马铃薯（Solanum tuberosum L.）是茄科（Solanceae）茄属（Solanum）一年生草本植物，在中国有20多种别名，如土豆、洋芋、山药蛋。马铃薯原产南美洲的安第斯山山区，主要分布于南美沿安第斯山脉的哥伦比亚、厄瓜多尔、玻利维亚、秘鲁以及美国南部。马铃薯属多倍性作物，染色体基数n=12，包括二倍体（2n=24）、三倍体（2n=36）、四倍体（2n=48）、五倍体（2n=60）和六倍体（2n=72）等，种质资源非常丰富，目前已被发现的野生种共有228个，栽培种共7个，能结块茎的种中约有73%为二倍体，四倍体占15%，三倍体占4%，五倍体占2%，六倍体占6%^[1]。我国收集来自31个国家和地区的马铃薯种质资源3500余份，主要包含了野生种、育成种、品系和遗传材料等。

马铃薯是世界上仅次于水稻、小麦、玉米的第四大粮食作物。中国的马铃薯栽培始于16世纪末至17世纪初的明朝万历年间，由欧美传教士带入我国。中国的马铃薯育种研究经历了国外引种鉴定到品种间和种间杂交、生物技术育种的工作过程，据统计，截止到2006年，我国育成了300多个品种^[2-3]，“十一五”以来，马铃薯又陆续审定（登记）新品种482个^[4]，虽然马铃薯育种取得了巨大成就，但长期以来强调高产抗病育种，忽略品质育种，各种专用型品种尤其是加工品种奇缺，不能满足加工业发展和出口创汇的需要。因此，加强淀粉加工型种质资源研究、选育食品加工和淀粉加工等专用型品种是现阶段中国马铃薯育种工作的迫切任务。

分子生物技术在马铃薯淀粉含量研究的不断深入及相关SSR标记的不断开发使高淀粉马铃薯种质资源进行深入研究成为可能。现阶段对马铃薯的研究主要集中在通过生物技术方法对高淀粉马铃薯育种材料进行淀粉含量相关的分子标记和QTL定位等，金兴红等^[5]采用BSA法对马铃薯高淀粉相关SSR标记及候选基因进行了筛选；张明飞^[6]构建了四倍体马铃薯高密度分子遗传连锁图谱并对淀粉含量等重要性状进行了QTL定位；李建武^[7]对马铃薯块茎淀粉含量及植株熟性进行了QTL定位和遗传分析；李佳奇等^[8]开展了四倍体马铃薯淀粉含量性状相关SSR标记的开发与验证；韩志刚^[9]开展了马铃薯种质主要农艺性状及淀粉含量的全基因组关联分析。不同作物对遗传多样性的研究多基于表型和分子数据进行，李赢等^[10]对398份裸大麦种质资源表型性状遗传多样性进行分析；吴昊等^[11]基于表型性状对枣种质果实性状进行多样性分析；韩志刚等^[12]基于表型性状对30份马铃薯种质资源遗传多样性进行了分析；王楠等^[13]基于SSR标记对不同粒色大麦品种（系）进行遗传差异分析；穆小婷等^[14]基于SSR标记对55份清远野生茶树种质资源遗传多样性和亲缘关系进行了分析；王月影等^[15]利用EST-SSR标记分析绿豆地方品种及育成品种的遗传多样性。本研究对已构建的62份高淀粉马铃薯初级核心种质基于表型性状和SSR分子标记数据进行遗传多样性分析，从表型和基因2个层面分析现有高淀粉种质资源的遗传多样性，为高淀粉马铃薯育种的亲本材料选择提供理论依据。

以国家马铃薯种质资源库中鉴定筛选的淀粉含量≥17%的2013年构建的62份材料高淀粉马铃薯初级核心种质为试验材料^[16]（表1）。

各性状调查按照《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》^[1]进行，对62份高淀粉马铃薯种质资源的47个质量性状和7个数量性状进行系统调查和测定。所有供试材料播种于黑龙江省农业科学院克山分院试验地。采用高垄栽培，株距25 cm，垄长3 m，垄宽80 cm，露地直播，每份材料定植10株，栽培管理同一般生产水平，全部性状均采用2022和2023年的平均数据。通过对表型性状中的质量性状和数量性状进行分类赋值，利用SPSS 19.0进行系统聚类分析，利用Excel 2023整理数据，统计分析各个性状的最大值、最小值、标准偏差和平均值，计算变异系数和Shannon-Wiener多样性指数（H′），分析其遗传多样性。数量性状进行质量化处理，即数量性状依均值（X-）和标准差（σ）分为10级，1级X_i<X--2σ，10级X_i>X-+2σ，中间每级间差0.5σ。H′=-ƩP_i×lnP_i，其中P_i为某一性状第i级别时的频率^[17]。

19对多态性引物电泳胶片采用有条带记为1，无条带记为0，数据缺失记为9，将数据标准化，利用NTSYS-pc 2.10进行遗传距离计算，利用UPGMA（Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean）程序进行聚类分析，绘制树状图。使用PopGen 32软件计算引物多态性百分率、观测等位基因数、有效等位基因数、Nei’s遗传多样性指数和H′。

