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作物杂志, 2025, 41(3): 133-140 doi: 10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.018

生理生化·植物营养·栽培耕作

甲哌鎓缓解大豆幼苗叶片干旱胁迫的生理效应

侯晓敏,1, 申惠波,1, 董守坤2, 闫锋1, 董扬1, 赵富阳1, 李清泉1, 左月桃3

1黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，161006，黑龙江齐齐哈尔

2东北农业大学农学院，150030，黑龙江哈尔滨

3青岛滕润翔检测评价有限公司，266109，山东青岛

Physiological Effects of Mepiquat Chloride on Alleviating Drought Stress in Soybean Seedling Leaves

Hou Xiaomin,1, Shen Huibo,1, Dong Shoukun2, Yan Feng1, Dong Yang1, Zhao Fuyang1, Li Qingquan1, Zuo Yuetao3

1Qiqihar Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161006, Heilongjiang, China

2College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, Heilongjiang, China

3Qingdao Tengrunxiang Detection and Evaluation Co., Ltd., Qingdao 266109, Shandong, China

通讯作者: 申惠波，主要从事旱作农业研究，E-mail：shenhuibo@163.com

收稿日期: 2023-09-6   修回日期: 2024-05-22   网络出版日期: 2024-10-28

基金资助: 黑龙江省农业科学院创新工程资助项目(CX23GG11)

Received: 2023-09-6   Revised: 2024-05-22   Online: 2024-10-28

作者简介 About authors

侯晓敏，主要从事杂粮作物遗传育种及栽培研究，E-mail：houxiaomin2021@163.com

摘要

为探究甲哌鎓（DPC）对干旱胁迫下大豆幼苗的缓解作用，以大豆品种黑农44（HN44）为试验材料，叶面喷施不同浓度DPC（0、100、300、500、700 mg/L），用15% PEG-6000模拟干旱胁迫。结果表明，与干旱胁迫处理（S0）相比，喷施DPC处理提高了干旱胁迫下大豆叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性，提高了相对含水量（RWC）、脯氨酸、可溶性糖、生长素（IAA）、赤霉素（GA）、玉米素（ZA）含量和PSⅡ光化学量子效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）、表观电子传递速率（ETR）及非光化学猝灭系数（NPQ），而丙二醛（MDA）和脱落酸（ABA）含量显著下降。ABA含量随DPC浓度的增加呈先降后升的趋势，IAA在S700处理、GA和ZA在S500处理时含量最高。在第9天，与S0处理相比，S300处理的SOD、POD、CAT和APX活性分别提高了14.47%、67.60%、111.03%和83.35%。Fv/Fm、Fv/Fo和ETR均在S300处理下达到最大值，与S0处理相比，分别上升了8.30%、19.70%和32.30%。NPQ在S300处理下达到最小值，与S0处理相比下降了20.80%。适宜浓度的DPC可以通过提高植株抗氧化酶活性、提高渗透调节物质含量、抑制膜脂氧化、增加内源激素含量等方式缓解干旱胁迫对大豆生长发育的影响。

关键词： 大豆; DPC; 干旱胁迫; 内源激素; 抗氧化酶

Abstract

In order to explore the alleviation effect of mepiquat chloride (DPC) on soybean seedlings under drought stress, soybean Heinong 44 (HN44) was used as the experimental material. Different concentrations of DPC (0, 100, 300, 500, 700 mg/L) were sprayed on the leaves, and 15% PEG-6000 was used to simulate drought stress. The results showed that the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX), relative water content (RWC), proline, soluble sugar, contents of auxin (IAA), gibberellin (GA), zeatin (ZA), PSII photochemical quantum yield (Fv/Fm), PSII potential photochemical efficiency (Fv/Fo), apparent electron transport rate (ETR) and non-photochemical quenching coefficient (NPQ) in soybean leaves under drought stress were increased by spraying DPC compared with those under drought stress (S0). Drought significantly reduced the contents of malondialdehyde (MDA) and abscisic acid (ABA), but the content of ABA decreased first and then increased with the increase of DPC concentration. The content of IAA was the highest in S700 treatment, and the contents of GA and ZA were the highest in S500 treatment. On the 9th day, compared with S0 treatment, the activities of SOD, POD, CAT and APX in S300 treatment increased by 14.47%, 67.60%, 111.03% and 83.35%, respectively. Fv/Fm, Fv/Fo and ETR reached the maximum under S300 treatment, which increased by 8.30%, 19.70% and 32.30%, respectively, compared with S0 treatment. NPQ reached the minimum under S300 treatment, which decreased by 20.80% compared with S0 treatment. Appropriate concentration of DPC can alleviate the effects of drought stress on soybean growth and development by increasing plant antioxidant enzyme activity and osmotic regulatory substance content, inhibiting membrane lipid oxidation, and increasing endogenous hormone content.

