旱地与补灌条件下不同基因型小麦高产稳产性比较
Comparison of High and Stable Yield Characteristics of Different Genotypes of Wheat under Dryland and Supplemental Irrigation Conditions
通讯作者:
收稿日期: 2024-06-21 修回日期: 2024-07-20 网络出版日期: 2025-02-06
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Received: 2024-06-21 Revised: 2024-07-20 Online: 2025-02-06
作者简介 About authors
孙宪印,主要从事节水小麦新品种选育与推广研究,E-mail:
干旱是严重影响小麦(Triticum aestivum L.)生产的普遍性问题。为探讨在干旱胁迫条件下,从不同小麦品系中筛选抗旱性强且具有高产稳产性基因型的方法,于2022-2023年,以14个不同基因型小麦品系为材料进行研究,采用随机区组设计,设置雨养和灌溉条件2个处理,每处理3次重复。以小区产量为基础,采用抗旱系数、抗旱指数和GGE双标图比较不同品系产量特性。结果表明,不同基因型品系旱地产量和抗旱指数存在极显著遗传差异;旱地产量、抗旱指数和抗旱系数三者相互间均呈极显著正相关;在方差分析的基础上,比较不同基因型品系的丰产性参数、稳产性参数及在GGE双标图中的位置,筛选出V14和V2为高产稳产基因型。因此,在旱地和补灌条件下,抗旱参数比较结合GGE分析的方法可以用于更好地评价不同基因型小麦的抗旱性、高产稳产性及适应性。
关键词:
Drought is a common problem that seriously affects the production of wheat (Triticum aestivum L.). Different wheat lines under drought stress were examined in order to identify genotypes with high and stable yield and excellent drought tolerance. The experiment was conducted in 2022-2023, using 14 wheat lines with different genotypes as materials, under a randomized block design, rain feeding and irrigation conditions, and each treatment replicated three times. Drought resistance coefficient, drought resistance index and GGE biplot were used to compare the yield characteristics of different strains based on plot yield. The results showed that there were highly significant genetic differences in dryland yield and drought resistance index among different genotypes. The dryland yield, drought resistance index and drought resistance coefficient were all highly significantly positively correlated with each other. On the basis of variance analysis, the high and stable yield parameters of different genotypes were compared, and the positions of each strain in the GGE biplot were also compared to screen out the wheat lines with high and stable yield genotypes, V14 and V2. Therefore, the comparison of drought resistance parameters combined with GGE analysis could be used to better evaluate the drought resistance, high and stable yield and adaptability of different genotypes of wheat under the conditions of dryland and supplementary irrigation.
Keywords:
本文引用格式
孙宪印, 张继波, 吕广德, 亓晓蕾, 孙盈盈, 米勇, 牟秋焕, 尹逊栋, 王瑞霞, 钱兆国, 高明刚.
Sun Xianyin, Zhang Jibo, Lü Guangde, Qi Xiaolei, Sun Yingying, Mi Yong, Mu Qiuhuan, Yin Xundong, Wang Ruixia, Qian Zhaoguo, Gao Minggang.
