种信息见表2。
表2 青杂系列更新换代代表性品种信息
Table 2
| 编号 Number | 品种 Variety | 审定（登记）号 Approval (registration) number | 芥酸含量 Erucic acid content (%) | 硫甙含量 Glucoside content (μmol/g) | 含油量 Oil content (%) | 比对照增产 Increase production over control (%) | 海拔 Altitude (m) | 生育期 Growth period (d) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 青杂1号 | 青种合字第0104号 | 0.57 | 28.95 | 42.43 | 16.10（对照：青油14） | 2600 | 140 |
| 2 | 青杂2号 | 国审油2003020 | 0.65 | 27.80 | 45.20 | 13.20（对照：青杂1号） | 2600 | 140 |
| 3 | 青杂3号 | 国审油2003019 | 0.75 | 20.76 | 41.45 | 45.17（对照：青油241） | 2800 | 125 |
| 4 | 青杂4号 | 青种合字第0207号 | 0.73 | 30.60 | 45.15 | 32.62（对照：浩油11） | 2900 | 120 |
| 5 | 青杂5号 | 国审油2006001 | 0.25 | 18.56 | 45.23 | 8.45（对照：青杂1号） | 2600 | 142 |
| 6 | 青杂7号 | 国审油2011030 | 0.40 | 19.25 | 48.18 | 9.20（对照：青杂3号） | 2800 | 128 |
| 7 | 青杂12号 | 青审油2016001 | 0.16 | 19.05 | 48.90 | 6.90（对照：青杂3号） | 2600 | 142 |
| 8 | 青杂15号 | GPD油菜(2019)630030 | 未检出 | 29.96 | 44.16 | 9.73（对照：青杂3号） | 2600 | 140 |
| 9 | 青杂有限1号 | GPD油菜(2022)630390 | 0.03 | 24.13 | 43.12 | 7.46（对照：青杂7号） | 2900 | 130 |
2 青海省油菜种业发展面临的主要问题
2.1 育种技术有待提高，育种效率较低
目前，品种选育仍以常规育种技术为主，从亲本选育到品种登记一般需要8~10年，育种周期较长，田间选择准确度低，育种规模和工作量较大。“十三五”期间，虽然建立了较成熟的小孢子培养技术体系，并对多个重要农艺性状和产量性状进行了基因（QTL）定位和克隆，开发了一些与目标基因紧密连锁的分子标记，但尚处于起步阶段，育种效率还有待进一步提高。
2.2 缺乏高海拔地区极早熟、高产优质突破性品种
海拔3100 m以上地区种植的白菜型油菜品种还以20世纪70年代选育的白菜型油菜常规品种为主，其产量低、品质差、抗逆性弱，目前年种植面积约有70万亩[28]。虽已培育出能替代白菜型油菜的特早熟甘蓝型油菜杂交品种青杂4号，但由于该品种的种子生产成本高、生产上用种量大等原因，限制了该品种在高海拔地区的大面积推广应用。此外，在青海一些脑山地区，青杂4号仍不能完全成熟。因此，急需培育高海拔地区极早熟、高产优质的突破性品种。
2.3 选育抗倒性春油菜品种有待推进
机械化收获是目前我国油菜生产中最迫切的需求。油菜倒伏不仅使油菜产量、出油率和收获指数降低，而且不利于机械化收获。即便是第一个走出国门，曾创下最高亩产450.45 kg的油菜品种青杂5号，也存在抗倒伏较差的问题，机械收获时只能采用分段式，而联合收割方式难以采用。目前生产上大面积种植的油菜品种抗倒性不强，遇到极端天气容易倒伏，从而降低油菜产量、品质和机械化收获率。
2.4 油菜多功能开发利用相对滞后
油菜具有花用、蜜用、油用、菜用、肥用和饲用等多种用途[29]，但目前青海省对油菜多功能开发利用尚处于起步阶段，花用、菜用、肥用等功能还未形成规模。
3 青海省油菜种业提质增效的对策建议
3.1 总体思路
青海省油菜产业发展从实际出发，以“全价值链发掘、全产业链开发”为总体思路，充分挖掘油菜花用、蜜用、油用、菜用、肥用和饲用等多种用途，重点从优质油菜精深加工、优质早熟油菜推广应用、油菜多功能开发利用等方面开展科技攻关，推动青海省油菜种业提质增效。
3.2 对策建议
3.2.1 加快优异基因的挖掘，加强知识产权保护，转变传统育种模式