Keywords： Soybean; DPC; Drought stress; Endogenous hormone; Antioxidant enzyme

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本文引用格式

侯晓敏, 申惠波, 董守坤, 闫锋, 董扬, 赵富阳, 李清泉, 左月桃. 甲哌鎓缓解大豆幼苗叶片干旱胁迫的生理效应. 作物杂志, 2025, 41(3): 133-140 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.018

Hou Xiaomin, Shen Huibo, Dong Shoukun, Yan Feng, Dong Yang, Zhao Fuyang, Li Qingquan, Zuo Yuetao. Physiological Effects of Mepiquat Chloride on Alleviating Drought Stress in Soybean Seedling Leaves. Crops, 2025, 41(3): 133-140 doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2025.03.018

大豆不仅是重要的油料作物，也是植物蛋白的主要来源之一[1]。近年来，我国干旱灾害频发，大豆出现缺苗、苗弱、生长延迟等现象，严重影响了大豆稳产高产，导致大豆生产安全风险增加。干旱对作物产量的影响已经引起了广泛关注。相关统计[2]表明，干旱对植株造成的损失在所有非生物胁迫中占第一位。大豆在干旱胁迫下不但会对其植株形态、抗氧化酶及光合作用等方面产生影响，还会导致内源激素紊乱。秦彬等[3]采用PEG-6000模拟干旱胁迫的方法发现，干旱胁迫抑制了大豆种子萌发，发芽率和鲜重明显降低。Wang等[4]研究发现，干旱使植物抗氧化酶活性升高，渗透调节物质积累，总抗氧化能力提高。干旱胁迫会导致植物叶绿素荧光参数发生变化，破坏植物的光系统，造成光合代谢途径紊乱，使植物体内的叶绿体结构改变、叶绿素含量减少、光合效率下降。金祎婷等[5]研究表明，干旱可影响燕麦叶绿素荧光参数，随着干旱程度的增加和时间的延长，干旱胁迫导致表观电子传递速率（ETR）和PSⅡ光化学量子效率（Fv/Fm）整体呈下降趋势。随着全球气候变暖，全球大部分地区将遭受更为严重且广泛的干旱灾害，严重威胁区域农业生产和可持续发展[6-8]。因此，提高大豆的抗旱性具有重要意义。

目前关于抗旱的研究较多，葛欣等[9]研究表明，24-表芸苔素内酯（BR）与胺鲜脂（DA-6）复配烯效唑能明显提高大豆幼苗的抗旱能力，改善光合作用，促进幼苗生长发育，有利于大豆产量的提高。研究[10]发现，在干旱胁迫下外源褪黑素可以提高抗坏血酸―谷胱甘肽（AsA-GSH）循环的效率，调节关键酶活性，从而缓解干旱对植株的伤害。张秀玲等[11]研究表明，喷施水杨酸明显提高了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性和渗透调节物质含量，抑制了丙二醛（MDA）的积累，减轻干旱胁迫对大豆造成的伤害。因此，使用植物生长调节剂改善植物生长并提高抗逆性是一种可行方式。

甲哌鎓（DPC）是较温和的植物生长调节剂，在调节植物生长发育方面起关键作用[12]，可以抑制茎叶徒长，塑造理想株型，提高光照利用效率，其作用机理是降低赤霉素的浓度，扰乱细胞正常活动，从而缩短节间，降低株高[13]。王玺越[14]研究发现，干旱胁迫下施用DPC可以显著提升大豆叶片、茎秆、叶柄和根系的干物质积累量，株高显著降低，根冠比下降。罗立津等[15]研究发现，DPC处理对甜椒幼苗生长和抗寒性有显著调节作用，SOD和过氧化氢酶（CAT）活性升高，脱落酸（ABA）、脯氨酸和可溶性糖含量进一步积累，从而减轻低温胁迫对细胞质膜的伤害，表现出相对电导率和MDA含量降低。张特等[16]发现，DPC处理可以提高干旱条件下叶片光合速率，促进光合物质积累，进而提高产量。DPC在棉花和花生上应用广泛[17-18]，而在大豆上的研究还鲜有报道。因此，本试验探究DPC处理对大豆抗氧化酶活性、膜脂过氧化作用、光合特性及内源激素的作用机理，为大豆抗逆高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验大豆品种为黑农44（HN44），由东北农业大学农学院提供。DPC（纯度>99%）由河北国欣诺农生物技术有限公司提供。用于模拟干旱胁迫的聚乙二醇（PEG-6000）购于济南硕鼎商贸有限公司。