干旱是一种造成作物广泛减产的非生物胁迫,严重影响小麦(Triticum aestivum L.)生产,已成为农业发展的重要制约因素[1]。为缓解小麦生产与水资源短缺之间的矛盾,目前已实施了许多策略,包括种植抗旱小麦品种、使用节水灌溉设备和采用节水灌溉农田管理措施等[2]。其中,种植抗旱小麦品种是提高产量和水生产力的基础[3-4]。小麦抗旱性育种目标要求品种在具备抗旱性的基础上有较好的稳产性及较大的增产潜力[5-6],而小麦的抗旱性是大量基因控制的复杂生物性状,每种相关性状都受到遗传和环境因素的影响。不同品系一系列生理和形态性状以及生长发育节奏因农业种植气候变化而改变,最终体现为产量上的差异[7]。不同基因型小麦间抗旱性表现及抗旱方式不同,也为抗旱新品系的选育增加了难度[8]。
新品系的选择方法包括直接选择和间接选择,产量选择通常被称为直接选择,一般通过不同品系在不同地点环境下的产量比较试验进行。目前,正是因为人们普遍缺乏小麦对干旱反应的生理和分子过程的理解,直接选择仍被认为是一种有价值的策略[9-10]。另外一种选择方法是所谓的“生理育种”,即基于与产量相关的各种性状对产量进行间接选择[11]。如根系性状、叶片性状、渗透调节能力、水势、脱落酸含量和细胞膜稳定性等干旱相关性状已成为评价植物抗旱性的指标。干旱条件下与籽粒产量相关的形态和功能性状通常用于产量的间接选择,但其适用性往往受到有关性状的相互矛盾信息的阻碍。例如,决定产量的特定性状的相对重要性往往是不清楚的,并且因缺乏简单可靠的选择标准作为筛选工具,故与抗旱性相关的最理想单一性状难以确定[11]。但依据不同干旱胁迫条件下产量指标的直接选择,可以让育种者绕过对调节整体抗旱现象的复杂形态功能和生化过程的理解[8]。鉴于此,尽管直接选择相比于间接选择费时费力,且很大程度上受到不同年份与气候变化等因素的影响,但在新品系筛选中仍广泛采用直接选择,不同品系的生理与形态变化的结果最终亦通过产量来体现。产量性状作为新品种审定的主要依据,国家标准要求审定品种需与对照同为常规品种或杂交品种,且同等级品质,2年区域试验平均产量比对照增产≥3.0%,且每年增产≥2.0%。产量指标也是小麦区域试验和生产试验中抗旱性鉴定的标准指标[12],常见的抗旱指标主要有抗旱系数、干旱敏感指数、抗旱指数以及性状抗旱指数。另外,GGE(genotype plus genotype×environment interaction biplot)分析方法常用于区域试验品种基因型效应及基因型环境互作效应的分析,在小麦[13]、玉米[14]、水稻[15]、高粱[16]、油菜[17]等作物中均有报道。本试验旱地与补灌的不同处理形成不同小麦生长环境,不同品系产量不同,尝试应用该方法分析不同品系的高产稳产性及适应性。目前,国内筛选小麦新品系的报道中未见同时采用抗旱性参数比较与GGE分析相结合的评价方法。
本研究以13份小麦出圃品系与对照品种为供试材料,采用产量直接鉴定法,比较水旱2种条件下不同品系的产量变化,采用抗旱系数、抗旱指数评价品系的抗旱性;采用GGE方法评价高产稳产性及适应性,以期为抗旱小麦新品系的筛选提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
田间试验于2022-2023年在山东省泰安市农业科学院马庄试验农场(117°04′ E,36°18′ N)进行,土质为砂浆黑土,pH为7.3,试验地播前20 cm土层含有机质16.8 g/kg、全氮0.94 g/kg、碱解氮80.38 mg/kg、速效磷38.5 mg/kg、速效钾125.5 mg/kg。在播种前,肥料均为一次性基施复合肥和氮肥。复合肥N:P2O5:K2O含量为14:15:16,氮肥为尿素(N≥46%),使用量分别为750 kg/hm2和150 kg/hm2。小麦生育期不进行追肥。小麦生长季中期降雨较常年减少67.1%,田间干旱胁迫明显,不同小麦品系雨养与灌溉条件下株高平均降低3.8 cm、穗数减少15.3%,生长季平均气温比常年偏高1.02 ℃,产量水平在生产上属于平产年份(图1)。
图1
图1
2022-2023年小麦生长期内月降水量、常年月降水量、月平均气温及常年月平均气温的变化
Fig.1
Changes of monthly precipitation, annual monthly precipitation, monthly average temperature and annual monthly average temperature in 2022-2023