青藏高原独特的地理、气候条件孕育了独特的生物资源。应加快对优异种质资源，特别是青海特有的油菜种质资源（如门源小油菜、青海大黄油菜等）的保护利用，对其相关基因进行定位、克隆，并申请专利保护。同时，应利用分子标记辅助育种、分子设计育种等技术与常规育种技术相结合，构建现代高效精准的分子育种技术体系，改变传统“经验+运气”的育种模式，将特早熟、有限花序、抗倒伏、角果多室和黄籽等性状进行聚合，为培育更早熟、更抗倒、更高产的油菜品种提供新途径。
3.2.2 全价值链选育新品种
筛选、培育、引进并大力推广适合花用、菜用和肥用的油菜，推动青海省油菜全价值链开发。双低油菜的菜用、花用和肥用功能在我国长江流域冬油菜区得到广泛应用。双低油菜的菜苔作为蔬菜，口感好，营养丰富，其胡萝卜素、维生素A和C、钙、硒等营养物质的含量明显高于大部分日常蔬菜。油菜花是我国最重要的旅游景观，江西婺源、陕西汉中、安徽绩溪和云南罗平等油菜主产区以油菜花为媒介发展旅游业，每年接待游客少则几十万，多则几百万，旅游综合收入20亿~50亿元[30]。油菜作绿肥使用，具有播种期灵活、提高土壤肥力、养分含量丰富、用种成本低但肥效高等优点。青海省双低油菜的菜用和肥用功能尚未完全开发利用，花用潜力还有待挖掘，花色单一（均为黄色），缺少彩色油菜品种。应加大科技投入开展多功能用途油菜资源的引进、创新和新品种选育研究，培育适宜观赏的彩色油菜花品种、适合吃菜苔的品种、适合作绿肥油菜的品种，以推动青海省油菜种业提质增效。
3.2.3 分区域推广适宜品种
在高海拔白菜型油菜产区大力推广特早熟优质甘蓝型油菜青杂4号，低海拔地区推广青杂15号等高产、优质、高抗、中晚熟油菜杂交种，以提高该产区油菜产量，并改善品质。青海省门源、环青海湖等高海拔地区约有100万亩的白菜型油菜（小油菜），种植的品种主要是20世纪70年代培育的常规品种，其产量低、品质差（芥酸和硫甙含量高，出油率低）。青海省培育出的特早熟优质甘蓝型油菜杂交种青杂4号达到国家双低标准，在适宜种植区表现出比白菜型油菜产量、出油率高，抗倒伏、抗病性更强的诸多优点，但该品种在适宜种植区用种量15.0~ 22.5 kg/hm2（1.0~1.5 kg/亩），用种成本高使得该品种推广速度较慢。因此，建议当地政府加大种子补贴力度，加快新品种的示范推广。青海东部农业区海拔2700 m以下区域目前推广种植的是以青杂5号为主的中晚熟优质甘蓝型杂交油菜品种。生产上存在抗倒伏、抗病性较差等问题，机械化收获损失大。以青杂15号为代表的新一代杂交种产量比青杂5号提高约10%，含油率提高2~3个百分点，抗倒抗病性更强，在生产上可有效解决机械化收获难的问题。加快以青杂15号为代表的新一代杂交种推广，可使我省东部农业区油菜生产再上新台阶。
3.2.4 重视产后开发利用
目前，青海省油脂加工技术落后，加工效益低，双低油菜籽的高附加值没有得到充分发掘，优质原料没有得到优用。双低菜籽油中对人体有益的不饱和脂肪酸含量高，对人体有害的饱和脂肪酸含量低，且富含维生素E、甾醇等多种对人体有益的营养成分，长期食用能有效预防心脑血管疾病的发生，是健康的大宗食用油。油脂加工企业应尽快建立双低油菜籽质量标准和快速检测体系，为优质加工原料供给提供保障。同时，引进高品质浓香菜籽油7D加工技术及其成套装备，优化菜籽油加工工艺，最大限度保留菜籽油的营养成分，生产富含维生素E、甾醇、油菜多酚等功能成分的菜籽油，打造高端菜籽油“青”字品牌，提升双低油菜产品的附加值。
3.2.5 提供有效机制保障
建立有利于油菜产业健康快速发展的制度和政策，为青海油菜种业提质增效保驾护航。一是成立科技支撑油菜产业提质增效行动的实施领导小组，由农业和科技主管部门、科研单位、油菜种业公司、油菜种植大户以及油脂加工企业等单位的负责人组成；二是设立科技支撑油菜产业提质增效的重大科技专项，重点支持开展高端菜籽油开发、优质早熟油菜推广和油菜多功能开发利用等研究；三是制定良种补贴或政府采购制度，特早熟甘蓝型油菜杂交种因种子生产成本高、用种量大等原因，导致用种成本高、推广速度缓慢。良种补贴和政府采购制度有利于降低农民用种成本，加速优质高产油菜替代白菜型油菜的进程，实现油菜产业发展和农民增收“双赢”。
参考文献
Quantitative trait analysis of flowering time in spring rapeseed (B.napus L.)
QTL analysis and the development of closely linked markers for days to flowering in spring oilseed rape (Brassica napus L.)