1.2 试验方法

试验于2022-2023年在黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院试验基地（123°41′ E，47°15′ N）防雨棚内进行，采用沙培盆栽的方式，选用高度30 cm、直径28 cm的塑料桶，在桶底部钻6个直径0.5 cm小孔并铺上纱网，选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的大豆种子播种，每盆保苗4株。播种后至对生真叶完全展开前每日淋浇1次水，每次500 mL；对生真叶展开后每日淋浇1次Hoagland营养液，每次500 mL。

将DPC溶于10 L蒸馏水中配制成溶液，装于有刻度线的电动喷雾器中，在苗期V3期将DPC溶液均匀喷施在每个处理植株叶面上，平均每株喷施1 L溶液，3 d后进行干旱胁迫，使用含15% PEG- 6000的营养液进行干旱胁迫处理，试验共设6个处理，分别为CK（正常水分条件，每日浇淋1次Hoagland营养液）、S0（干旱胁迫处理，每日浇淋1次含15% PEG-6000的Hoagland营养液）、S100（干旱胁迫处理+100 mg/L DPC）、S300（干旱胁迫处理+300 mg/L DPC）、S500（干旱胁迫处理+500 mg/L DPC）和S700（干旱胁迫处理+700 mg/L DPC）；每个处理分别在干旱处理后3、6、9和12 d取样，每个处理每次取样6盆，共取4次。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 抗氧化酶活性及膜脂过氧化程度

采用烘干称量法[19]测定叶片相对含水量（RWC），采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量，采用NBT法测定SOD活性，采用愈创木酚法测定POD活性，采用比色法测定CAT和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性。

1.3.2 渗透调节物质含量

采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量，采用蒽酮法测定可溶性糖含量。

1.3.3 内源激素

采用高效液相色谱法[20]测定赤霉素（GA）、生长素（IAA）、细胞分裂素（ZA）和ABA含量。高效液相色谱仪为美国Waters ACQUITY Arc生产。

1.3.4 叶绿素荧光参数

采用多功能植物测量仪（北京慧诺瑞德科技有限公司，型号MultispeQV2.0）对大豆干旱胁迫第12天完全展开叶进行光合指标的测定，在上午阳光充足时取样，避开主叶脉，测定第3片完全展开叶的叶绿素荧光参数。每个处理测量6次。暗适应30 min后进行测定，测定指标包括PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）、非光化学猝灭系数（NPQ）、Fv/Fm和ETR。

1.4 数据处理

用Excel 2010进行数据处理，用SPSS 21.0进行单因素方差分析和显著性检验，用OriginPro 2018作图。

2 结果与分析

2.1 DPC对干旱胁迫下大豆叶片抗氧化酶活性的影响

2.1.1 对SOD活性的影响

由表1可知，随着干旱胁迫天数的增加，各处理的SOD活性整体呈升高变化趋势。除取样时期3 d外，与S0相比，S100、S300、S500和S700的SOD活性显著增加，第9天时，S300处理叶片的SOD活性最高，较S0提高了14.47%，显著高于CK和S0处理。说明DPC处理可以增强SOD活性，从而缓解干旱胁迫对大豆的过氧化损伤。

表1   干旱胁迫下DPC对大豆叶片SOD活性的影响

Table 1  Effects of DPC on SOD activity in soybean leaves under drought stress U/g

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK1.29±0.02b1.32±0.01d1.34±0.04d1.42±0.04e
S01.27±0.04b1.39±0.01c1.52±0.08c1.51±0.03d
S1001.33±0.04ab1.46±0.02b1.69±0.02a1.84±0.06b
S3001.38±0.01a1.54±0.01a1.74±0.06a1.96±0.04a
S5001.35±0.03ab1.48±0.03ab1.72±0.03a1.95±0.04a
S7001.32±0.02ab1.45±0.02b1.60±0.02b1.71±0.03c

同列不同字母代表处理间达到5%显著差异水平，下同。

Different letters in the same column indicate 5% significant differences among treatments, the same below.

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2.1.2 对POD活性的影响

如表2所示，干旱胁迫第6~9天时，与CK处理相比，S0处理的POD活性明显上升，分别增加了12.25%和13.50%。第9天时，随着DPC浓度的增加，POD活性呈先上升后下降的趋势，与S0处理相比，S100~S700处理分别显著提高了31.20%、67.60%、58.90%和13.40%。

表2   干旱胁迫下DPC对大豆叶片POD活性的影响

Table 2  Effects of DPC on POD activity in soybean leaves under drought stress U/g

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK428.37±16.91c491.66±36.91c767.64±24.23e511.62±21.29d
S0362.70±39.17d551.91±13.99c871.27±19.81d496.76±24.57d
S100605.87±12.42bc744.84±58.33b1143.24±38.37b696.95±19.56b
S300666.86±15.43a994.67±99.07a1460.22±57.36a827.06±3.66a
S500656.79±76.33b795.72±32.57b1384.09±36.77a754.03±36.46ab
S700567.71±29.60bc634.97±13.76bc988.26±61.22c575.17±27.76c