1.2 试验材料与设计
在雨养和灌溉条件下,采用完全随机区组设计,3次重复。14个不同基因型小麦品系(洛旱7号为对照品种)为参试品系(表1)。旱地为自然降雨,灌溉分别在拔节期和灌浆期进行。补灌时不再进行追肥,4月3日浇拔节水,5月15日浇灌浆水,每次灌水90 mm。播种时间为10月17日。每个品系播种6行,每行4 m,行间距为23.6 cm,基本苗均为225万株/hm2。
表1 14个抗旱性评估的小麦基因型名称与杂交组合
Table 1
编号Number | 名称Name | 组合Combination | 编号Number | 名称Name | 组合Combination | 编号Number | 名称Name | 组合Combination |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
V1 | 洛旱7号 | 豫麦49/山农45 | V6 | 5206108 | 山农25/济麦22 | V11 | 5207813 | 鲁原185/良星99 |
V2 | 5204128 | 7088(H)/CG15-009 | V7 | 5207357 | 济麦22/泰农9236 | V12 | 5850913 | LS5539/SN09-63 |
V3 | 5204550 | 众信8678/良星517 | V8 | 5206121 | 山农25/良星77 | V13 | 596655 | 济麦22/泰山28 |
V4 | 5204711 | 济麦22/众信8678 | V9 | 5206222 | 山农25/众信5199 | V14 | TKM4835 | 良星99/KY088 |
V5 | 5205169 | 烟农21/FC009 | V10 | 5207499 | 济麦22/泰山28 |
1.3 测定项目与方法
小麦成熟期利用小区收割机收获计产,产量按照水分13%折算。抗旱指数分级标准参照表2。
表2 小麦全生育期的抗旱性评价标准表
Table 2
抗旱等级 Drought resistance grade | 抗旱指数 Drought resistance index | 抗旱性 Drought resistance |
---|---|---|
1 | ≥1.3000 | 极强 |
2 | 1.1000~1.2999 | 强 |
3 | 0.9000~1.0999 | 中等 |
4 | 0.7000~0.8999 | 弱 |
5 | ≤0.6999 | 极弱 |
不同基因型小麦品系的抗旱性相关参数如胁迫强度、抗旱系数、抗旱指数分别按照公式(1)、(2)和(3)计算。
式中,Ys与Yp分别表示旱地产量与补灌产量。
1.4 数据处理
采用Excel 2013进行数据整理,通过DPS 7.05统计软件进行差异显著性检验(Duncan法)及高产稳产效应分析;采用GGEBiplot GUI程序包作双标图。
2 结果与分析
2.1 不同基因型小麦的Yp、Ys及抗旱性指标的方差分析
由表3可知,不同基因型小麦旱地产量与补灌产量及相关抗旱性参数如抗旱系数、抗旱指数均存在显著或者极显著差异,其中旱地产量与抗旱指数在基因型之间差异极显著,可以用于比较不同基因型高产稳产性及抗旱性的大小。
表3 14个小麦基因型的Yp、Ys及抗旱性指标的方差分析
Table 3
变异来源Source of variation | 自由度df | 旱地产量Ys | 补灌产量Yp | 抗旱系数DRC | 抗旱指数DRI |
---|---|---|---|---|---|
重复Replication | 2 | 110 494.1 | 170 953.6 | 0.0194 | 1.2051 |
基因型Genotype | 13 | 268 297.6** | 120 838.7* | 0.0096* | 0.0639** |
误差Error | 26 | 55 833.3 | 55 626.7 | 0.0040 | 0.0184 |
“*”表示P < 0.05,“**”表示P < 0.01,下同。
“*”indicates P < 0.05,“**”indicates P < 0.01, the same below.