Fine mapping and causal gene identification of a novel QTL for early flowering by QTL-seq, Target-seq and RNA-seq in spring oilseed rape
DOI:10.1007/s00122-023-04310-4
PMID:36952057
[本文引用: 3]
A novel quantitative trait locus for early flowering in spring oilseed rape, BnaC08cqDTF, was mapped to an 86-kb region on chromosome C08, and its causal gene, CRY2, was uncovered. Days to flowering is a very important agronomic and adaptive trait of Brassica napus oilseed rape (AACC, 2n = 38). We previously identified BnaC08cqDTF as a novel candidate quantitative trait locus (QTL) for early flowering in spring oilseed rape. Here, we present fine mapping of the locus and a study of its causal gene. Initial mapping was performed by QTL sequencing of DNA pools of BCF plants with extreme flowering times derived from crosses between the spring-type cv. No. 4512 (early flowering) and cv. No. 5246 (late flowering), along with fine mapping by target sequencing of the BCF and BCF populations. Fine mapping narrowed down BnaC08cqDTF to an 86-kb region on chromosome C08. The region harbored fifteen genes. After comparative analyses of the DNA sequences for mutation between A and C syntenic regions and detected by RNA-seq and qRT-PCR between the two parents, we found that BnaC08G0010400ZS harbors an A/G nonsynonymous mutation in exon 3. This single nucleotide polymorphism (SNP) haplotype was also correlated with early flowering in a 256 accession panel. BnaC08G0010400ZS is a homolog of the AT1G04400 gene (CRY2) in Arabidopsis. The analyses of transgenic Arabidopsis verified that BnaC08G0010400ZS is responsible for early flowering. Our results contribute to a better understanding of the genetic control mechanism of early flowering in spring Brassica napus and will promote the breeding for early mature varieties.© 2023. The Author(s), under exclusive licence to Springer-Verlag GmbH Germany, part of Springer Nature.
Genetic characterization and fine mapping of a yellow-seeded gene in Dahuang (a Brassica rapa landrace)
DOI:10.1007/s00122-011-1754-x
PMID:22120455
[本文引用: 1]
The development of yellow-seeded cultivars in Brassica rapa (B. rapa) would improve the quality and quantity of available oil. The identification and mapping of the seed coat color gene may aid in the development of yellow-seeded cultivars and facilitate introgression of the yellow-seeded gene into desirable Brassica napus (B. napus) lines through marker-assisted selection. In the current study, we investigated the inheritance of a yellow-seeded landrace in B. rapa, "Dahuang", originating from the Qinghai-Tibetan plateau. Genetic analysis revealed that the phenotype of the yellow-seeded trait in Dahuang is controlled by one recessive gene, termed Brsc1. Mapping of the Brsc1 gene was subsequently conducted in a BC(1) population comprised 456 individuals, derived from (Dahuang × 09A-126) × Dahuang. From a survey of 256 amplified fragment length polymorphism (AFLP) primer combinations, 10 tightly linked AFLP markers were obtained. The closest AFLP markers flanking Brsc1, Y10 and Y06, were 0.2 and 0.4 cM away, respectively. Subsequently, using simple sequence repeat (SSR) markers in the reference map, the Brsc1 gene was mapped on A09 in B. rapa. Blast analysis revealed that seven AFLP markers showed sequence homology to A09 of B. rapa, wherein six AFLP markers in our map were in the same order as those in A09 of B. rapa. The two closest markers, Y10 and Y06, delimited the Brsc1 gene within a 2.8 Mb interval. Furthermore, Y05 and Y06, the two closest AFLP markers on one side linked to Brsc1, were located in scaffold000059 on A09 of B. rapa, whereas the closet AFLP marker on the opposite side of Brsc1, Y10, was located in scaffold000081 on A09 of B. rapa. Molecular markers developed from these studies may facilitate marker-assisted selection (MAS) of yellow-seeded lines in B. rapa and B. napus and expedite the process of map-based cloning of Brsc1.
Fine mapping and whole- genome resequencing identify the seed coat color gene in Brassica rapa
Mutations in the CDS and promoter of BjuA07.CLV1 cause a multilocular trait in Brassica juncea
Genetic and physical fine mapping of a multilocular gene Bjln1 in Brassica juncea to a 208-kb region
Comparative mapping combined with map-based cloning of the Brassica juncea genome reveals a candidate gene for multilocular rapeseed
Fine mapping of the Brassica napus Bnsdt1gene associated with determinate growth habit
A novel locus (Bnsdt2) in a TFL1 homologue sustaining determinate growth in Brassica napus
Fine mapping of the QTL cqSPDA2 for chlorophyll content in Brassica napus L
QTL analysis and candidate gene prediction for seed density per silique by QTL-seq and RNA-seq in spring Brassica napus L
Fine mapping and candidate gene analysis of the orange petal colour gene Bnpc2 in spring rapeseed (Brassica napus)
Whole-genome re-sequencing and fine mapping of an orange petal color gene (Bnpc1) in spring Brassica napus L. to a 151-kb region
我国春油菜遗传育种研究进展
DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2018.05.004
[本文引用: 1]
我国春油菜主要分布在西部高海拔地区和北部高纬度地区，单产和含油量高于全国平均水平，种植面积约占全国油菜总面积的1/10。本文主要综述了近些年我国春油菜在种质资源创新、重要农艺性状相关基因（QTL）定位、新品种选育等方面的主要研究进展，指出了目前生产上存在的主要问题，并对春油菜育种前景进行了展望，为今后春油菜遗传育种提供参考。