通过对62份高淀粉马铃薯47个质量性状分析可以看出，有39个质量性状的描述符与现有描述符个数相同，包含率达到100%，只有幼芽基部颜色、花冠颜色、顶小叶形状、薯形、皮色、肉色、熟性和食味8个性状没有包含全部描述符，性状包含率分别为86%、75%、83%、41%、67%、45%、67%和67%，其中幼芽基部颜色缺少深褐色、花冠颜色缺少红色和黄色、顶小叶形状缺少常春藤式，缺少的描述符为稀有表现型，在中国资源库中缺少或者极少，食味、薯形、皮色、肉色和熟性缺少的性状较多，这与高淀粉马铃薯品种选育方向有关，为了适应淀粉加工的需要，现有的高淀粉马铃薯选育主要以薯形圆或椭圆、黄皮或浅黄皮、黄肉到乳白的肉色、食味中等以上为主，缺少极早熟性状，这也是高淀粉马铃薯育种的瓶颈，生产中一直缺少延长加工期的极早熟高淀粉马铃薯品种，也是今后资源收集和引进过程中需要重点收集的资源。47个质量性状的多样性指数范围在0.0633~1.3043，幼芽顶部形状最低为0.0633，天然结实性最高，为1.3043，平均多样性指数为0.8197（表2），整体多样性指数较小，遗传多样性不够丰富。

对62份高淀粉马铃薯7个数量性状的最大值、最小值和平均值进行分析，淀粉含量在17.00%~23.94%，均值20.06%，干物质含量在19.85%~29.69%，均值22.90%，淀粉含量和干物质含量的变异系数较小，分别为17.39%和19.73%，性状离散度较好，分布均匀。株高、茎粗、主茎数、产量的极值与马铃薯全部种质资源的极值基本相符，包含了全部的变异区间，生育期最小值为93 d，最大值为135 d，均值108 d，表明高淀粉材料多为中晚熟品种，早熟品种欠缺，株高、茎粗、主茎数和生育期的变异系数都较小，在14.81%~28.69%，产量变异系数为42.49%，说明产量的变异较大，7个数量性状的多样性指数在1.0701~1.3152，茎粗的多样性指数最大，为1.3152，淀粉含量的多样性指数最小，为1.0701，7个性状的平均遗传多样性指数为1.1630（表3）。

通过7个数量性状的相关性分析（表4）看出，茎粗与生育期呈显著正相关；产量与株高呈极显著正相关，与主茎数呈显著正相关，与干物质含量、淀粉含量呈负相关；干物质含量与淀粉含量呈极显著正相关；生育期含量与产量和干物质含量呈极显著正相关，与茎粗和淀粉含量呈显著正相关。通过分析可以看出，生育期与淀粉含量为显著正相关，与产量为极显著正相关，但产量与淀粉含量为负相关，生育期与茎粗为显著正相关，茎粗与淀粉含量为负相关，这与我们现阶段的高淀粉品种特性相吻合，即生育期较长、植株比较茂盛、产量中等偏下、中晚熟。因此，在今后的高淀粉材料选择时，要兼顾生育期、产量、茎粗、株高与高淀粉性状的相关关系，选择最优的性状组合体材料。

通过表型性状聚类分析（图1）发现，在遗传距离为23.22时，可以把62份高淀粉马铃薯种质资源分为4个类群，类群Ⅰ包含来自6个国家和组织的13份资源，主要性状特点是平均株高62.7 cm，薯形椭圆、皮色红色和紫色、肉色为乳白和白色、块茎以中大块茎为主，块茎较整齐，平均淀粉含量19.01%、熟性多为中晚熟和晚熟。类群Ⅱ包含来自3个国家和组织的13份资源，主要来源于国际马铃薯中心（CIP），主要性状特点是平均株高45.3 cm，主茎数较多，薯形椭圆，皮色浅黄和乳白，表皮光滑，块茎以中小块茎为主，产量中等，平均淀粉含量为19.15%，熟性多为中晚熟品种。类群Ⅲ包含来自5个国家的18份资源，以我国地方品种为主，主要性状特点为平均株高43.4 cm，主茎数较少，皮色黄、浅黄和乳白，肉色为浅黄和黄、表皮光滑，休眠期中等，块茎小，产量中等，平均淀粉含量18.09%、晚疫病抗性多为中抗级别以上。类群Ⅳ包含来自7个国家和组织的18份资源，以我国自主选育的高淀粉材料为主，主要性状特点是平均株高60.8 cm，平均茎粗为1.08 cm，薯形为圆和扁圆，皮色黄和浅黄，肉色浅黄和白，块茎中等，休眠期长，中晚熟品种，平均淀粉含量18.6%，晚疫病抗性多为抗病和高抗。