2.2 不同基因型小麦的Ys、Yp和抗旱性指标的变化
由表4可知,小麦旱地平均产量比补灌平均产量减少了738.05 kg/hm2,平均减产率达8.69%;旱地产量变异系数大于补灌产量,表明不同小麦品系在干旱条件下产量变化范围较大,不同基因型间的差异较大;抗旱指数的变异系数大于抗旱系数,表明抗旱指数能更好地区分品系间抗旱性的遗传差异。
表4 14个小麦基因型的Ys、Yp与抗旱性指标的变化
Table 4
指标 Index | 旱地产量 Ys (kg/hm2) | 补灌产量 Yp (kg/hm2) | 抗旱系数 DRC | 抗旱指数 DRI |
---|---|---|---|---|
平均值Mean | 8496.75 | 9234.80 | 0.9204 | 1.1862 |
最大值Max. | 9301.67 | 9742.22 | 0.9912 | 1.3875 |
最小值Min. | 7350.56 | 8402.78 | 0.7946 | 0.8830 |
标准差SD | 598.11 | 401.40 | 0.0571 | 0.1456 |
变异系数CV (%) | 7.04 | 4.35 | 6.20 | 12.27 |
2.3 不同基因型小麦抗旱性评价指标的比较
表5 14个小麦基因型的Ys,Yp与抗旱性指标值
Table 5
编号Number | 旱地产量Ys (kg/hm2) | 补灌产量Yp (kg/hm2) | 抗旱系数DRC | 抗旱指数DRI | 抗旱等级Drought resistance grade |
---|---|---|---|---|---|
V1 | 7456.67b | 8402.78a | 0.8874a | 1.0005ab | 3 |
V2 | 9005.56ab | 9571.67a | 0.9409a | 1.2810ab | 2 |
V3 | 8366.67ab | 8812.22a | 0.9494a | 1.2010ab | 2 |
V4 | 8372.22ab | 9670.56a | 0.8657a | 1.0959ab | 3 |
V5 | 8294.44ab | 9742.22a | 0.8514a | 1.0677ab | 3 |
V6 | 8000.00ab | 9134.44a | 0.8758a | 1.0593ab | 3 |
V7 | 9301.67a | 9428.33a | 0.9866a | 1.3875a | 1 |
V8 | 8540.00ab | 9221.67a | 0.9261a | 1.1957ab | 2 |
V9 | 8977.78ab | 9057.22a | 0.9912a | 1.3455ab | 1 |
V10 | 8943.33ab | 9437.78a | 0.9476a | 1.2813ab | 2 |
V11 | 8297.78ab | 8601.67a | 0.9647a | 1.2102ab | 2 |
V12 | 9027.78ab | 9370.00a | 0.9635a | 1.3151ab | 1 |
V13 | 7350.56b | 9251.11a | 0.7946a | 0.8830b | 4 |
V14 | 9020.00ab | 9585.56a | 0.9410a | 1.2833ab | 2 |
同列不同小写字母代表基因型间达到5%显著差异水平,下同。
Different lowercase letters in the same column indicate 5% significant differences among genotypes, the same below.
2.4 不同基因型小麦产量性状和抗旱指标的相关性分析
由表6可知,干旱条件下的产量与补灌条件下的产量呈显著正相关,相关系数为0.48。旱地产量与抗旱系数、抗旱指数呈极显著正相关且相关系数较大,分别为0.79和0.96。
表6 14个小麦基因型Ys, Yp与抗旱性指标的相关性
Table 6
相关系数 Correlation coefficient | 旱地产量 Ys | 补灌产量 Yp | 抗旱系数 DRC | 抗旱指数 DRI |
---|---|---|---|---|
旱地产量Ys | 1.00 | |||
补灌产量Yp | 0.48* | 1.00 | ||
抗旱系数DRC | 0.79** | -0.15 | 1.00 | |
抗旱指数DRI | 0.96** | 0.20 | 0.94** | 1.00 |
2.5 14个基因型小麦丰产性和稳产性分析
对干旱和补灌条件下小麦品系产量进行双因素联合方差分析,结果(表7)表明,在小麦产量表型变异来源中,基因型主效应(G)和环境主效应(E)均达到了极显著水平,基因型与环境互作效应(GE)达显著水平。其中基因型主效应、环境主效应和基因型与环境互作效应的变异分别占处理总变异的32.17%、25.13%和12.29%。可见,干旱和补灌条件形成的2个环境可以区分不同小麦品系的产量差异。
表7 14个小麦基因型的Yp、Ys方差分析
Table 7