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2.1.3 对CAT活性的影响

如表3所示，DPC处理提高了干旱胁迫下大豆叶片的CAT活性，S300处理在3~9 d均为最大，与S0处理相比，分别提高了206.34%、80.18%和111.03%，差异达到显著水平。说明喷施DPC可以更好地调节大豆体内CAT活性，从而应对外界不良环境。

表3   干旱胁迫下DPC对大豆叶片CAT活性的影响

Table 3  Effects of DPC on CAT activity in soybean leaves under drought stress U/g

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK78.57±7.07d139.28±10.59c226.64±27.50c262.46±18.13a
S046.35±0.60c191.01±16.27bc307.66±12.93bc246.45±16.17ab
S100107.53±8.19b289.92±15.82a373.58±29.17b176.21±6.14cd
S300141.99±4.06a344.17±24.46a649.25±17.95a244.17±20.41ab
S500138.71±0.93a294.13±9.42a590.19±43.67a209.54±8.99bc
S70086.34±5.76c219.80±27.97b353.98±22.00b150.27±10.63d

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2.1.4 对APX活性的影响

从表4可以看出，干旱胁迫诱导APX活性明显增强，第6~9天上升幅度较大，与CK处理相比，S0处理分别提高了12.16%和37.02%，而在干旱胁迫后期（12 d）下降幅度相对较大，降低了24.17%。不同浓度DPC处理的APX活性均有不同程度增长，其中APX活性在整个取样时期的S300处理下均达到峰值，与S0处理相比，分别提高了69.25%、64.75%、83.35%和67.03%，差异均达显著水平。说明喷施DPC能够提高干旱胁迫下大豆幼苗叶片中APX活性。

表4   干旱胁迫下DPC对大豆叶片APX活性的影响

Table 4  Effects of DPC on APX activity in soybean leaves under drought stress U/g

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK5.16±0.18b5.59±0.30c5.70±0.23d6.04±0.44b
S04.00±0.20c6.27±0.32c7.81±0.25c4.58±0.33c
S1005.34±0.26b8.23±0.17b8.99±0.16c7.36±0.12a
S3006.77±0.33a10.33±0.75a14.32±0.84a7.65±0.20a
S5005.80±0.45b8.77±0.32b12.65±0.24b7.62±0.12a
S7005.28±0.23b6.83±0.36c8.69±0.15c6.75±0.39ab

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2.2 DPC对干旱胁迫下大豆叶片水分含量的影响

由表5可知，随着干旱胁迫时间的延长，各处理大豆叶片相对含水量呈递减趋势，与CK相比，S0处理下大豆幼苗叶片的RWC显著降低，在不同取样时期分别下降6.14%、12.62%、24.62%和25.28%。与S0处理相比，喷施DPC显著增加了大豆幼苗叶片的RWC。其中，在同一取样时期条件下，4个DPC浓度下大豆叶片的RWC均表现为S100>S500>S300>S700。与S0处理相比，在不同取样时期S300处理分别上升1.43%、2.14%、10.20%和13.93%。由此可见，干旱胁迫下喷施DPC可以缓解大豆幼苗的失水。

表5   干旱胁迫下DPC对大豆叶片水分含量的影响

Table 5  Effects of DPC on leaf water contents of soybean under drought stress %

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK69.25±5.24a63.61±8.10a65.69±0.85a60.61±3.12a
S065.00±4.22a55.58±2.27b49.52±5.38b45.29±2.55b
S10068.86±1.58a62.18±1.79a58.01±6.10ab57.28±4.53a
S30065.93±3.01a56.77±2.01b54.57±2.96ab51.60±2.51ab
S50068.49±3.01a61.37±2.75a56.17±4.88ab52.30±6.60ab
S70065.40±2.43a55.38±3.45b51.50±2.07b50.91±3.97ab

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2.3 DPC对干旱胁迫下大豆叶片MDA含量的影响

从表6可见，随干旱胁迫时间的延长，各处理的MDA含量变化均呈递增趋势，且均在第12天达到峰值。与CK相比，S0处理的MDA含量明显增加，不同取样时期下分别增加25.78%、265.68%、123.84%和104.48%。第12天MDA含量表现为CK<S300<S500<S100<S700<S0，与S0处理相比，S100、S300、S500和S700处理分别降低18.16%、33.77%、21.36%和15.35%，这说明施用DPC可以缓解干旱胁迫对膜脂结构的损害。

表6   干旱胁迫下DPC对大豆叶片MDA含量的影响

Table 6  Effects of DPC on MDA contents in soybean leaves under drought stress μmol/g