利用筛选出的具有多态性的19对SSR引物对62份马铃薯高淀粉种质资源进行扩增，结果表明，19对引物共扩增条带119条，其中116条具有多态性，多态性百分率为96.72%，平均每条引物6.11个多态性位点，STM1053最少，为2个，STM2022和STI034最多，为10个，平均等位基因数6.26，平均有效等位基因数3.9931，Nei's基因多样性指数变化范围为0.3735~0.8480，平均Nei's遗传多样性指数0.7071，H′变化范围在0.6624~2.0123，平均H′为1.4463（表5）。以上结果表明，19对引物多态性较好，能较好地反映62份高淀粉马铃薯种质资源的遗传多样性。

在遗传距离为0.47处可以将62份高淀粉种质资源群体分为4类（图2），第Ⅰ类包含17份材料，其中包含表型性状分类中第Ⅰ类资源6份和第Ⅳ类资源6份；第Ⅱ类包含18份，其中包含表型性状分类中第Ⅲ资源9份、第Ⅰ类资源5份和第Ⅳ类资源4份；第Ⅲ类包含16份材料，其中包含表型性状分类中第Ⅱ类资源7份和第Ⅲ、Ⅳ类资源各4份；第Ⅳ类包含11份材料，其中包含表型性状分类中第Ⅳ类资源6份和第Ⅰ类和第Ⅲ类共计5份。从分类结果可以看出，以19对多态性引物分子数据分类结果与表型数据分类没有完全吻合在一起，但从分子数据分类结果可以看出，4类群体中除第Ⅰ类资源比较分散外，其他3类中表型性状分类材料的某一类在其中的占比都接近或大于等于50%，说明表型性状与分子数据的多态性有很强的关联度。

马铃薯种质资源的收集主要以国外引进和国内自主创新为主，国外引进资源遗传背景模糊，国内自主创新资源由于育种目标的限制，造成遗传基础狭窄，遗传丰富度不高，因此对马铃薯种质资源的遗传背景分析至关重要。分析马铃薯种质资源的遗传背景主要以分析遗传多样性为主，在分析物种的遗传多样性时，普遍以表型数据为研究基础^[18]。随着生物技术的不断进步，在分子水平上分析物种的遗传多样性成为可能，在分子水平上研究马铃薯遗传多样性经历了RAPD、AFLP、ISSR和SSR标记的过程^[19-22]。

表型性状分析可以揭示不同马铃薯材料间的形态差异，对品种（系）的分类有一定的参考价值，在实际育种工作中，可根据育种目标进行针对性的选择和改良^[23]。本文通过47个表型性状的分布频率上看，性状主要集中在薯形圆、椭圆或扁圆，肉色乳白、浅黄或黄，块茎大小中等，生育期100 d以上，产量3000 kg/hm²左右，淀粉含量17%~18.5%，整体遗传丰富度不高。通过表型数据聚类分析可以将材料分为4类，在第Ⅰ类中典型性状是皮色为红色到紫色的种质资源材料，第Ⅱ类以来自CIP和国外的材料为主，第Ⅲ类以我国的地方品种和遗传材料为主，第Ⅳ类以我国育成的晚熟品种为主，聚类结果从材料特征和类型上对试验材料可以很好地区分。数量性状相关分析表明，淀粉含量与干物质含量呈极显著正相关，与生育期呈显著正相关，生育期与产量呈显著正相关，但淀粉含量与产量呈负相关。在今后应更好地结合性状相关关系选择马铃薯高淀粉育种亲本和后代材料。

在分子数据的多样性分析中，19对多态性引物共扩增出116个多态性位点，平均有效等位基因数为3.9931，平均Nei's基因多样性指数0.7071，H′为1.4463，通过分子数据聚类分析结果发现，分子与表型数据的分类结果并没有完全吻合，这一结果可能与引物数量不够和在染色体上的分布均匀度有关，分子数据的遗传多样性分析更能体现材料间的亲缘关系^[24-28]。

由于马铃薯种质资源的来源多元化，本文的材料选择中只体现了种质资源的来源地，并没有全部材料的亲缘关系图，通过表型数据的聚类分析，只能从性状表现上看出材料的遗传相似性，并不能直接反映材料间的亲缘关系，通过与分子数据的结合，更准确地分析出了材料间的亲缘关系。张晓煜等^[29]对176份马铃薯资源基于表型和SSR分子标记数据的遗传多样性分析结果表明，表型性状的差异只能在一定程度上反映基因水平的差异，但不能从本质上反映马铃薯的遗传差异。因此，以分子数据与表型性状相结合分析马铃薯种质资源遗传多样性，能够更全面地了解62份高淀粉马铃薯初级核心种质资源的遗传丰富度和亲缘关系，为高淀粉育种材料选择提供数据支撑。

本文对62份高淀粉马铃薯初级核心种质的遗传多样性进行分析，结果表明数量性状遗传多样性普遍高于质量性状的遗传多样性，变异较多；62份马铃薯性状主要表现为薯形圆、椭圆和扁圆，肉色乳白、浅黄和黄，块茎大小中等，生育期100 d以上，产量3000 kg/hm²左右，淀粉含量在17%~ 18.5%之间，整体遗传丰富度不高。通过表型数据和分子数据分别将62份高淀粉马铃薯初级核心种质分为4大类群，材料间遗传多样性和亲缘关系具有较高的一致性。