变异来源 Source of variation | 自由度 df | 平方和 SS | 均方 MS | F检验 F-test | 显著性 Significance | 占总变异的百分比 Proportion of the total variation (%) |
---|---|---|---|---|---|---|
区组Blocks | 4 | 0.8106 | 0.2026 | 2.5251 | 0.0518 | 4.95 |
基因型效应Genotype effect | 13 | 5.2707 | 0.4054 | 5.0521 | 0.0001 | 32.17 |
环境效应Environmental effect | 1 | 4.1181 | 4.1181 | 51.3155 | 0.0001 | 25.13 |
互作效应Interaction effect | 13 | 2.0140 | 0.1549 | 1.9305 | 0.0477 | 12.29 |
残差Residual | 52 | 4.1731 | 0.0803 | 25.47 | ||
总变异Total variation | 83 | 16.3864 | 100.00 |
各品系产量差异的多重比较(Duncan法)结果列于表8,结果表明试验品系产量差异达到显著水平,其中V7>V14>V2>V12>V10且都极显著高于国家黄淮冬麦区旱肥地区试对照品种V1。不同品系丰产性参数和稳定性参数存在差异,稳产性较好的品系为V2、V14、V8和V1。
表8 14个小麦基因型丰产稳产性比较
Table 8
编号 Number | 丰产性参数 High yield parameter | 稳定性参数 Stability parameter | |||
---|---|---|---|---|---|
产量 Yield (kg/hm2) | 效应 Effect | 方差 Variance | 变异度 Variability | ||
V7 | 9365.00aA | 0.2995 | 0.067 | 4.6163 | |
V14 | 9302.78aA | 0.2622 | 0.005 | 1.3112 | |
V2 | 9288.61aA | 0.2537 | 0.005 | 1.3089 | |
V12 | 9198.89abA | 0.1999 | 0.028 | 3.0427 | |
V10 | 9190.56abA | 0.1949 | 0.011 | 1.8743 | |
V4 | 9021.39abAB | 0.0934 | 0.057 | 4.3915 | |
V5 | 9018.33abAB | 0.0915 | 0.091 | 5.5648 | |
V9 | 9017.50abAB | 0.0910 | 0.078 | 5.1645 | |
V8 | 8880.83abcAB | 0.0090 | 0.001 | 0.4490 | |
V3 | 8589.44abcAB | -0.1658 | 0.015 | 2.4079 | |
V6 | 8567.22abcAB | -0.1791 | 0.028 | 3.2716 | |
V11 | 8449.72abcAB | -0.2496 | 0.034 | 3.6333 | |
V13 | 8300.83bcAB | -0.3390 | 0.243 | 9.9028 | |
V1 | 7929.72cB | -0.5616 | 0.008 | 1.8553 |
同列不同大写字母代表基因型间达到1%显著差异水平。
Different capital letters in the same column indicate 1% significant differences among genotypes.
由GGE双标图的“丰产性和稳产性”功能图可以进一步直观地区分不同品系的丰产性与稳产性(图2)。本研究中,主成分1与主成分2分别代表了试验74.15%、25.85%的信息。各品系在平均环境轴上的垂足越靠近正方向表示丰产性越好,而垂线段长度不同表示品系的稳定性差异,越短越稳定。产量排在前5位的品系是V7>V14>V2>V12>V10,V1和V13产量较低;稳产性较好的品系是V2、V14、V8和V1,但V1和V8产量较低,均与其多重比较结果(表8)相符合。在GGE双标图的“理想基因型”功能图中,以平均环境点为圆心画圆,丰产性和稳产性越好品系越接近圆心。综合考量高产与稳产特性,V14和V2最为理想,两者均可视为高产且稳产的品系。
图2
图2
14个小麦基因型GGE双标图的“丰产性与稳产性”功能图(a)和“理想基因型”功能图(b)
E1表示干旱条件,E2表示补灌条件。
Fig.2
Function maps of “high yield vs. stable yield” (a) and “ranking genotypes” (b) in GGE biplots of 14 wheat genotypes
E1 represents drought conditions, E2 represents supplementary irrigation conditions.