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK8.38±0.57a8.42±0.53d15.27±1.51c20.33±0.84c
S010.54±0.39a30.79±0.46a34.18±1.10a41.57±1.56a
S1009.56±1.99a19.42±1.27bc32.17±1.24ab34.02±1.65ab
S3008.53±0.46a16.68±1.43c22.86±1.55b27.53±1.54b
S5008.76±0.38a18.23±0.41c32.16±1.50ab32.69±2.96ab
S70010.26±1.03a22.62±1.89b34.07±3.13a35.19±2.60ab

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2.4 DPC对干旱胁迫下大豆叶片渗透调节物质含量的影响

由表7可知，与CK相比，干旱胁迫下脯氨酸含量不断增加，3~12 d下S0处理分别平均增加了13.31%、82.80%、126.11%和125.25%。喷施DPC后脯氨酸含量明显升高，在干旱第12天时，S100、S300、S500、S700脯氨酸含量与S0处理相比分别增加了54.52%、59.94%、57.51%和54.02%。由此可知，干旱胁迫下DPC可以促进大豆叶片中脯氨酸的积累，缓解干旱胁迫对大豆细胞膜的伤害。

表7   干旱胁迫下DPC对大豆叶片脯氨酸含量的影响

Table 7  Effects of DPC on proline contents in soybean leaves under drought stress μg/g

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK13.52±0.17f15.41±0.61d18.57±0.68d25.71±0.83c
S015.32±0.10e28.17±1.63cd41.99±0.10c57.89±2.79b
S10017.97±0.51c35.92±3.29bc66.29±0.51ab89.45±2.53a
S30023.11±0.10a50.47±4.79ab79.56±0.70a92.59±4.38a
S50020.31±0.02b49.09±2.48a77.06±0.17ab91.18±3.47a
S70016.29±0.50d25.52±3.74cd62.20±0.50b89.16±3.24a

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从表8可知，随着干旱胁迫时间的延长，各处理可溶性糖的含量均呈上升的趋势，除S0处理，其余处理均在第12天达到最大值。与CK处理相比，第6~12天S0处理的可溶性糖含量分别提高了5.30%、13.43%、6.34%。喷施DPC后可溶性糖含量显著提升，第12天时，可溶性糖含量随着DPC浓度的升高呈先上升后下降的趋势，S300处理时可溶性糖含量最大，与S0处理相比，升高了29.80%，处理间差异显著。

表8   干旱胁迫下DPC对大豆叶片可溶性糖含量的影响

Table 8  Effects of DPC on soluble sugar contents in soybean leaves under drought stress mg/g

处理
Treatment		取样时期Sampling time
3 d6 d9 d12 d
CK1.29±0.02b1.32±0.01d1.34±0.04d1.42±0.04e
S01.27±0.04b1.39±0.01c1.52±0.08c1.51±0.03d
S1001.33±0.04ab1.46±0.02b1.69±0.02a1.84±0.06b
S3001.38±0.01a1.54±0.01a1.74±0.06a1.96±0.04a
S5001.35±0.03ab1.48±0.03ab1.72±0.03a1.95±0.04a
S7001.32±0.02ab1.45±0.02b1.60±0.02b1.71±0.03c

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2.5 DPC对干旱胁迫下大豆叶片内源激素的影响

由图1可知，干旱胁迫导致ABA含量显著上升，IAA、ZA、GA含量显著下降，与CK处理相比，ABA含量平均提高了10.40倍，S0处理达到峰值；IAA、ZA、GA分别平均降低了82.80%、43.60%、46.20%。喷施DPC可以调节内源激素的动态平衡，ABA含量随着DPC浓度的增加呈现先降低后升高的趋势，与S0处理相比，S300处理降低了70.30%，ZA和GA均在S500处理时上升幅度较大，分别提高了68.80%和54.30%，而IAA含量在S700处理时达到最大值，提高了3.60倍，表明喷施DPC处理对大豆幼苗叶片内IAA、ZA和GA含量具有显著提高作用，从而抵抗干旱胁迫对其自身生理代谢的破坏。

图1

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图1   干旱胁迫下DPC对大豆叶片ABA、IAA、ZA和GA含量的影响

不同字母代表处理间达到5%显著差异水平，下同。

Fig.1   Effects of DPC on ABA, IAA, ZA and GA contents in soybean leaves under drought stress

Different letters indicate 5% significant differences among treatments, the same below.