图3
图3
14个小麦基因型产量GGE双标图的“适宜种植区域划分”功能图
Fig.3
Function map of “suitability region division” in GGE biplot of grain yield of 14 wheat genotypes
3 讨论
抗旱育种是节水农业生产中最经济有效的手段,同时也是生物节水与增产的关键[18]。干旱强度通常划分为3类:轻度(SI=stress intensity<0.4)、中等(0.4<SI<0.7)、严重(SI>0.7)。本试验年度自然降水不均匀,中期干旱现象明显,干旱强度(SI)为0.08,小于轻度干旱分类阈值0.4,属于轻度干旱压力。干旱与补灌条件下,不同品系田间表现在株高、群体大小和穗育性等方面存在明显区别,便于农艺性状表型选择。提高旱地育种效率与提升旱地品种产量是育种实践的现实需要,在小麦对受胁迫环境的适应性研究方面,小麦育种者已取得了重大进展[19-20],大多是通过耐受性选择的试验实现。本研究中干旱产量与补灌产量呈显著正相关、旱地条件与补灌条件籽粒产量差异显著、GGE分析中基因型效应差异显著,均说明2种环境下不同品系存在遗传变异,为选择有利基因型提供可能,这与其他学者[9,20]的研究一致。
小麦品种的抗旱性是对其在干旱条件下丰产和稳产能力的综合评价。抗旱系数和抗旱指数是评价抗旱性的重要指标,其中抗旱系数反映材料在水旱2种条件下产量变化幅度的大小,表明品种自身对干旱的敏感程度,不能反映其产量水平,旱地与补灌条件下产量都较低的品种,同样可以有较高的抗旱系数;而抗旱指数则能筛选出在水地产量高、在旱地减产少的品种。从14个不同小麦品系产量指标的抗旱系数、抗旱指数及丰产性稳产性可看出,V9(丰产性居第8位)产量显著低于V7(丰产性居第1位),但V9的抗旱系数(0.9912)却比V7(0.9866)高,因此,以抗旱系数作为筛选指标具有一定的局限性;而抗旱指数通过引入了对照的产量,更有比较意义[11]。本研究旱地产量与抗旱指数的相关性大于旱地产量与抗旱系数的相关性也证明了这一点。
GGE模型常用于对区域试验参试品系的分析,了解作物产量的基因型效应、基因型和环境互作效应[13
本研究采用旱地和补灌条件下田间直接鉴定法,结果直观、可靠。不足之处主要表现在田间产量鉴定虽然可以反映不同品系间产量的变异情况,但由于气温、降水及环境等因素造成的干旱胁迫强度不同,年际间可能存在较大的差异,试验结果有待验证。新品系实际筛选过程中,在产量选择的基础上,还要结合抗病性、抗倒伏能力及株型叶相等综合评价。
4 结论
在旱地和补灌条件下,抗旱参数比较结合GGE分析的方法可以用于数形结合评价不同基因型小麦的抗旱性、高产稳产性及适应性;双标图可以直观地展示旱地与补灌条件下不同品系的产量特性。本研究从14个品系中筛选出品系V14和V2,兼具高产、稳产及抗旱特性;旱地产量以品系V7最高,补灌条件下品系V5产量最高。
参考文献
General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants
Improving water use in crop production
Progress in breeding wheat for yield and adaptation in global drought affected environments
Differences in physiological and biochemical characteristics in response to single and combined drought and salinity stresses between wheat genotypes differing in salt tolerance
Genome-wide association analyses identify QTL hotspots for yield and component traits in durum wheat grown under yield potential, drought, and heat stress environments
基于AMMI模型和GGE双标图分析长江中下游水稻区试品种的适应性
对2022年长江中下游中籼稻区试的12个水稻品种在15个试验点的产量数据进行AMMI和GGE模型分析。方差分析结果表明,品种间、试点间、品种×试点间的产量差异均达到极显著水平。通过AMMI模型分析发现,品种×环境的互作效应可以用3个主成分轴(IPCA1、IPCA2、IPCA3)代替,分别能解释总互作变异的56.5%、18.2%、8.6%,一起能解释83.3%的互作变异。GGE双标图的横、纵坐标一起可以解释74.7%的基因型、基因型×环境互作效应。AMMI和GGE模型的分析结果总体一致,其中供试品种中钢两优254、扬籼优968、辉两优8号和深两优903都表现出稳产又高产的特性,扬籼优100的产量一般且稳产性差,丰两优4号和兆两优秋香的产量和稳产性都一般,E两优香丝表现产量低且稳产性一般,嘉优中科21-3、峻两优9096、Y两优1178表现产量低且稳产性差。试验点中,安徽袁粮水稻产业有限公司、中国水稻研究所的鉴别力较强,湖南省怀化市农业科学研究院、江西省农业科学院水稻研究所鉴别力较弱,其他试验点的鉴别力一般。
Assessment of yield,yield-related traits and drought tolerance of durum wheat genotypes (Triticum turjidum var. durum Desf.)
Drought stress tolerance in wheat and barley: advances in physiology, breeding and genetics research
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