2.6 DPC对干旱胁迫下大豆叶片叶绿素荧光参数的影响

如图2所示，干旱胁迫（S0）导致Fv/Fm、Fv/Fo、ETR显著下降，与CK处理相比分别下降13.81%、32.00%、16.60%和23.40%，而NPQ显著上升，与CK处理相比上升了32.00%，各处理均存在显著性差异，表明干旱胁迫影响了大豆幼苗叶片叶绿素荧光参数。而喷施DPC处理对Fv/Fm、Fv/Fo和ETR均有不同程度的提升，对NPQ则显著下降，其中Fv/Fm、ETR随DPC浓度的增加均呈现先升高后下降的趋势，并均在S300处理达到峰值，与S0处理相比，S300处理的Fv/Fm、ETR分别显著增加8.30%和32.30%。而Fv/Fo则表现为S300=S700>S500>S100，NPQ随DPC浓度的增加呈现先下降后升高的趋势，S300处理时达到最小值。由此可见，DPC处理减轻了干旱胁迫对光合作用的抑制。

图2

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图2   干旱胁迫下DPC对大豆叶片叶绿素荧光参数的影响

Fig.2   Effects of DPC on chlorophyll fluorescence parameters of soybean leaves under drought stress


3 讨论

干旱胁迫导致大豆生长受到抑制。DPC作为一种植物生长延缓剂，在调节植物生长发育方面起关键作用[21]。随着研究的不断深入，DPC在植物生产中越来越多的功能被发掘。不仅提高了高羊茅幼苗POD活性，促进幼苗生长，增强幼苗的抗逆性[22]，还能提高干旱胁迫下甘薯根系的POD活性，降低甘薯根系的MDA含量[23]。本研究中，干旱胁迫下大豆叶片SOD、POD、CAT和APX活性均有所增加。而干旱胁迫下施用DPC后，抗氧化酶活性得到了进一步的提高，其中S300处理提升幅度要明显大于其他处理。这说明适宜浓度的DPC可能会通过激发自身抗氧化系统相关的调控基因清除体内积累过多的活性氧，从而缓解细胞生物膜的损伤，降低MDA含量。在Lü等[24]研究中，抗氧化酶活性与干旱胁迫程度具有一定的相关性，在一定范围内抗氧化酶活性随着胁迫程度加深而升高。说明干旱胁迫下，植物抗旱性与自身维持活性氧平衡代谢的能力有关。植株在干旱处理后，体内的活性氧自由基含量增加，短时间内抗氧化酶活性迅速上升，而在施加外源DPC后，抗旱性和ROS清除能力进一步提高，在体内的活性氧水平下降到动态平衡时，抗氧化酶的活性将逐渐下降。

渗透调节是作物在逆境条件下的主要生理活动之一，本研究发现，干旱胁迫使脯氨酸和可溶性糖含量增加，而300 mg/L的DPC可以显著提升脯氨酸和可溶性糖含量，与尉欣荣等[25]对干旱胁迫下褪黑素调控黑麦草幼苗中脯氨酸的变化结果一致。说明DPC能维持稳定的细胞渗透势，防止细胞原生质过度失水，从而缓解水分亏缺导致渗透胁迫。本试验中，HN44在S300处理下可有效缓解干旱胁迫下大豆的生长发育，由于不同品种耐旱性不同，对DPC的敏感程度也不同，因此对于其他品种的最适浓度还不能确定，还需要进一步研究。

植株遭受干旱胁迫直接导致光合作用能力和叶绿素荧光参数下降，随干旱胁迫时间的延长植株叶片含水量呈下降趋势[26]，这与本研究结果一致。PSⅡ是植物进行光合作用的重要场所，其中Fv/Fo和Fv/Fm是光化学反应的2个重要参数[27]。本研究发现，干旱胁迫显著降低了HN44大豆的Fv/Fm和Fv/Fo，NPQ显著上升，这是叶片失水导致大豆叶片PSⅡ结构被破坏，这与前人[28]的研究结论一致。秦江南等[29]研究表明，DPC处理能有效降低PSⅡ以热能形式消耗吸收的光能，显著提高Fv/Fm和ETR，同时有研究[30]发现在干旱胁迫下DPC可以提高棉花叶片的Fv/Fm和Fv/Fo。在本研究中，干旱胁迫下喷施DPC后大豆幼苗的Fv/Fm、Fv/Fo和ETR均显著增加，NPQ则显著降低，同时，ETR随DPC浓度的增加呈先升后降的趋势，并在S300处理最大，其原因是DPC能提升干旱胁迫下大豆幼苗光系统反应中心的光化学活性，减少PSⅡ光合机构的氧化损伤，从而缓解干旱胁迫对大豆幼苗造成的光抑制。

内源激素是植物生长发育的重要调节物质，当遭受逆境胁迫时，内源激素含量会呈现复杂的变化趋势来调节植物的生理机能[31]。本研究中，干旱胁迫处理的大豆叶片IAA、GA和ZR含量显著低于CK处理，而ABA含量则显著高于CK处理。这与李冬等[32]研究干旱胁迫对烟草内源激素的影响结果一致，这表明干旱胁迫会降低大豆叶片细胞代谢强度，打破内源激素的平衡从而抑制大豆幼苗的生长。已有研究[33]证实，喷施DPC能明显提高GA和IAA含量，且DPC具有调节植物体内GA生物合成和信号传导的作用。本试验结果表明，干旱胁迫下喷施DPC，IAA、GA和ZR含量显著增加，IAA和GA含量分别在500和700 mg/L时较高，ZA含量变化不大，ABA含量则显著下降，说明DPC调控植物体内源激素的代谢水平，缓解干旱胁迫对大豆幼苗的损伤。因此，推测DPC可以通过间接影响IAA、GA、ZR和ABA含量共同调控大豆植株应答干旱胁迫，有提高植物耐旱性的作用，但在干旱胁迫下DPC对大豆植株整个生育期的作用尚未清晰，有待进一步试验研究。

4 结论

干旱胁迫影响大豆正常的生长发育，而施用DPC可有效缓解干旱胁迫对大豆生长的抑制作用。DPC可以增强大豆植株SOD、POD、CAT和APX活性以及脯氨酸和可溶性糖含量，降低MDA和ABA含量，提高IAA、ZA、GA含量，同时DPC处理可以显著提高Fv/Fm、Fv/Fo和ETR，降低NPQ，改善了光合特性，从而保护光合系统免遭氧化损伤。因此，DPC能有效缓解干旱胁迫，改善大豆幼苗的生长发育。

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干旱是限制燕麦生长的关键因素之一，为探究干旱胁迫对燕麦光合系统的影响，选用青海省推广品种‘青燕1号’为材料，设置4个水分梯度，即正常供水（CK，75%FWC）、轻度胁迫（60%FWC）、中度胁迫（45%FWC）和重度胁迫（30%FWC）。生育期干旱胁迫分为4类，即苗期-拔节期干旱（SJ）、苗期-抽穗期干旱（SH）、苗期-开花期干旱（SF）和苗期-乳熟期干旱（SM），并设置全生育期正常供水作为对照处理（CK）。探讨不同生育期燕麦叶绿素荧光参数对干旱胁迫的响应，以期为青藏高原燕麦抗旱育种和节水高产栽培提供理论指导。结果表明：1） 不同胁迫程度整体影响大小为：30%FWC&gt;45%FWC&gt;60%FWC；2） 不同生育时期胁迫整体影响大小为：SM&gt;SF&gt;SH&gt;SJ；3） 胁迫程度与胁迫时期互作（Sd×Sp）对燕麦叶绿素参数影响最为显著。在30%FWC和SM时期时，叶绿素荧光参数受到的影响最大，此时光合作用的主要限制因素是非气孔限制，主要表现为PSⅡ反应中心失活，光合电子传递受阻；在60%FWC和SJ时，其受到的影响最小，此时影响光合作用的主要因素是气孔限制； 4） 在45%FWC、SH和SF时期，燕麦可通过叶片的气孔导度调节蒸腾作用和碳同化之间的关系，从而适应干旱胁迫；5） 叶绿素荧光参数的变化，间接反映了受到干旱胁迫时，燕麦光合作用能力的变化。Y（NO）、NPQ、Y（NPQ）和β与CK相比增加了85.52%、65.21%、33.76%和26.60%，F<sub>v</sub>、F<sub>m</sub>、ΦPSⅡ、ETR、F<sub>m</sub>′、F<sub>s</sub>、F<sub>0</sub>′、qP、F<sub>0</sub>、α和F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>分别降低了84.86%、75.41%、75.03%、75.00%、70.89%、61.38%、57.73%、57.06%、48.86%、45.61%和38.50%。

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【目的】基于缩节胺调控的免打顶研究棉花农艺性状、冠层结构、光分布及产量的变化规律,为棉花轻简化栽培提供依据。【方法】选用对缩节胺相对敏感的品种新陆早67号(P<sub>1</sub>)、Z901(P<sub>2</sub>)、Z903(P<sub>3</sub>)和澳棉sic75(P<sub>4</sub>)为试验材料,采用缩节胺调控的免打顶方式,以人工打顶为对照(新陆早60号,CK),测定棉花农艺性状、冠层结构、透光率、干物质累积与分配及产量等指标。【结果】与人工打顶相比,免打顶棉花株高、果枝数和叶龄均显著增加,其中P<sub>2</sub>株高、果枝数增幅均最大,分别达到了45.2%和100%;P<sub>3</sub>叶龄的增幅较大,为39.4%。P<sub>1</sub>叶面积指数峰值最大,P<sub>2</sub>在达到峰值后降幅最小,仅19.6%;P<sub>1</sub>冠层开度谷值最小,P<sub>3</sub>在达到谷值后增幅最小;P<sub>2</sub>叶倾角峰值最大,比CK高3.4%,P<sub>3</sub>叶倾角峰值最小,仅比CK高0.91%。冠层各部位透光率在生育后期均表现为增加的趋势,以P<sub>4</sub>上部透光率增幅最大,达到了27.1%,P<sub>3</sub>增幅最小,仅为10.7%,P<sub>2</sub>中部透光率增幅最大,达到了28.3%、P<sub>4</sub>增幅最小,仅为14.6%,P<sub>3</sub>下部增幅透光率增幅最大,达到了23.9%,P<sub>4</sub>增幅最小,仅4.0%;P<sub>3</sub>生殖器官和营养器官干物质量比例最大,达到了2.2&#x02236;1,P<sub>1</sub>次之,为2.1&#x02236;1,但单株总干物质量累积增加最大,为81.9 g/株。P<sub>1</sub>和P<sub>3</sub>籽棉产量与CK相比差异不显著。【结论】选用对缩节胺敏感的棉花品种新陆早67号和Z903,于出苗、两叶一心、头水前、二水前、7月5日、7月12日前后分别喷施缩节胺(45+30+30+30+120+150)g/hm<sup>2</sup>,全程调控替代人工打顶,在不显著降低棉花产量的基础上,可降低生产成本46%,增加植棉效益。

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Bacillus thuringiensis (Bt) transgenic cotton (Gossypium hirsutum L.) has been widely planted in Asia. However, efficacy of the Bt protein to kill pests has been inconsistent. Effects of gibberellic acid (GA3) and dimethylpiperidinium chloride (DPC) on boll Bt protein content were investigated on 'Sikang1' and 'Siza3.' Treatment of DPC increased the Bt protein contents in carpel wall and cotton seed at 10 d after flowering (DAF) and 30 DAF in 2014 and 2015. However, Bt protein contents of the GA3 treatment only at 30 DAF were higher for both cultivars in comparison to the control. To further investigate the mechanism, we found the ability of protein synthesis (indicated by enzyme activities of nitrate reductase [NR], glutamic-pyruvic transaminase [GPT], and glutamic oxaloacetate transaminase [GOT], as well as contents of total nitrogen, free amino acid, and soluble protein) in bolls increased markedly with the application of DPC for both cultivars. Further analysis showed that there were positive linear correlations between Bt protein content and NR, GPT, and GOT activities and total nitrogen and soluble protein contents (r = 0.925**, r = 0.691**, r = 0.703**, r = 0.682*, r = 0.693**, respectively) in carpel wall of bolls. Thus, DPC is potentially an effective chemical application to increase boll Bt protein content.

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本研究以‘顶峰Ⅲ’为供试多年生黑麦草（Lolium perenne）品种，研究了低温和干旱胁迫下内源褪黑素（melatonin，MT）的响应，并采用叶面喷施不同浓度MT （0，20，100，1 000 μM）的方法，探讨了MT对低温和干旱胁迫下黑麦草幼苗生长和抗氧化防御系统的影响。结果表明：低温和干旱胁迫下内源MT水平均显著增加（P2</sub><sup>&#183;-</sup>，H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量显著增加；过氧化物酶（peroxidase，POD），过氧化氢酶（catalase，CAT），抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）和谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）活性发生不同程度的改变；MT显著地降低了MDA和活性氧的积累，提高了CAT，APX和GR活性及脯氨酸含量。综上，低温和干旱胁迫下MT能够诱导植物体内抗氧化酶活性增强和脯氨酸积累，有效地清除活性氧，从而缓解了黑麦草的生长抑制，增强了其抗寒和抗旱性。

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苗期干旱是影响东北大豆生长的主要因素之一, 研究外源褪黑素对大豆苗期抗旱的调控效应具有重要意义。试验于2018&#x02014;2019年进行, 以&#x02018;绥农26&#x02019;为材料, 正常浇灌营养液处理为对照(CK), 研究了干旱胁迫(D)、干旱胁迫+叶面喷施褪黑素(LM)和干旱胁迫+浇灌褪黑素(RM)处理对大豆苗期生理指标和产量的影响。结果表明, 与干旱胁迫(D)处理相比, 施用褪黑素处理(LM和RM)提高干旱胁迫下大豆气体交换参数、苗期各器官干物质积累量、叶片中抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量。其中, V2期和V4期的净光合速率、气孔导度以及V4期蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度均显著提高(P&lt;0.05); RM处理POD和CAT均显著增加(P&lt;0.05); V2期和V4期干旱后第8天可溶性蛋白含量增幅显著(P&lt;0.05)。与D处理相比, V2和V4期LM处理大豆产量年均增加24.2% (P&lt;0.05)和19.1%, RM处理年均增加38.6% (P&lt;0.05)和56.3% (P&lt;0.05), 其中, 与LM处理相比, RM处理产量年均增加11.6%和31.3% (P&lt;0.05)。表明, 应用褪黑素提高干旱胁迫下大豆产量, 其中浇灌褪黑素处理产量高于叶面喷施处理。

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